QUINCE AÑOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LA CEIBA TOLÚA (Bombacopsis quinata) EN MONTERREY FORESTAL

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1 Crónica Forestal y del Medio Ambiente Universidad Nacional de Colombia Centro de Publicaciones RECROFMA@PERSEUS.UNALMED.EDU.CO ISSN COLOMBIA 1998 Álvaro Vallejo. QUINCE AÑOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LA CEIBA TOLÚA (BOMBACOPSIS QUINATA) EN MONTERREY FORESTAL Crónica Forestal y del Medio Ambiente, diciembre, vol. 13, número 1 Universidad Nacional de Colombia Colombia Red de Revistas Científicas de América Latina y El Caribe Ciencias Sociales y Humanidades

2 QUINCE AÑOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LA CEIBA TOLÚA (Bombacopsis quinata) EN MONTERREY FORESTAL Resumen ÁLVARO VALLEJO Para abastecer la planta de tableros contrachapados y aglomerados que la empresa Pizano S.A. posee en Barranquilla, Monterrey Forestal Ltda. ha plantado la ceiba tolúa (Bombacopsis quinata) desde 1983 y ha adelantado programas continuos de investigación silvicultural, así como un programa de selección y mejoramiento genético forestal de la especie. El programa de selección y mejoramiento de la ceiba tolúa se inició en 1983 con la selección de 177 árboles superiores en sitios naturales y 62 árboles superiores en plantaciones a lo largo de la costa atlántica colombiana, a partir de los cuales se estableció un huerto semillero clonal de primera generación. En 1986 se seleccionó la mejor plantación entre las existentes de la compañía para utilizarla como área de producción de semillas (o rodal semillero) y se sometió a un manejo intensivo para aumentar la calidad y cantidad de semillas. Desde 1987 hasta la fecha, se han realizado 15 ensayos de procedencias (438 familias en total) y 7 ensayos de progenie y se ha establecido y depurado un huerto semillero clonal de segunda generación. Aunque la ceiba tolúa ha sido una especie intensamente sobre explotada por la gran calidad de su madera, especialmente en la costa norte de Colombia donde ya desaparecieron desde hace varias décadas prácticamente todos los ejemplares no plantados de valor comercial, gracias al intenso programa de mejoramiento genético que ha ejecutado Monterrey Forestal durante los últimos 15 años, la especie es ahora la única nativa colombiana que cuenta en la actualidad con un programa de mejoramiento genético avanzado. De una dependencia absoluta de semilla comercial sin ningún tipo de mejoramiento, Monterrey ha pasado a cubrir el total de sus necesidades con semilla propia mejorada y a producir excedentes comerciales para consumo doméstico e internacional. A partir de 1988 se plantaron áreas con semilla proveniente del huerto semillero clonal de primera generación y a partir de 1991 del de segunda generación. La propagación clonal ha permitido el establecimiento de ensayos de clones en diferentes sitios de la empresa, así como jardines de estacas de clones seleccionados que permiten en cualquier momento el establecimiento de plantaciones clonales de alto rendimiento en términos cualitativos y cuantitativos. Por su parte, la investigación silvicultural de la especie ha permitido desarrollar técnicas de producción y manejo de semillas, producción de material de plantación, sistemas de plantación y métodos de manejo de las plantaciones que garantizan una óptima expresión del potencial genético de la especie, lo que mejora substancialmente las tasas de crecimiento y la calidad de los productos obtenidos de la especie. Palabras clave: ceiba tolúa, Bombacopsis quinata, mejoramiento genético forestal, silvicultura. (1 de 10) [8/10/ ]

