Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos

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4 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Universidad Surcolombiana

5 Valenzuela Rojas, Juan Carlos Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos. Una introducción a la diversidad / Juan Carlos Valenzuela Rojas, Julio César Gonzáles Gómez, Elías Francisco Amórtegui Cedeño, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García Hernández. -- Neiva: Universidad Surcolombiana, p. ; 28 cm. (Colec. Investigación). ISBN Arañas Colombia 2. Naturaleza - Conservación - Colombia 3. Artrópodos - Colombia 4. Parques Nacionales - Colombia Editorial Universidad Surcolombiana Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Primera edición: diciembre de 2015 ISBN: Diseño de portada y Diagramación: Luz Mery Avendaño Foto portada: David Guzmán Editorial Universidad Surcolombiana Avenida Pastrana Borrero Cra. 1 - Neiva-Huila, Colombia Teléfono (88) Ext editorialusco@usco.edu.co Impresión: Editorial Gente Nueva Tel Bogotá D.C. Impreso en Colombia / Printed in Colombia Nota aclaratoria: el presente documento no presenta conflicto de intereses con las autoridades del pnn, quienes colaboraron activamente en la realización de la misma. Algunos de los ejemplares presentados en este libro no se hallaron en las cuevas, por este motivo, cuando es necesario, se especifica en cada foto el origen o fuente de la imagen.

6 A un amigo y hermano que fue el elemento crucial de este proyecto que cambió nuestras vidas, aunque no haya participado en su redacción. Cristian Camilo Moncayo esto es para usted con todo nuestro aprecio y cariño. Juan y Julio

7 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad 6

8 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Contenido Presentación 9 Agradecimientos 11 Investigar arácnidos de cavernas Introducción a la espeleología 15 Génesis y biodiversidad de las cavernas 16 El Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos Una descripción 21 Colecta de arácnidos en las cavernas 24 Educar en la diversidad biológica La diversidad en la enseñanza-aprendizaje en biología 31 Experiencia didáctica en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos 33 Los Arácnidos Clase arachnida 37 Orden Araneae 43 Infraorden Mygalomorphae 46 Familia Barychelidae 49 Familia Theraphosidae 50 Familia Paratropididae 50 Infraorden Araneomorphae 52 Familia Pholcidae 53 Familia Theridiidae 55 Familia Tetragnathidae 56 7

9 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Familia Oonopidae 58 Orden Pseudoescorpiones 59 Orden Amblypygi 63 Orden Opiliones 68 Familia Agoristenidae 70 Familia Stygnidae 73 Bibliografía 74 8

10 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Presentación Este libro describe un amplio número de nuevas especies y morfoespecies neotropicales de Colombia. Además da pautas para conservar los ecosistemas en que habitan estos artrópodos. En suma, tiene una información de alta calidad académica sobre esta fauna tan diversa. A la vez, sus páginas son asequibles para lectores de cualquier edad y formación. Como ellas tienen un tono ameno e ilustraciones que dan una visión precisa de las Cuevas, son una introducción práctica para los jóvenes interesados en el estudio y protección de la fauna nativa. Espero que los lectores tomen este libro como un camino para llegar a los artrópodos de su país y felicito a los autores por su iniciativa. Carmen Viera Montevideo, octubre de

11 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad 10

12 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Agradecimientos A la Empresa Energía de Bogotá, que a través del Semillero Científico dirigido por el Ingeniero Daniel Hernández, nos permitió realizar el diagnostico de esta investigación, capacitando a sus estudiantes y trabajando con ellos en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos, supliendo esta Empresa las necesidades económicas de sus estudiantes y financiando el 40% de esta investigación. A la Corporación de Turismo del Huila y al Hotel Americano, que en nombre de la Doctora Fanny Consuelo Ariza Fonseca, Julio Cesar Prieto Morales y Denier Yesid Ramírez Penagos, brindaron su apoyo económico y moral, permitiendo que esta investigación tuviera un rumbo exitoso. A la Facultad de Educación de la Universidad Surcolombiana, a María Ligia Lavao de Serrato su decana durante el periodo de nuestra investigación, y a su equipo de trabajo por el apoyo económico que nos brindaron para que esta investigación tuviera los materiales para el trabajo de campo. Al Programa de Licenciatura en Educación Básica con Énfasis en Ciencias Naturales y Educación Ambiental y su Jefe de Programa, Juan Manuel Perea Espitia, quien nos ayudó con trámites administrativos para que esta investigación fuera aprobada y se pudiera realizar a cabalidad. Al Semillero INVUSCO por sus consejos y apoyo moral. A la Unidad Especial Administrativa del Sistema Nacional de Parques Naturales Nacionales, particularmente a los funcionarios del Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos, su Administrador el Doctor Ítalo Rodríguez Aguazaco, a la Ingeniera Claudia, a la Profesional Johana González, a sus operarios Ricardo Reyes, Carlos Cortés, Rosendo Paramero, Yon Faiber Uni Chimonja y a su auxiliar administrativa Judith Echeverry, quienes facilitaron nuestra permanencia en el Parque. 11

