Universidad de Chile 2. Universidad de Concepción 3. Universidad Austral de Chile 4. Instituto de Fomento Pesquero

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1 4.1 DISTRIBUCIÓN DE PROPIEDADES BIO-ÓPTICAS Y DE LA DIVERSIDAD DE TAMAÑOS DEL FITOPLANCTON: COMPARACIÓN ENTRE EL NORTE Y EL SUR DEL MAR INTERIOR DE CHILOÉ (AGOSTO Y NOVIEMBRE 24) (CONA-C1F 4-9) Vivian Montecino 1*, Susana Giglio 2, Cristián González 1, Jorge León 3, M. Alejandra Paredes 4, Javiera Riveros 1, Doris Soto 3, Paulina Uribe 1 & Carolina Vargas 1 1 Universidad de Chile 2 Universidad de Concepción 3 Universidad Austral de Chile 4 Instituto de Fomento Pesquero clorofil@abello.dic.uchile.cl * INTRODUCCIÓN Para el área de Aysén la relación de tipo unimodal encontrada, entre la biomasa de la clorofila a (CL-a) y la diversidad de tamaños del fitoplancton, muestra que la diversidad de tamaños fue máxima a biomasas intermedias (Paredes, 25). Esta relación se utiliza para el área entre Puerto Montt y la boca del Guafo como modelo para comparar diferentes zonas. Al mismo tiempo se analiza la diversidad de tamaños del fitoplancton y las condiciones bioópticas entre el sector norte del Mar Interior de Chiloé, con mayor aporte estuarino y mareas >2 m, con el sector sur de mayor influencia oceánica. La energía de las mareas es un atributo inherente que modula la expresión de la eutroficación (Cloern, 1991, 21). Se conoce que la abundancia de la biomasa de la CL-a, la diversidad específica y la diversidad de tamaños del fitoplancton (H tam ) son moduladas por el nivel de las perturbaciones físicas, que alteran la estabilidad de la columna de agua, la disponibilidad de luz, la concentración de nutrientes y la relación entre profundidad de la zona eufótica y zona de mezcla (Reynolds, et al., 1993, Li, 22, Paredes et al., 24). Este estudio considera las interacciones entre H tam, las propiedades bio-ópticas y las condiciones ambientales de la zona, lo que permitirá describir los gradientes de perturbación asociados y proponer cuales serían los mecanismos controladores de la estructura de tamaños del fitoplancton y de su abundancia. Objetivos específicos 1. Determinar patrones espaciales (vertical y horizontal) de las poblaciones fitoplanctónicas asociadas a cambios de densidad, cuantificando en distintas localidades la CL-a total y fraccionada por tamaños, su relación con perfiles de fluorescencia y con la estructura térmica de la columna de agua y la penetración de la radiación (PAR y espectral). 2. Evaluar, entre el sector norte y sur del área de estudio, el efecto de los factores físicos (mezcla vertical, disponibilidad de la radiación) y de las actividades antropogénicas como perturbaciones que modifican la abundancia y la diversidad de tamaños del fitoplancton y de la materia orgánica disuelta (MODC) o gilvin, medido como absorción (ag). 3. Describir los patrones temporales (invierno-primavera) para la relación entre biomasa y diversidad de la estructura de tamaños del fitoplancton. 57