3 Abstract Monterrey Forestal Ltda. has been planting red ceiba (Bombacopsis quinata) to supply raw material for Pizano S.A. mill at Barranquilla, Colombia, since 1983 and meanwhile has carried out a continuous forest research program as well as a selection and genetic improvement program for this species. Red ceiba selection and genetic improvement program was begun in 1983 with selection of 177 trees from natural stands and 62 from plantations all around atlantic coast of Colombia, used to stablish a first generation clonal seed orchard. In 1986, the best plantation at Monterrey was selected as a seed production area and was held under an intensive management program to increase seed quality. Since 1987, 15 provenance trials with a total of 483 families and 7 progeny tests have been stablished. Second generation clonal seed orchard was stablished in and was recently rouged. Clones for the third generation clonal seed orchard of red ceiba are ready to be planted early in Although red ceiba has been overexploited because of its high quality wood, mainly in Colombian Atlantic coast, where natural stands were clear cut several decades ago, because of the genetic improvement program held by Monterrey, this is the only Colombian native species with an advanced genetic improvement program. Commercial plantations of the species were stablished with non improved commercial seed, but since 1988, the whole plantations were stablished with genetically improved seed from the first generation clonal seed orchard and since 1991 plantations are stablished using second generation clonal seed orchard seed. Clonal propagation has been used to stablish clone by site trials to test different soil types, as well as to stablish clonal propagation areas from where to obtain fast growing clonal plantations. Based on different silvicultural trials, a lot of experience and knowledge on seed, nursery, plantation and stand management has been gained. These techniques and experiences allow to obtain the maximum genetic potential of the species, optimizing both growing rates and quality of wood. Keywords: Red ceiba, Bombacopsis quinata, forest genetic improvement, silviculture. Introducción La ceiba tolúa (Bombacopsis quinata) es un árbol tropical que ocurre naturalmente en Centro y Suramérica, desde el sur de Honduras hasta el norte de Colombia y Venezuela. En Colombia se encuentra distribuida principalmente en la costa atlántica (Sucre, Bolívar, Magdalena, Atlántico y Cesar), en el Magdalena medio (Santander) y en el departamento de Arauca. Su madera es una de las más valiosas del país y ha sido intensamente utilizada para la producción de todo tipo de molduras, piezas de molinos y otras en contacto permanente o esporádico con el agua, mueblería, torneado y tallas. Su atractivo reside en que es una madera de fácil trabajabilidad, alta durabilidad, resistente a plagas y humedad, y con un excelente acabado, además de una alta estabilidad dimensional. No se agrieta ni se raja y se puede utilizar con poco secado. Para abastecer la planta de tableros contrachapados y aglomerados que la empresa Pizano S.A. posee en Barranquilla, Monterrey Forestal Ltda. ha plantado la ceiba tolúa (Bombacopsis quinata) desde 1983, y prácticamente desde el comienzo ha llevado a cabo programas continuos de investigación silvicultural de aspectos diversos de la especie, así como un programa de selección y mejoramiento genético forestal de la misma. (2 de 10) [8/10/ ]

4 El programa de mejoramiento genético de la especie tiene como objetivo la producción de árboles más adaptados a las condiciones ambientales de Monterrey, con características de crecimiento y forma superiores adecuadas para la producción de tableros contrachapados. En este artículo se resumen los resultados logrados hasta 1998 con el programa de mejoramiento genético de la ceiba tolúa y las consecuencias que de este trabajo se derivan. La misión esencial general de todo programa de mejoramiento genético es aumentar los beneficios de la producción forestal por medio del manejo genético de las poblaciones boscosas para lograr un incremento del crecimiento de los árboles y el aumento de la calidad de los mismos. Existen dos aspectos básicos que todo programa de mejoramiento genético forestal debe resolver: el primero se relaciona con la obtención de un incremento inmediato en los productos deseados tan rápida y eficientemente como sea posible. Esto se logra impulsando los programas forestales operativos a través del suministro de material de plantación mejorado proveniente de la selección de unos cuantos progenitores seleccionados en las poblaciones base. El segundo aspecto se relaciona con la necesidad de contar con una amplia base genética que asegure el éxito del programa y del manejo forestal a largo plazo. El principal objetivo de esta segunda fase es obtener y retener una amplia base genética y combinar las características deseadas en árboles convenientes, estratégicos para las generaciones futuras, ya que ningún programa puede ser mejor que la base del material genético en el cual está fundamentado. Si la calidad genética de la población base es mala, por mucho que se seleccione y se depure ésta, los resultados no van a ser nunca los mejores. Localización Monterrey Forestal está localizado a 9 44' N y a 74 50' O, a una altitud de entre 50 y 250 msnm marginal al río Magdalena, en los municipios de Zambrano y Córdoba (Bol.), y a 9 49' N y 73 56' O, a una altitud de entre 50 y 150 msnm, en el municipio de El Difícil de Ariguaní (Mag.). Tiene una extensión aproximada de ha. La precipitación promedio anual fluctúa entre 900 y mm, y en suelos principalmente vertisoles y en menor extensión alfisoles, con ph entre 4,5 y 8,3. Antecedentes En 1981 la compañía comenzó la reforestación masiva con Pinus caribaea y con algunas especies de eucaliptos, tales como Eucalyptus camaldulensis, entre otros. En la búsqueda de nuevas alternativas para la reforestación comercial, Monterrey comenzó la evaluación de numerosas especies nativas e introducidas a través de ensayos de especies, programa que continúa aún en la actualidad. De las 51 especies que se han ensayado hasta ahora, listadas en la Tabla 1, varias de ellas mostraron algunas características que permitieron considerarlas como de valor potencial para la empresa y se han estudiado y utilizado de manera continua en Monterrey Forestal. A partir de esos ensayos, la empresa ha plantado de manera comercial la ceiba tolúa (Bombacopsis quinata), la melina (Gmelina arborea) y en menor extensión el camajón (Sterculia apetala). Tabla 1. Especies nativas e introducidas ensayadas en Monterrey Forestal Ltda. Acacia auriculiformis Centrolobium paraense Melicoca bijuga Acacia aulocarpa Cordia alliodora Mutingia calabura Acacia crasicarpa Cordia gerascanthus* Pinus caribaea* Acacia mangium* Dalbergia retusa Albizia saman Acacia melanoxylon Enterolobium cyclocarpum* Prosopis juliflora (3 de 10) [8/10/ ]