13 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad A las auxiliares investigativas Elizabeth Díaz Bohórquez, Lorena Andrea Cardozo Hernández, Elisa Yomaira Matta Lozano y a Laura Milena Franco Fonseca, quienes con su buena voluntad, formaron parte del equipo de trabajo, para realizar las salidas de campo. A los profesores e investigadores Robert Raven de la Universidad y el Museo de Queensland en Brisbane, Australia; Osvaldo Villarreal de la Universidad y el Museo Federal de Rio de Janeiro; Bernhard A. Huber de la Universidad de Bonn, Alemania y del Museo Zoológico de Investigación Alexander Koenig y a Mark S. Harvey del Western Australian Museum, quienes de forma generosa nos ayudaron con la identificación al nivel más bajo posible de los diferentes órdenes trabajados. A los mil y un amigos que se interesaron en el curso de la investigación y nos impulsaron a realizarla a cabalidad. Y a Alejandra Arroyave Muñoz, estudiante de biología, por las excelentes fotos que nos donó sobre la vida silvestre. 12

14 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Investigar arácnidos de cavernas Juan Carlos Valenzuela-Rojas* * Investigador Colciencias 2013, Semillero INVUSCO, Grupo de Investigación GIPB, Universidad Surcolombiana, Grupo de Investigación BEA y Corporación de Turismo del Huila. 13

15 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Cueva del Indio Foto: Cristian Camilo Moncayo 14

16 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Introducción a la espeleología La espeleología es la ciencia que tiene como objeto la exploración y estudio de las formaciones subterráneas, llamadas cuevas o cavernas (White y Culver, 2012). Dentro de los variados ambientes de Colombia se hallan un gran número de formaciones subterráneas, que además de ser importantes fuentes de agua (Romero, 2009), sirven de refugio para un gran número de animales, hongos y plantas (Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, 1998). Estos ambientes que se forman dentro de las cavernas, poseen una serie de particularidades que los hacen importantes para estudios de carácter ecológico- evolutivo; sin embargo, se ven amenazados continuamente por las actividades humanas y más aún en Colombia donde no existen políticas de conservación de los mismos. En Colombia se han reportado cerca del 68% de las cavernas existentes, de las cuales el 89% se encuentran en paisajes fuertemente transformados por el hombre y solo el 3% bajo alguna de las figuras de conservación del sistema de Parques Nacionales (Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, 1998). Estos ecosistemas son considerados hábitats homogéneos y altamente estables, pero en realidad dependen directamente de las condiciones exteriores, cualquier perturbación que se realice en el entorno repercutirá directamente en ellos (Lera, 2009). Es así como los efectos del hombre sobre estos ambientes pueden causar graves daños tanto a sus aspectos biológicos como fisicoquímicos (Romero, 2009). Además las cavernas ofrecen hábitats únicos que permiten a los organismos de diferentes taxones evolucionar, cambiando su morfofisiología para adaptarse a la vida en la oscuridad y provocando altos índices de endemismo (Proudlove, 2006). Actualmente en Colombia se han realizado muy pocos estudios de reconocimiento de la biodiversidad de estos ambientes, de los cuales se resalta el hecho en cavernas de Santander por Muñoz-Saba et al. (2013), donde reportan cerca de un centenar de especies de vertebrados e invertebrados en 32 de las 175 cavernas presentes en este departamento, dando a conocer la riqueza en fauna que poseen éstos ambientes cavernícolas. Es por esto que la investigación que se presenta a continuación de la biodiversidad de arácnidos en las cuevas del Hoyo y del Indio del Parque Nacional Natural Cueva 15

17 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad de los Guácharos, proporciona información que permitirá al lector vislumbrar las maravillas que tras la oscuridad se ocultan. Génesis y biodiversidad de las cavernas Las cavernas, están constituidas por: rocas calcáreas, sedimentación de conchas marinas, la erosión de arenisca, procesos volcánicos tectónicos (Muñoz-Saba et al. 1999). Debido a que el agua que gotea desde el techo de las cavernas contiene carbonatos en solución, se forman las estalactitas, si el goteo es continuo, esta dará origen a una estalagmita debajo de la estalactita, las cuales en algún momento pueden llegar a unirse y formar una columna (White, 1926). Formaciones calcáreas en la caverna del Indio del PNN Cueva de los Guácharos. Foto: J. González-Gómez. Las cavernas no son solo los ambientes carentes de luz, presentan además una reducida variación de las condiciones abióticas como la temperatura, la humedad, la química del agua, restricción del espacio y una limitada cantidad de energía en comparación con los ambientes fotosintéticos epígeos (superficie) (Hüppop, 2012). Su temperatura particularmente posee un comportamiento inverso al exterior: en cavernas de zonas templadas en verano la temperatura del interior de la cueva tiende a ser más fría mientras que en invierno la temperatura interior de las cuevas es más caliente que en el exterior, esta característica en especial permite a las cavernas actuar como Buffers ambientales (White y Culver, 2012). Otros factores que además resultan fuertes agentes selectivos en las cavernas son la escasez extrema de alimento y, debido a la ausencia de luz, la reducción de métodos o señales para encontrar pareja en épocas de reproducción, razones por las cuales 16