2 Crucero CIMAR 1 MÉTODOS Durante el crucero CIMAR 1 Fiordos de invierno (agosto, 24) se realizaron, junto con los perfiles CTD y fluorescencia, 35 perfiles para medir clorofila total extraída (biomasa de CL-a) que se separó además en tres fracciones de tamaño del fitoplancton (>2, 11-2, <11 µm) mediante filtración y cálculo. Durante la primavera (noviembre, 24) se realizaron 31 perfiles de CL-a. Cada muestra (25-5 ml) se filtró con y sin copos de tramas de 2 y 11 µm, sobre filtros de fibra de vidrio (tamaño de poro nominal,7 µm). Los filtros se conservaron en nitrógeno líquido hasta su análisis en el laboratorio donde se extrajeron en acetona y se leyeron en un fluorómetro TURNER (Jeffrey et al. 1997). En estaciones alrededor del mediodía, se realizaron también perfiles para medir la penetración de la radiación y determinar la profundidad de la zona eufótica (Zeu). De preferencia en estas estaciones, se midió absorbancia in vivo (a ph ) y los coeficientes de absorción de la materia orgánica disuelta coloreada (a g ) y se fijaron muestras para recuentos de picofitoplancton. Para a ph se filtraron 1-5 ml en filtros GF/F Whatman de,7 µm de poro que se guardaron en placas histológicas y nitrógeno líquido para ser leídas posteriormente en un espectrofotómetro (Shimadzu UV Visible) en el rango 3-7 (Mitchell et al., 2). Para calcular a ph se extrajeron los pigmentos con metanol caliente para descontar los espectros del detritus (a d ) y para calcular a* se normalizó por CL-a. Para (a g ) se filtró 2 ml de agua por filtros de policarbonato de,2 µm pre-enjuagados con agua ultrapura. Se registró la densidad óptica en una cubeta de 1 cm de paso de luz en un espectrofotómetro (Shimadzu UV-Visible) utilizando como blanco agua ultrapura. Los perfiles de radiación espectral descendente E d (l) se realizaron utilizando un espectroradiómetro sumergible (Satlantic) en siete longitudes de onda: 411, 442, 489 y 555 en el visible y tres rangos en el UV. Los coeficientes de extinción espectral K d (l) de la radiación en la columna de agua a 555 (longitud de onda mas penetrante) se obtuvieron mediante la ecuación (Kirk, 1994): E d (z) = E d ()*exp(-k d (-z); E d (z) es la irradiancia descendente en profundidad z; E d () es la irradiancia descendente en profundidad ; K d (-z) es el coeficiente de extinción de la luz entre las profundidades y z. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La CL-a integrada hasta 25 m en agosto y noviembre de 24 muestra que espacialmente hubo diferencias de 5 a 1 veces en las abundancias (Fig. 1), sin embargo según los rangos de biomasa registrados, es posible postular que para toda el área no hubo diferencias entre ambos períodos. Se observa que en agosto, la biomasa de CL-a fue mayor que 1 mg m 2 en Reloncaví (estaciones 2, 4 y 8), y Reñihue (estaciones 22 y 23). Los mínimos de CL-a (< 5 mg m 2 ) se registraron en el golfo Corcovado y Guafo, y también en algunas estaciones del golfo de Ancud, muestreadas a finales del crucero. En noviembre, la biomasa de CL-a fue mayor que 1 mg m 2 en el golfo Corcovado con los mínimos valores en algunas zonas de Reloncaví, Reñihue y en estaciones orientales de la isla de Chiloé. Durante el crucero de invierno, los perfiles verticales de fluorescencia (Fig. 2) que complementan las mediciones de CL-a obtenidas a profundidades discretas, se 58