5 Acacia polystachia Erythrina rubrinervia Pterocarpus oficinale Albizia guachapele* Eucalyptus urophylla Schizolobium parahybum* Albizia lebbek Eucalyptus tereticornis Senegalia glomerosa Anacardium occidentale Eucalyptus camaldulensis* Sterculia apetala* Astronium graveolens Gmelina arborea* Swietenia machophylla Bixa orellana Gyrocarpus americana Tabebuia bilbergii* Bombacopsis quinata* Hura crepitans Tabebuia chrysantha Caesalpinia ebano* Hymenaea courbaril Tabebuia dugandii Cariniana pyriformis Lagerstroemia speciosa Tectona grandis* Cassia siamea Lecithys magdalenica* Terminalia catapa Cedrela odorata Leucaena leucocephala Terminalia superba* Ceiba pentandra* Libidibia coriaria Triplaris americana * Especie utilizada en varios ensayos de diverso tipo. Ventajas de la ceiba tolúa para el programa de mejoramiento La ceiba tolúa es una especie que presenta varias características que facilitan tanto su mejoramiento como su uso en plantaciones comerciales: - Altísima precocidad, lo que permite obtención de semilla de individuos en muy poco tiempo (los individuos comienzan a producir semillas al año de edad) y avanzar rápidamente en las etapas de mejoramiento. - Alta supervivencia, lo que facilita el establecimiento de ensayos y de plantaciones comerciales. - Alta resistencia a la sequía, lo que permite la siembra aún en época seca. - Fácil polinización manual, necesaria para la realización de cruces controlados para el establecimiento de ensayos de progenie. - Producción de semilla de manera regular y en abundancia, lo que permite el establecimiento de ensayos completos de progenie con menor esfuerzo que el requerido en muchas otras especies. - Autoincompatibilidad, que garantiza que las flores que son polinizadas manualmente no se contaminan con su propio polen. - Semillas ortodoxas que pueden ser almacenadas por varios años, lo que facilita la propagación de la especie y la planificación de los diferentes ensayos. - Fácil propagación vegetativa, que permite la producción de clones con métodos relativamente sencillos, tanto en el ámbito de ensayos como de establecimiento de huertos semilleros y a escala comercial. Programa de mejoramiento genético Selección de árboles superiores El programa de selección y mejoramiento de la ceiba tolúa se inició en 1983 con la selección de 177 árboles superiores en sitios naturales y 62 árboles superiores en plantaciones a lo largo de la costa atlántica colombiana, a partir de los cuales se estableció un huerto semillero clonal de primera generación. (4 de 10) [8/10/ ]