18 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui estas especies poseen una mayor longevidad, una disminución de la tasa de reproducción que se compensa en una aumento de inversión en la descendencia, por lo general aumentando el tamaño de los huevos (Culver, 2012). Una de las características más relevantes de los animales que habitan las cavernas son las modificaciones morfológicas que han desarrollado para adaptarse al ambiente, las más evidentes son las extremidades largas, la despigmentación, la ampliación o aplanamiento de la cabeza, y si estos albergan órganos sensoriales, su superficie puede ser ampliada principalmente si se trata de órganos químico o mecanoreceptores; lo cual ha permitido que estas especies sean mucho más sensibles que sus parientes epígeos y por ende que inviertan menos energía en la captura de sus presas (Hüppop, 2012). Todos estos caracteres se han observado en una amplia variedad de taxones: anfípodos, cangrejos, isópodos, arañas, escarabajos, peces y salamandras, entre otros (Hüppop, 2012). Dada la rara diversidad que poseen los ecosistemas de cavernas, existe una propia clasificación biológica propuesta por Barr (1963): Troglobios: Se le considera a las especies que exhiben un alto grado de modificaciones morfológicas (troglomórfico) incluyendo despigmentación total, alargamiento extremo de los apéndices, la pérdida de la rugosidad del cuerpo, y la pérdida de los ojos. Phreatobite: Un organismo que está restringido a las fuentes subterráneas de agua. (Stygobite). Estos son modificados de la misma manera como los troglobios. Troglofilo: Cavernícolas facultativos que pueden completar su ciclo de vida en una cueva, pero también puede vivir en situaciones epigeas ecológicamente similares. Los Troglófilos puede mostrar troglomorfismo moderado, como despigmentación leve y elongación de apéndices. Trogloxeno: Un organismo que frecuenta cuevas pero es incapaz de completar su ciclo de vida allí. No presentan modificaciones. Epígeos: Estos son organismos superficiales cuya presencia en cuevas es accidental (Ubick, 2001). Los organismos cavernícolas obligados (troglobiontes y stygobiontes) son bien conocidos por su morfología modificada y adaptada a las condiciones de las cavernas; éstos comparten además características como rangos de distribución pequeñas y endemismo en todas las escalas de medida, no solamente en pequeños grupos sino en todos lo taxones que habitan en ellas; sirviendo incluso como modelos para entender el endemismo y sus causas, dado que hay especies existentes en una sola caverna en el mundo, como el escarabajo Horologion speokoites, Valentine, 1932, presente en una sola cueva del Condado de Greenbrier, Virginia Occidental, en los Estados Unidos (Christman et al. 2005). 17

19 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Fauna cavernícola del PNN Cueva de los Guácharos: A: Araña Priscula sp. B: Opilión Micropachylus sp. C: Pseudoescorpión, Syarinidae. D: Araña Oonopid. Fotos: D. Guzmán. 18

20 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui El Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos Julio César González-Gómez* Julio Carlos Valenzuela-Rojas** * Investigador, Grupo de Investigación BEA, Corporación de Turismo del Huila, Semillero INVUSCO, Grupo de Investigación GIPB y Universidad Surcolombiana. ** Investigador Colciencias 2013, Semillero INVUSCO, Grupo de Investigación GIPB, Universidad Surcolombiana, Grupo de Investigación de Investigación GIPB, Universidad Surcolombiana, Grupo de Investigación BEA y Corporación de Turismo del Huila. 19

21 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad 20 Camino sector Los Robles Foto: Julio César González-Gómez

22 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Una descripción Se encuentra ubicado en el extremo suroriental del Departamento del Huila y suroccidental del Departamento del Caquetá, colindando con los municipios de Acevedo y San José del Fragua respectivamente; en total tiene una superficie de hectáreas (Plan de ordenamiento territorial Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos, ). Ubicación del Parque, en verde el departamento del Huila, en rojo el PNN Cueva de los guácharos. (Fuente: Plan de ordenamiento territorial Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos ). El parque tiene una temperatura media anual de 16ºC, precipitaciones anuales de 3100 mm y una humedad relativa del 87%. Se localiza en el alto valle del Rio Suaza, a una elevación altitudinal comprendida entre unos 1800 metros de altitud en la quebrada La Cascajosa y más de 3000 metros de altitud en Cerro Punta (PNN, 2009). 21

23 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Geológicamente el parque está constituido por rocas metamórficas (sector oeste) y rocas intrusivas y volcano-sedimentarias (parte central) (PNN, 2009), esta característica ha permitido que debido a la acción abrasiva del rio Suaza, se haya desarrollado un sistema de cavernas. En total hay 4 cuevas en el parque: el Cuadro, del Indio, del Hoyo y los Guácharos. En cuanto a la fauna del parque, se encuentran reportadas 59 especies de mamíferos, 296 especies de aves, además de una amplia riqueza de anfibios, reptiles e invertebrados. Rio Suaza cruzando la Cueva de los Guácharos. Foto: D. Guzmán. 22