3 observan íntimamente asociados a las condiciones de temperatura, oxígeno y densidad de las diferentes columnas de agua. Estos perfiles confirman que los máximos de la CL-a en el seno Reloncaví, se dieron a profundidades entre -1 m y que el mar interior de Chiloé se mantuvo con biomasas bajas y homogéneas en toda la columna de agua. Los ejemplos de perfiles de irradiancia (Ed) para 4 longitudes de onda en dos estaciones en agosto 24 (Fig. 3) muestran que los coeficiente de extinción (pendiente de los ajustes) para 555, 489, 442 y 411 fueron en la estación 5 (Estuario del Reloncaví) entre,249 y,61 m 1 (Tabla I). Esto indica una profundidad para el 1% de la irradiancia superficial, para la longitud de onda más penetrante (555 ) de 18,5 m y de 7,5 m para la longitud de onda menos penetrante (411 ). En la estación 3 (Chaulinec, altura Chonchi) se observó mayor penetración para todas las longitudes de onda, destacándose especialmente para el rango del azul (k=,9 m 1 a 489 ) de acuerdo con la menor abundancia de la CL-a en ese lugar. Esta menor abundancia se refleja en una zona eufótica dos veces mayor (44,2 m a 555 y 51,1 a 489 ) comparada con los 18,5 m en Reloncaví. Esto es similar a la variabilidad encontrada en el área de Aysén (Paredes et al., 24). Las estimaciones con citofluorómetro de flujo, de la abundancia de la fracción pequeña del fitoplancton (Fig. 4) indica que las cianobacterias (escala log) y los picoeucariontes de muestras superficiales desde la estación 1 a la 47 presentaron los máximos valores en la estación 17 y 18 y mínimos en las estaciones 2, 9 y 47 (Fig. 4a). El perfil vertical de la estación 2, aún cuando presentaba mínimos valores en superficie para ambos grupos, muestra que la abundancia de picoeucariontes se incrementa en un orden de magnitud a los 1 m de profundidad (Fig. 4b). Los espectros de absorción in vivo del fitoplancton () desde 4-7, fueron máximos en agosto y noviembre en seno, boca y fiordo Reloncaví (Fig. 5a). Los valores de más bajos se registraron en todo el perfil vertical en agosto en las estaciones 1, 44 y 45, Calbuco y Corcovado respectivamente. En noviembre los mínimos se registraron en Reloncaví (estaciones 1 y 2) y canal Desertores (estación 32). Estas diferencias también se pueden ver en los perfiles verticales de los valores de a los 44 (Fig. 6). La diversidad de tamaños del fitoplancton (H tam ) indica que las variaciones en la estructura de tamaños se relacionó de manera inversa con la biomasa total encontrada (Fig. 7). Esta relación concuerda con lo encontrado durante la primavera del 22 en los fiordos y canales de Aysén para el rango de CL-a de 1, a >5, mg CL-a m 3 (Paredes, 25). Sin embargo, la diversidad de tamaños se mantiene alta en esta zona a concentraciones mayores a 1, mg CL-a m 3, lo que podría ser explicado por la proporción de los tamaños intermedios. La biomasa de la CL-a modifica los parámetros bio-ópticos (Ciotti et al., 22, Montecino et al., 24) que incluyen las pérdidas por sedimentación y herbivoría (Alpine & Cloern, 1992) y los cambios en la abundancia de la materia orgánica disuelta coloreada (MODC). Ramírez & Pizarro (25) describen para esta misma área para el crucero C1 realizado en 1995 cinco intervalos para la abundancia de la clorofila-a: desde muy bajos (<,5 mg m -3 ) hasta muy altos (>1 mg m -3 ), muy similar a lo registrado 59