6 Además de esta selección inicial, desde 1987 hasta la fecha se han realizado 15 ensayos de procedencias (438 familias en total), con procedencias de la mayor parte del rango natural de la especie en Centro y Suramérica, según se muestra en la Tabla 2. Tabla 2. Ensayos de procedencias de ceiba tolúa realizados en Monterrey Forestal. Año País Familias / procedencias Año País Familias / procedencias 1986 Honduras Honduras Honduras Costa Rica Costa Rica Nicaragua Colombia Venezuela Colombia 69 Aunque la ceiba tolúa ha sido una especie intensamente sobreexplotada por la gran calidad de su madera, especialmente en la costa norte de Colombia, donde desaparecieron desde hace varias décadas prácticamente todos los ejemplares no plantados de valor comercial, gracias al intenso programa de mejoramiento genético que ha ejecutado Monterrey Forestal durante los últimos 15 años la especie es la única nativa colombiana que cuenta en la actualidad con un programa de mejoramiento genético avanzado. Manejo de los huertos semilleros clonales y producción de semilla Aunque las primeras plantaciones en la compañía se establecieron con semilla comercial de muy baja calidad, recolectadas sin ningún tipo de selección del material parental, a partir del establecimiento del huerto semillero clonal de primera generación se han realizado investigaciones sobre la biología reproductiva de la especie, el manejo del polen, la polinización manual, el manejo del huerto semillero y de la semilla con el propósito de aumentar las cosechas y las tasas de germinación. El manejo de los huertos semilleros clonales comprende el barrido total de las hojas secas del área de los huertos una vez termina la defoliación, el control de insectos destructores de los órganos reproductivos de la flor, la recolección de polen, la polinización manual nocturna, el cuidado y la recolección de frutos maduros, la cosecha y el procesamiento de la semilla y su posterior almacenamiento. La tabla siguiente muestra la producción de semilla de los huertos semilleros clonales de primera y segunda generación. Tabla 3. Producción de semilla de los huertos semilleros clonales (kg/año). Huerto gen. 0, gen , Si se considera que un kilo de semilla contiene aproximadamente semillas, con 100 kg de semilla de ceiba tolúa se pueden reforestar unas ha con un espaciamiento de 3x3 m. (5 de 10) [8/10/ ]

7 En resumen, de una dependencia absoluta de semilla comercial sin ningún tipo de mejoramiento, Monterrey ha pasado a cubrir el total de sus necesidades con semilla propia mejorada y a producir excedentes comerciales para consumo doméstico e internacional. A partir de 1988 se plantaron áreas con semilla proveniente del huerto semillero clonal de primera generación y a partir de 1991 del de segunda generación. En lo que resta de 1998 se depurará el huerto semillero clonal de segunda generación (con base en los resultados de los ensayos de progenie) y en 1999 se establecerá el huerto semillero clonal de tercera generación, dando paso a las generaciones avanzadas del programa de mejoramiento genético de la especie. Bancos clonales Para la preservación de los genotipos valiosos para el programa de mejora genética se han establecido dos bancos de conservación de la especie en varios sitios de Monterrey, en los cuales se ha replicado la mayor parte del material empleado en los ensayos de progenie, en los huertos semilleros clonales y en los ensayos de procedencia. Ensayos de progenie - procedencia Los árboles que se eligen para ser utilizados en huertos semilleros o para fines de mejoramiento genético se seleccionan porque parecen ser superiores, pero, una vez seleccionados, se debe probar su valor genético cruzándolos de alguna manera y estableciendo su progenie en pruebas genéticas que permitan evaluarlo estadísticamente. Las pruebas genéticas posibilitan responder los siguientes puntos: 1. Los individuos seleccionados como superiores, son realmente superiores o son sólo el resultado de condiciones ambientales favorables?. 2. Cuál es el grado de heredabilidad de las características deseables objeto de mejoramiento?. 3. Cuáles son los logros de la aplicación del programa de mejora genética? (Esto es, cuánto mejores son los árboles seleccionados en comparación con los empleados con anterioridad al programa?). En las primeras etapas de desarrollo del programa de mejoramiento de la ceiba tolúa se utilizaron pruebas de progenie de polinización abierta, en las cuales sólo se conocía la madre de cada individuo ensayado; con el conocimiento de la biología floral de la especie y con el desarrollo de técnicas de polinización manual y de recolección, procesamiento y almacenamiento de frutos, se posibilitó la realización de cruces controlados en los cuales se conoce tanto la madre como el padre de cada ejemplar. Clon X 3 X X 4 X X X 5 X X X X 6 X X X X X 8 X 9 X X 10 X X X (6 de 10) [8/10/ ]