24 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui A B C Algunos invertebrados de las cuevas del Hoyo y del Indio. A: cucaracha (orden Blattodea), B: larva de mosquito (orden Díptera), C: adulto de mosquito. Foto: D. Guzmán. La Cueva del Indio es la más grande desde el punto de vista de la espeleología y las formaciones que posee (PNN, 2009). Su túnel central tiene cerca de un kilómetro de longitud, presenta gran cantidad de túneles laterales, la mayor parte con formaciones calcáreas de estalactitas, estalagmitas y columnas. Entrada de la Cueva del Indio. Foto: J. González-Gómez. Descenso a la Cueva de del Hoyo. Foto: E. Díaz Su entrada y salida son muy reducidas, el túnel principal mide unos 700 m de longitud y posee numerosos ramales secundarios, como el túnel de la columna que contiene estalagmitas, fósiles de moluscos bivalvos y gran cantidad de murciélagos frugívoros; el túnel de las pizarras donde proliferan los arácnidos; el túnel de la Boruga, que sirve de refugio para los borugos; y el túnel de la ventana que es un estrecho agujero por donde se observa el río Suaza. En la Cueva del Indio, se encuentra una de las atracciones naturales más importantes del parque; específicamente, especies prioritarias para la conservación como la Araña Pocock (Heterophrynus cervinus), esta especie se ubica en los sitios más húmedos, donde los especímenes prefieren las paredes de la cueva (PNN, 2009). Luego se encuentra la Cueva del Hoyo, a la que se ingresa por un orificio de aproximadamente 1.50 m de ancho. Las formaciones calcáreas de esta cueva se encuentran en óptimo estado de conservación. En esta cueva, se destaca el túnel de la Estrella y 23

25 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad un orificio a manera de claraboya. Se caracteriza por ser rica en fósiles, estalactitas y estalagmitas (PNN, 2009). Grillo (Gryllidae) encontrado de la Cueva del Indio. Foto: D. Guzmán Escarabajo (Carabidae) de la Cueva del Indio. Foto: D. Guzmán. Milpies (Diplopoda) de la Cueva del Indio. Foto: D. Guzmán. Colecta de arácnidos en las cavernas Los métodos de muestreo que se realizaron para la colecta de los ejemplares presentes en las cuevas del Hoyo y del Indio, tuvieron una duración de 12 días, repartidos de la siguiente forma: 4 días en diciembre de 2011, 3 días en junio de 2012 y 5 días en enero de En todas las salidas de campo, los muestreos se realizaron en los siguientes horarios: de 11 am a 3 pm (fase diurna) y de 11 pm a 3 am (fase nocturna). Previo a los periodos de muestreo, primero se tuvo que marcar las dos cavernas, esto con el fin de no alterar los puntos de colecta en las tres salidas de campo, en total se marcaron 159 puntos de muestreo repartidos de la siguiente forma: 125 puntos de muestreo para la Cueva del Indio y 34 puntos de muestro para la Cueva del Hoyo. Finalmente, en la última salida de campo se limpiaron todos los puntos de muestreo, esto debido a la reglamentación del parque. El muestreo se realizó con una colecta de los especímenes desde la entrada hasta la salida de cada caverna. La forma de colecta que se empleó fue en forma de zigzag, 24

26 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui dejándose una distancia aproximada de 10 m entre punto y punto, de cada formación calcárea. En las paredes se revisó de arriba hacia abajo (altura promedio de los 0-20 m), los agujeros que se encontraban y en el techo de la cueva. En lo relacionado a la primera salida de campo, se colectaron todas las Arañas, Opiliones y Amblipígidos (adultos) que se encontraran, ya que fueron los órdenes que se observaron con mayor abundancia en el diagnóstico. Los especímenes que se colectaron durante esta salida, eran depositados en viales y cada uno contenía etiquetas con información de colecta (nombre de la cueva, periodo del día, punto de muestreo, nombre del colector y el consecutivo que llevara el espécimen. Posteriormente, los especímenes fueron identificados, de tal manera, que en las siguientes dos salidas de campo, solo se colectaban los ejemplares adultos previamente identificados de cada especie perteneciente a cada uno de los 3 órdenes a estudiar, los cuales, fueron fotografiados evitando su sacrificio, asumiendo esta evidencia como una colecta. La información de colecta se volvía a registrar en una libreta de campo, donde contenía información como: fecha, nombre de la cueva, periodo del día, punto de muestreo, consecutivo que llevara el espécimen, distancia entre punto y punto de colecta, además de cualquier característica bio-ecológica que se hubiera detectado relacionado con la captura del ejemplar, altura sobre el suelo (si la hay); forma, orientación y tamaño aproximado de la tela (si la hay) y finalmente también se registraba el consecutivo de la evidencia fotográfica, con las especificaciones anteriores. Para la captura de los especímenes, se utilizó la técnica de colecta manual, dado que la de acuerdo con Hunt y Millar (2001), la determinación de la diversidad del suelo de las cavernas se establece preferiblemente mediante este tipo de técnica e instrumentos entomológicos como: aspiradores bucales, red entomológica, frascos para preservarlos, y también se tomaron fotografías con estos instrumentos relacionados con la captura del ejemplar. A Gráfico: J. González-Gómez. Foto: J.C. Valenzuela-Rojas A. Forma de colecta en zigzag. B: instrumentos de captura: Red entomológica, viales o recipientes, aspirador bucal, pinzas y pincel. B 25