4 Crucero CIMAR 1 durante 24. Estos autores lo asociaron con limitación por luz desde los 15-2 m y nutrientes, sugiriendo que para el caso del sector Corcovado-Boca del Guafo la fertilización por nutrientes depende si se trata de aguas subantárticas o aguas ecuatoriales subsuperficiales. En el presente estudio, los factores de perturbación involucrados en la variabilidad espacial y temporal de las propiedades bio-ópticas, especialmente entre el norte y el sur del mar interior de Chiloé, están principalmente relacionados con la disponibilidad de nutrientes en el golfo de Ancud y áreas adyacentes, los que dependen fundamentalmente de la escorrentía estacional (Fig. 8) y los aportes antrópicos. AGRADECIMIENTOS Financiamiento del proyecto CIMAR 1 Fiordos del CONA, colegas del laboratorio de modelación ecológica por imágenes satelitales y Gadiel Alarcón del PROFC- UDEC por análisis citofluorométrico. REFERENCIAS ALPINE, A. E., & J. E. CLOERN Trophic interactions and direct physical effects control phytoplankton biomass and production in an estuary. Limnology and Oceanogry. 37: CIOTTI, A. M., LEWIS, M. R., CULLEN, J. J., 22. Assessment of the relationships between dominant cell size in natural phytoplankton communities and the spectral shape of the absorption coefficient. Limnology and Oceanogry 47, CLOERN, J Tidal stirring and phytoplankton bloom dynamics in an estuary. Journal of Marine Research, 49: CLOERN, J. 21. Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem. Marine Ecology Progress Series, 21: JEFFREY, S. W., R. F. C. MANTOURA & S. W. WRIGHT Phytoplankton pigments in oceanogry: methods. Monogrs on Oceanogric Methodology. SCOR and UNESCO. LI, W. K., 22. Macroecological patterns of phytoplankton in the northwestern North Atlantic Ocean. Nature, KIRK, J. T. O Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems. Second edition. Cambridge University Press, 59 pp. MITCHELL, G., A. BRICAUD, K. CARDER, J. CLEVELAND, G. FERRARI, R. GOULD, M. KAHRU, M. KISHINO, H. MASKE, T. MOISAN, L. MOORE, N. NELSON, D. PHINNEY, R. REYNOLDS, H. SOSIK, D. STRAMSKI, S. TASSAN, C. TREES, A. 6

5 WEIDEMANN, J. WIELAND & A. VODACEK. 2. Determination of spectral absorption coefficients of particles, dissolved material and phytoplankton for discrete water samples. En: G.S. Fargion & J. L. Mueller (eds) Ocean Optics Protocols for satellite Ocean Color Sensor Validation, Revision NASA. Greenbelt, Maryland. MONTECINO, V., R. ASTORECA, G. ALARCÓN, G. PIZARRO, L. RETAMAL & O. ULLOA 23. Bio-optical characteristics and photosynthesis in a highly productive coastal ecosystem off central Chile (36ºS). Deep-Sea Research II 51: PAREDES, M. A. 25. Alteraciones ambientales moduladoras de la diversidad alométrica del fitoplancton en fiordos y canales australes. Tesis. Magíster en Ciencias Biológicas, mención ecología y biología evolutiva. Universidad de Chile. PAREDES, M. A., V. MONTECINO, R. ASTORECA, P. URIBE, & G. PIZARRO. 24. Phytoplankton size composition in austral fjords and channels in Chile: association with enviroental factors. GEOHAB, Open Science Meeting, Viña del Mar. Book of Abstracts: 38. RAMÍREZ, B & E. PIZARRO. 25. Distribución de clorofila a y feopigmentos en los canales australes chilenos comprendidos entre Puerto Montt y la laguna San Rafael, Chile. Ciencia y Tecnología del Mar, REYNOLDS, C., I. PADISÁK & U. SOMMER Intermediate disturbance in the ecology of phytoplankton and the maintenance of species diversity: a synthesis. Hidrobiología. 249:

6 Crucero CIMAR 1 Tabla I. Coeficientes de extinción a diferentes longitudes de onda (kdl) y profundidades de penetración del 1% de la radiación (Zeu) en las estaciones 5 y 3 en agosto 24. E5 E3 kd (m 1 l ) Zeu (m) kd (m 1 l ) Zeu (m) 555,,249 18,5,14 44,2 489,1,375 12,3,9 51,1 442,,585 7,9,119 38,7 411,3,61 7,5,177 26, 62

7 42º S CIMAR 1 Fiordos mg CL m G. Ancud 43º a2 21a5 51 a 1 11 a 25 Castro G. Corcovado Boca del Guafo º 75.º W 74.º 73.º B. Tic-Toc 42º S CIMAR 1 Fiordos mg CL m G. Ancud º a5 51 a 1 11 a a 25 Castro G. Corcovado Boca del Guafo B. Tic-Toc 44º 75.º W 74.º 73.º Figura 1: Clorofila integrada entre y 25 m en mg m 2 para todas las estaciones en agosto (izquierda) y noviembre (derecha)