8 11 X X X X 12 X X X X X... Figura 1. Dialelo parcial desconectado. Los ensayos de progenie de polinización abierta permiten la estimación de la habilidad combinatoria general de los progenitores, lo cual permite la depuración de los huertos semilleros clonales, de manera que queden los individuos de mejor genotipo, independientemente de su fenotipo. Estos ensayos también permiten estimar la varianza genética aditiva y los valores de heredabilidad de la población bajo estudio, pero no la varianza genética no aditiva, ya que sólo se conoce un progenitor. Si los ensayos de polinización abierta se realizan en huertos semilleros clonales, no permiten garantizar la ausencia de retro cruzamiento ya que las semillas procedentes de diferentes árboles madre pueden tener un progenitor en común. Para el huerto semillero clonal de segunda generación, se empleó un diseño de dialelo parcial, con 10 grupos de 6 clones cada uno, más tres cruces testigos que permiten conectar los resultados entre grupos. Cada grupo produjo, por tanto, 15 cruces básicos (más tres cruces testigos), para un total de 153 cruces en total. Mejoramiento genético forestal El mejoramiento genético forestal es la combinación de la genética forestal con las actividades de manejo silvícola, tales como la preparación de sitio, fertilización o manejo, para mejorar la productividad y la calidad de los productos obtenidos del bosque. El mejoramiento genético forestal es efectivo únicamente si consiste en la combinación de todaslas técnicas de la genética y el manejo forestal al alcance del silvicultor para lograr la obtención de los productos del bosque tan rápido y tan barato como sea posible. No importa cuán buenos sean los árboles desde el punto de vista genético si no se emplean las técnicas silvícolas adecuadas, ya que éstos no podrán expresar su potencial genético, ni tampoco importa cuán buenas sean las prácticas silviculturales que se empleen si los individuos utilizados son de una pobre calidad genética. Estas nociones, en el caso de la ceiba tolúa, han implicado por parte de Monterrey el desarrollo del conocimiento del manejo de la especie en todas sus áreas, desde la producción y manejo de las semillas y la producción de plántulas en el vivero, hasta el manejo de las plantaciones a lo largo del turno. La Tabla 4 muestra el número de ensayos relacionados con la producción y manejo de semillas, la producción de material de plantación y el manejo de las plantaciones, desde el momento de la plantación hasta la cosecha final, establecidos por Monterrey Forestal a lo largo de 15 años de investigación del manejo de la especie. Tabla 4. Ensayos e investigaciones con ceiba tolúa, en Monterrey Forestal. Tipo de ensayo Semillas Plántulas-vivero (7 de 10) [8/10/ ]

9 Manejo-plantación Crecimiento-volumen 2* 1* Total * Estudios permanentes. Programa clonal La propagación vegetativa de la ceiba tolúa es de vital importancia para la conservación de los genotipos valiosos ensayados en Monterrey, para la multiplicación de estos mismos genotipos (o parte de ellos), para el establecimiento de los huertos semilleros clonales, para la evaluación de los mismos y de su interacción con el medio ambiente en ensayos clonales y para la captura de las mayores ganancias genéticas que permitan el establecimiento de plantaciones de alto rendimiento. El uso de clones para el establecimiento de plantaciones comerciales permite la obtención de cultivos homogéneos, con tasas de crecimiento mayores que los establecidos mediante propagación sexual. Hasta ahora no se han establecido programas de propagación clonal con la finalidad de establecer plantaciones comerciales en Monterrey, pero se cuenta con la tecnología apropiada para emprender proyectos de esta naturaleza. Resultados del programa de mejoramiento Los beneficios de un programa de mejoramiento genético forestal pueden ser variados, tales como la mejor adaptación de la especie a un sitio dado, mayor producción de volumen y mejor calidad de la madera, entre otros. Puede considerarse que los principales beneficios son la disminución del período de rotación necesario para la obtención de los productos buscados y el aumento en la uniformidad de las cosechas. Sin embargo, todos estos beneficios están interrelacionados y no pueden ser evaluados de manera independiente. Hasta ahora no se ha encontrado una interacción genotipo - ambiente para la ceiba tolúa plantada en las condiciones ambientales de Monterrey Forestal, lo que indica que los resultados de los ensayos de progenie son aplicables a todas las condiciones de Monterrey; esto es, que los mejores individuos seleccionados en un sitio también serán los que mejor se comporten en cualquier otro sitio de las áreas de la reforestadora. Las ganancias en crecimiento debidas a la silvicultura y al mejoramiento en conjunto superan el 300% si se comparan las primeras plantaciones establecidas en los sitios menos adecuados con las plantaciones recientes establecidas en los mejores sitios. Se estima que las ganancias logradas con la utilización de semillas del huerto clonal de primera generación son aproximadamente del 25% en volumen y que las obtenidas por su depuración son de un 20 a un 30% adicional en volumen. También se estima que el uso de semilla del huerto de segunda generación puede producir un 15% adicional de crecimiento. Sin embargo, la medida final de lo obtenido mediante un programa de mejoramiento genético forestal es la ganancia en dinero resultante de su aplicación. Se estima que Monterrey ha hecho una inversión cercana a los $US en los 15 años del programa de mejoramiento genético de la ceiba tolúa, sin contar con las inversiones realizadas en la investigación de los aspectos silviculturales de la especie. Si se considera que la empresa tiene en la actualidad aproximadamente ha de plantaciones de ceiba tolúa y se quisiera imputar el total del (8 de 10) [8/10/ ]