27 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Colectando un opilión con el pincel de pelo de marta. Foto: J. González-Gómez. Colectando una araña con el aspirador bucal. Foto: J. González-Gómez. Posteriormente, luego de cada muestreo diurno y nocturno, se hacía uso del laboratorio del parque, sector los Cedros, donde se organizaron las muestras que se colectaron en los viales. En el momento de ubicar una araña, opilión, pseudoescorpión o amblipígido, estos se adecuaban en los viales de tal forma que en el viaje del Parque al laboratorio de la Universidad Surcolombiana, la muestra no presentara ningún daño, de igual manera los viales contenían alcohol al 70% para la preservación del mismo. 26

28 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Adecuando las muestras en el laboratorio. Foto: L. Cardoso. Investigadores y colaboradores en la Cueva del Hoyo. Foto: D. Guzmán. 27

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30 Educar en la diversidad biológica Elías Francisco Amórtegui Cedeño* Juan Carlos Valenzuela-Rojas** * Docente de planta, Universidad Surcolombiana. Licenciado en Biología, Magister en Educación y candidato a Doctor en Didáctica de las Ciencias Experimentales de la Universidad de Valencia. * Investigador Colciencias 2013, Semillero INVUSCO, Grupo de Investigación GIPB, Universidad Surcolombiana, Grupo de Investigación BEA y Corporación de Turismo del Huila.

31 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Ingreso a la cueva del Indio. Foto: Cristian Camilo Moncayo 30

32 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui La diversidad en la enseñanza-aprendizaje en biología Este capítulo muestra en primera medida la importancia del abordaje del concepto de la diversidad biológica como un eje central en la enseñanza-aprendizaje de la Biología en el marco de la Didáctica de las Ciencias Experimentales desde una perspectiva internacional y en segunda medida plantea el trabajo de campo biológico, en este caso a partir del estudio de arácnidos, como una estrategia fundamental de enseñanza que puede implementarse en educación formal y no formal. Desde el marco de la didáctica de las ciencias experimentales autores como Banet (2000) y Jiménez (2003) plantean que el estudio de la biología debe proporcionar en los estudiantes conocimientos elementales y suficientes para hacer un reconocimiento de la biodiversidad que les permita comprender los aspectos básicos relacionados con su estructura y funcionamiento, e identificar la relación que establecen los seres vivos con el medio en que viven, en este caso la relación arácnido-ambiente y más aún mejorar conductas, actitudes y comportamientos que favorezcan la conservación de los seres vivos y la valoración de éstos en el progreso tecnológico y social; en este mismo sentido el estudio de la diversidad biológica debe permitir a cualquier persona aproximarse a los métodos de trabajo que caracterizan la investigación científica, la observación de campo, la rigurosidad en el muestreo, el registro de datos, el análisis de información, entre otros. A nivel mundial, la publicación del Handbook of Research on Science Education ha estimado que la educación en Biología durante el siglo XX en diversos países anglosajones y medio oriente estuvo marcada en la enseñanza principalmente en los niveles de célula y organismo como organización biológica, sin embargo las comunidades como objeto de enseñanza han sido los menos abordados resultado de lo anterior estudios como los de Prokop et al. (2007) y Yen, et al. (2007) han mostrado las dificultades de varios jóvenes de diversas edades y condiciones socio-económicas en reconocer los grandes grupos de invertebrados, razón por la cual guías de campo como esta son de fundamental importancia. Por otra parte, Valbuena et al. (2012) han evidenciado que en las publicaciones a nivel mundial sobre enseñanza de la Biología en 30 revistas de alta divulgación internacional sobre educación en ciencias (Science Teacher, Science Education, In- 31