8 Crucero CIMAR 1 2a) Reloncaví CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 8b CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 4b CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 6b Profundidad (m) Profundidad (m) e CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 33b e e Mar interior Chiloé CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 34b e e CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 37b e b) Corcovado CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 44b CIMAR 1 Fiordos invierno Estación 47b Profundidad (m) 5 1 e e Figura 2: Perfiles de temperatura, oxígeno y fluorescencia seleccionados para estaciones representativas del crucero de invierno CIMAR 1 Fiordos (agosto 24). 64

9 E5 22 de agosto ln Ed lamda ln 555 ln ln 442. ln profundidad (m) E3 27 de agosto ln Ed lam da ln555 ln profundidad (m) Figura 3: Comparación de los coeficientes de extinción a diferentes longitudes de onda (kdl) entre las estaciones 5 y 3, en agosto,

10 Crucero CIMAR 1 8 picoeuk 1 picoeukariontes (cel ml - 1 ) ciano cianobacterias (cel ml - 1 ) A) Estaciones Estación 2 abundancia (cel ml 1 ) profundidad (m) B) cianobacterias picoeukariontes Figura 4: Estimaciones de la abundancia de la fracción pequeña del fitoplancton. a) valores en superficie en nueve estaciones. b) ejemplo de perfil vertical en estación 2. 66

11 5a) Agosto Noviembre E * Seno Reloncaví m 1 m E * Seno Reloncaví m 5m 1 m E * Seno Reloncaví m 1m 1 m E m 1 m 25 m E4 Agosto m 1 m 25 m * Boca Fiordo Reloncaví Figura 5: Espectros de absorción in vivo del fitoplancton () desde 4-7, en varias estaciones y profundidades (colores) en agosto (izquierda) y noviembre (derecha) del

12 Crucero CIMAR 1 5b) Agosto Noviembre E1 m 1 m E1 Calbuco E1 m 1 m.3 25 m.3 25 m E8 m 25 m 5 m E8 Ago E9 Nov E9 m 25m 5m E22 m 1 m 3 m 5 m *E22yE11no comparables E11 m 1m 25m * Ingreso Fiordo Reñihue. * Canal de Chacao. Figura 5: Espectros de absorción in vivo del fitoplancton () desde 4-7, en varias estaciones y profundidades (colores) en agosto (izquierda) y noviembre (derecha) del 24 (continuación). 68

13 Agosto 44 Profun didad (m) e1 e4 e1 e13 e22 e26 e3 e34 e35 e43 e45 e47 Noviembre Profundidad (m) e1 e2 e9 e1 e11 e32 e34 e43 e45 6 Figura 6: Perfiles verticales de la absorción in vivo ( 44) del fitoplancton (m 1 ) en estaciones seleccionadas. 69

14 Crucero CIMAR 1 1,2 1,,8 H'ta m,6,4,2, ln CL- a (mg m ) Figura 7: Relación entre la diversidad de tamaños del fitoplancton (H tam ) y la CL-a total (ln). H tam es menor a medida que aumenta la biomasa de la CL-a (R 2 =,3872) Caudal agosto - diciembre 24 Caudal_monitoreos Cimar 1 Caudal medio ( ) Aug 11-Aug 21-Au g 31-Aug 1-Se p 2-Sep 3-Se p 1-Oct 2-Oct 3-Oct 9-No v 19-Nov 29-No v 9-Dec 19-De c 29-Dec Caudal río Puelo (m 3 /seg) Fecha Fuente: DGA en Carrera Basilio, cercano a la desembocadura del río Puelo en estuario Reloncaví. Figura 8: Caudales del río Puelo entre agosto y diciembre 24. 7