10 monto del programa de mejoramiento a estas plantaciones, sin contar con aquellas que pudieran ser establecidas en el futuro, se tendría una inversión de $US 143 por hectárea. Bastaría un aumento de crecimiento promedio para las plantaciones de tan sólo 2 m³/ha al final del turno de la especie para justificar económicamente las inversiones realizadas en el programa por parte de Monterrey Forestal Ltda. Conclusiones No hay duda de la importancia de los programas de mejoramiento genético forestal para la producción sostenible de maderas, sin importar la especie que sea. Sin embargo, estos programas no deben ser establecidos de manera abstracta y teórica, sino ligados a casos concretos de aplicación en plantaciones comerciales y a la investigación de los numerosos aspectos de manejo de la especie que permitan la expresión plena de la mejor calidad de los individuos mejorados. Se debe abordar lo más pronto posible el problema de la conservación genética de numerosas especies forestales colombianas, cuyo capital genético se agota a pasos agigantados por la presión selectiva negativa ejercida por su extracción de los bosques naturales. El extractor de maderas de bosques naturales selecciona precisamente los mejores árboles para talarlos y venderlos en los mercados locales, de tal manera que, en el mejor de los casos, sólo aquellos individuos de mala forma o con defectos en su madera sobreviven, lo que disminuye rápidamente las posibilidades de uso de la especie en programas de reforestación o de uso sostenido de los bosques naturales. En el caso de especies que comienzan su etapa reproductiva luego de muchos años de crecimiento, un programa de selección y mejoramiento genético de las magnitudes del realizado con la ceiba tolúa podría perfectamente requerir varias generaciones humanas, lo cual es sólo una muestra de la urgencia de la deuda que tenemos con la naturaleza. Por lo anterior, se puede concluir que la mayor ganancia del programa de mejoramiento genético forestal de la ceiba tolúa no es tanto para Monterrey Forestal como para el país, que tiene, gracias a aquel, la reserva genética y la posibilidad de aprovechar en el futuro todo el potencial de una de las maderas de mayor valor comercial en nuestro país, fuertemente perseguida y erosionada genéticamente durante las últimas décadas. Referencias bibliográficas KANE, M., URUEÑA, H., DVORAK, B. & ATEHORTÚA, C The potential of Bombacopsis quinata as a comercial species. In: Forest Ecology and Mangement Elsevier Science Publishers B.V. No. 56 : KANE, M. & URUEÑA, H Efecto de la densidad de siembra y el método cosecha de la producción de estacas de Bombacopsis quinata en el área de reproducción clonal. Zambrano, Bolívar, Colombia. Monterrey Forestal Ltda. Informe de Investigación No p. LADRACH, W Informe de consultoría. Raleigh, U.S.A. Zobel Forestry Associate. 68p. URUEÑA, H Production and management of Bombacopsis quinata (red ceiba) seed. Trabajo presentado en: International Union of Forest Research Organization Conference. Cali, Colombia. 9 al 18 de octubre de URUEÑA, H Diferentes sistemas de polinización manual en Bombacopsis quinata. Zambrano, Bolívar, Colombia. Monterrey Forestal Ltda. Informe de Investigación No p. (9 de 10) [8/10/ ]

11 URUEÑA, H Siete años de manejo del huerto semillero clonal de Bombacopsis quinata de primera generación. Zambrano, Bolívar, Colombia. Monterrey Forestal Ltda. Informe de Investigación No p. URUEÑA, H. & RODRÍGUEZ, M Contribución al conocimiento de la biología reproductiva de Bombacopsis quinata (Jacq) Dugand (Malvales: Bombacaceae). Trianea No. 2 : ZOBEL, B. & TALBERT, J Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. México, D.E. Limusa. 545p. Inicio Documento Tabla de Contenido Jefe Investigación Forestal, Monterrey Forestal Ltda. A.A. 6610, Cartagena, Colombia. agrosoft@epm.net.co (10 de 10) [8/10/ ]