33 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad ternational Journal of Science Education) e inclusive en dos de las revistas sobre enseñanza de la Biología de mayor difusión (The American Biology Teacher, Journal of Biological Education) entre 2007 y 2008 habían abordado en mayor medida la Botánica como temática de estudio y existía un buen número de trabajos sobre diversidad biológica, sin embargo menos del 1% de las publicaciones abordaron el asunto de la aracnofauna, razón que justifica este tipo de guías de campo. Para el caso del Departamento del Huila, la compilación realizada por Amórtegui y Cuéllar (2014) ha permitido sistematizar una primera descripción sobre las características de aprendizaje de jóvenes huilenses principalmente en edades entre los 10 y 17 años sobre varias temáticas biológicas, célula, especie, evolución, mutación, cuerpo humano y diversidad biológica; la cual muestra que existen dificultades de aprendizaje que incluyen la falta de conocimiento acerca de la diversidad, riqueza y abundancia biológica; así como la debilidad en aspectos procedimentales como lo son la falta de habilidades y destrezas para la toma de datos, observación, colecta de muestras, realización de montajes y finalmente las debilidades frente a aspectos actitudinales como lo son la falta de conciencia para la conservación y la preservación del medio ambiente, trabajo en equipo, la falta de sentido de pertenencia y de actitud crítica, así como la falta de motivación hacia la investigación biológica: por tanto esta guía de campo se convierte en una estrategia fundamental para acercar no solo a los jóvenes en edad escolar sino a cualquier persona, al trabajo de campo biológico en pro del estudio y conservación de este grupo de organismos de tan alta importancia biológica. En segunda medida, el trabajo de campo como una de las principales estrategias de enseñanza de la Biología, permite que el joven se acerque al objeto de estudio biológico, en este caso la biodiversidad de arácnidos y así pueda plantear objetivos centrados en aspectos particulares como la recolección de muestras y la utilización de instrumentos científicos típicos de campo que puedan emplearse en el Parque Nacional Natural Cuevas de los Guácharos, y estrategias de resolución de problemas; en este sentido quien emplee este texto requerirá orientación acerca del lugar a visitar con el fin de que se generen expectativas acerca de lo que van a encontrar, su preparación física y el tiempo de la salida; la visita será fundamental si se realiza en grupo de diferentes características (jóvenes, padres de familia, expertos, entre otros), dado que capitaliza la dimensión social de la salida y permite compartir responsabilidades asociadas con el aprendizaje. De acuerdo con Castro (2005), la investigación de aspectos de un entorno natural que se visite frecuentemente, en este caso el PNN Cueva de los Guácharos, implica para los visitantes la elaboración de mapas que les permitan ubicar su sitio de trabajo, así como la demarcación del terreno en el cual se llevan a cabo otras actividades como el muestreo, el rastro y uso adecuado del lenguaje científico. El muestreo se refiere a la recolección de ejemplares o partes de ellos que luego serán estudiados a profundidad, por ejemplo en un laboratorio (dado que algunas características de 32

34 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui identificación deben ser reconocidas con equipos especializados), mientras que el rastreo es un proceso oportuno cuando se está estudiando un organismo que no tiene un hábitat estable, por lo cual es necesario seguir sus rastros, de mayor importancia aun cuando se hace referencia a sistemas de cavernas como existen en el sitio de trabajo de esta guía de campo. En conclusión, la potencialidad de esta guía de campo es muy extensa, pues los aprendizajes que permitirá en el variado público, sean docentes y estudiantes, padres de familia e hijos, excursionistas, o expertos; no solo abordar elementos netamente conceptuales biológicos, sino que será una herramienta para poder desarrollar destrezas y habilidades en el manejo de instrumentos de campo, selección de recorridos de muestreo y sobre todo un pretexto para favorecer el reconocimiento de la riqueza biológica del Departamento del Huila y de Colombia, que genere en la sociedad actitudes en pro de la conservación y valoración de la aracnofauna y que a su vez pueda despertar el interés en el estudio de estos organismos en todas las edades. Experiencia didáctica en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos La realización del proyecto de investigación en el PNN Cueva de los Guácharos contó inicialmente con una fase de diagnóstico, realizada en el mes de marzo de 2011, en la cual se contó con la participación del programa Semillero Científico, perteneciente a la Fundación Energía Bogotá, la cual se desarrolló en el municipio de Palestina (Huila) con 28 niños de edades entre 11 y 13 años. Estos niños se capacitaron en cuanto al reconocimiento de órdenes menores y mayores de arácnidos. Esta labor se realizó una semana antes de viajar al PNN Cueva de los Guácharos, se contó además, con el apoyo del director del Semillero Científico Daniel Hernández y el Docente de Biología Víctor Hugo Triviño. El desarrolló de la capacitación inició con unas presentaciones en donde se abordaron todos los órdenes de la clase Arácnida, haciendo énfasis en sus características principa- Capacitación de los estudiantes Foto: Christian Camilo Moncayo 33

35 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad les así como su hábitat, esto seguido de una fase de laboratorio en donde con ayuda de muestras preservadas, los estudiantes observaron al estereoscopio las princípiales características morfológicas de estos órdenes. Este grupo de estudiantes colaboraron en el reconocimiento de los órdenes que se encontraron en las respectivas cavernas visitadas en el mes de marzo del 2011, ayudando a determinar así los sitios de muestreo y cuáles eran los órdenes de arácnidos más abundantes (Araneae, Amblypygi y Opiliones). Esta actividad se realizó dados los requisitos de Parques Nacionales de divulgación de la investigación en la comunidad y también al apoyo brindado por la Empresa Energía de Bogotá que orienta sus Semilleros al reconocimiento y respeto de la diversidad. Capacitación en el reconocimiento de los arácnidos a niños del semillero científico en Palestina Huila. Foto: D. Hernández. Visita con los niños a la Cueva del Indio del PNN Cueva de los Guácharos. Foto: D. Hernández. 34

36 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Los Arácnidos Mariángeles Lacava* Julio César González-Gómez** Luis Fernando García Hernández*** Juan Carlos Valenzuela-Rojas**** * Investigadora Laboratorio Ecología del Comportamiento-IIBCE. Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Uruguay. ** Investigador Grupo de Investigación BEA, Corporación de Turismo del Huila, Semillero INVUSCO, Grupo de Investigación GIPB, Universidad Surcolombiana *** Laboratorio de Ecología del Comportamiento, IIBCE. Grupo de Investigación BEA y Corporación de Turismo del Huila. Grupo de Ecología para la Agricultura. Centro Universitario Regional Este. Universidad de la República, Treinta y tres Uruguay. **** Joven Investigador Colciencias, Semillero INVUSCO, Grupo de Investigación GIPB, Universidad Surcolombiana, Grupo de Investigación BEA y Corporación de Turismo del Huila. 35

37 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Araneus sp. Foto: Julio César González-Gómez 36

38 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Clase arachnida Generalidades Los arácnidos pertenecen al grupo de los artrópodos, que se caracteriza entre otras cosas, por la presencia de apéndices articulados y de un exoesqueleto rígido. Los artrópodos, son considerados como el grupo biológico más numeroso con 1, 359,367 especies descritas (Chapman, 2009), adicionalmente son uno de los grupo más exitosos al haber colonizado la gran mayoría de ambientes terrestres. Dentro de los artrópodos es posible distinguir varios grupos con los que interactuamos habitualmente como los crustáceos, insectos, ciempiés, milpiés y los arácnidos. A B Foto: A. Arroyave Foto: L. F. García C D Algunos grupos de artrópodos A: Crustáceos, B: Insectos, C: Milpiés, D: Ciempiés Foto: A. Arroyave 37

39 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Los arácnidos pueden ser fácilmente diferenciados de los demás grupos de artrópodos por la presencia de un par de apéndices bucales modificados conocidos como quelíceros, estas estructuras pueden tener diversas formas y variar entre los grupos, en algunos casos tiene forma de pinza mientras que en otros termina en colmillos que en pueden presentar asociadas glándulas de veneno (Aisenberg et al. 2011). Los arácnidos carecen además de antenas y su cuerpo se encuentra segmentado en dos regiones principales, una anterior llamada prosoma y otra posterior llamada opistosoma. En el prosoma se encuentran un par de quelíceros, un par de pedipalpos y los cuatro apéndices locomotores que son característicos de este grupo; se encuentran además de los ocelos (cuando están presentes). El opistosoma aloja la apertura genital, los pulmones en libro y tráqueas en algunos casos, un vaso dorsal conocido como corazón y gran parte del sistema digestivo y el ano (Viera, 2011). Los arácnidos son el segundo grupo mas diverso de artrópodos luego de los insectos con mas de especies descritas. Este grupo está compuesto por 11 órdenes. Las arañas y los acariformes son los grupos mas diversos y componen cerca del 87% de las especies descritas dentro de los arácnidos. Los opiliones, escorpiones, pseudoescorpiones y solífugos son grupos mesodiversos y componen casi el 12% de las especies. Los schizomidos, amblipigidos, uropigidos, palpígrados y ricinuleidos son los menos diversos dentro de los arácnidos y se conoce muy poco sobre su biología Los solífugos se caracterizan por tener grandes quelíceros muy articulados con presencia de un flagelo en los machos que utilizan para introducir el esperma en la hembra. Este orden se encuentra en zonas tropicales y subtropicales. La mayoría de especies son muy veloces en relación a otros arácnidos, buscan a sus presas activamente sobre el suelo, los quelíceros y los pedipalpos juegan un rol importante en la captura de sus presas y en la excavación de cuevas debajo de la tierra, que utilizan como refugios (Hrušková-Martišová et al., 2007). Principales estructuras de un arácnido. Ejemplo dado en un solífugo. (Ilustraciónes: M. Lacava). 38

40 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Los uropígidos son uno de los ordenes más enigmáticos de arácnidos. Se caracterizan por tener un largo flagelo multiarticulado al final del opistosoma en donde liberan una sustancia con olor a vinagre, se cree que esta sustancia tiene la función de repeler a posibles depredadores (Haupt, 1988). Los pedipalpos en este grupo tienen forma de pinzas que son útiles para capturar a sus presas y en los machos también son utilizadas durante la cópula; A diferencia de algunos órdenes de arácnidos no poseen glándulas de veneno (Rowland y Adis, 2002). Los palpígrados son arácnidos muy pequeños respecto a otros órdenes. Se caracterizan por presentar un flagelo muy largo al final del opistosoma, esta estructura tiene función sensorial. Están presentes en en regiones tropicales, se encuentran principalmente en el suelo y en zonas húmedas. La respiración de este grupo es cutánea y no poseen ojos en el prosoma. Hasta el momento se sabe muy poco sobre la biología del grupo (Harvey, 2003). Los esquizómidos se encuentran distribuidos principalmente en zonas tropicales. Son uno de los grupos menos diversos dentro de los arácnidos. Al igual que en los palpígrados no poseen ojos en el prosoma. Se encuentran en el suelo y hojarasca. En el grupo se pueden distinguir machos y hembras debido al flagelo que presentan en la parte terminal del opistosoma, en los machos se encuentra modificado y sirve como guía para identificar distintas especies. Durante el apareamiento la hembra muerde el flagelo del macho, hasta el momento no se sabe que función cumple este comportameinto (De Armas 2010). Los ricinuleidos están presentes en los suelos de regiones tropicales principalmente (Platnick, 2008). Los primeros estadíos de este grupo se caracterizan por tener tres pares de patas. Son los únicos de los arácnidos que poseen el cuculus, una estructura que se encuentra en la par- 39

41 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad te anterior del prosoma cubriendo los quelíceros. Carecen de ojos como ocurre en otros arácnidos. Pueden alimentarse de artrópodos pequeños, aunque su comportamiento predador es muy poco conocido (García et al. 2015). Los ácaros son el grupo mas diverso dentro de los arácnidos. Se caracterizan por no tener una división clara entre el cefalotórax y el abdomen. Algunos poseen tres pares de patas en estado ninfal. Su biología es muy variada, algunos son ectoparásitos como las garrapatas, otros son depredadores y suelen ser utilizados como agentes de control biológico (Levi y Levi, 2001). Los escorpiones se caracterizan por tener el opistosoma alargado y terminado en un telsón en donde se alojan las glándulas de veneno. Esta estructura es utilizada durante el comportamiento de captura junto con los pedipalpos en forma de pinzas. Durante el cortejo el telsón se utiliza para estimular a la hembra en algunas especies. Son todos depredadores, pueden consumir insectos y vertebrados pequeños en las especies mas grandes (Polis, 1990). Los demás órdenes que corresponden a los opiliones, arañas, pseudoescorpiones, y amblipígidos serán tratados en mas detalle en los demas capítulos de la guía. Biología La mayoría de arácnidos son verdaderos depredadores y se alimentan de otros invertebrados o vertebrados pequeños. Para capturar sus presas, los arácnidos presentan apéndices modificados que varían en los distintos órdenes. Por ejemplo, en los escorpiones, pseudoescorpiones y uropígidos los pedipalpos terminan en una pinza que les permite agarrar a sus presas durante la captura. En cambio los Amblipígidos poseen numerosas espinas en sus pedipalpos y capturan a las presas de manera semejante a como ocurre en las mantis. En las arañas y solífugos no hay un gran desarrollo de los pedipalpos como en los otros grupos pero participan también en la captura junto con otras estructuras importantes como los quelíceros. La reproducción de los arácnidos es muy variada en las arañas por ejemplo la cópula es directa o indirecta según el grupo, los machos llevan el esperma en bulbos presentes en los pedipalpos, lo cuales son introducidos por el macho en la apertura genital de la hembra. En los ricinuleidos los machos tienen el tercer par de patas modificado para portar el esperma para la reproducción y en los opiliones los machos poseen 40

42 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Algunos grupos de arácnidos con sus presas, A: Escorpión Tityus trivittatus consumiendo una araña, B: araña Linothele sp., consumiendo un escarabajo, C: opilión Rophalocranaus sp., consumiendo una lombriz de tierra, D: Solífugo alimentándose de una araña. un pene para la fertilización de la hembra (Legg, 1977). En la mayoría de los otros órdenes la cópula es indirecta por medio de espermatóforos en los que los machos depositan su esperma en el sustrato, posteriormente mueven a la hembra encima del paquete, y ella lo recoge con su apertura genital. En los uropigidos el macho introduce el espermatóforo con ayuda de los pedipalpos. Fotos: M. Lacava A A) Cópula de arañas de la familia Lycosidae. B) Se puede observar las estructuras copulatorias del macho y la hembra en contacto. B El cuidado parental también es muy variado en el grupo. Aunque algunas arañas abandonan sus ootecas (sacos de huevos), en la mayoría de órdenes, las hembras muestran un marcado cuidado parental. Por ejemplo, en algunos casos las hembras llevan a sus crías en el dorso del abdomen, mientras que en otros casos, permanecen sobre los huevos hasta que éstos eclosionan. En otros casos como en algunos pseudoescorpiones y arañas el cuidado parental se encuentra extendido y las hembras cuidan a sus crías hasta que estas tienen un gran desarrollo, y en algunos casos las 41

43 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad crías permanecen con las madres hasta llegar a la adultez cooperan en la captura de presas y comparten las presas cuando son de gran tamaño (Tizo-Pedroso y Del- Claro, 2007). A B Foto: D. Guzmán C Foto: A. Arroyave Foto: Naturavisión Cuidado parental en algunos arácnidos. A: Escorpión Tityus fuhrmanni con crías en el dorso, B: Pseudoescorpión de la familia Chernetidae con embriones en el vientre, C: Araña lobo Lycosa thorelli con crías en el dorso. Los arácnidos presentan una gran variedad de comportamientos tanto en su reproducción como en la captura de presas, la mayoría de estudios se han enfocado principalmente en arañas, escorpiones opiliones y pseudoescorpiones. En ricinuleidos, esquizómidos y palpígrados, es muy poco lo que se conoce sobre su comportamiento. La marcada diversidad comportamental que presenta el grupo les han permitido colonizar todos los ecosistemas terrestres y ser unos de los grupos más importantes de los artrópodos (Horton y Hobbs, 2012). Los arácnidos en Colombia: Colombia es uno de los pocos países en los que podemos encontrar todos los órdenes de arácnidos y alberga a muchas especies que son endémicas del país. Muchos estudios se han realizado sobre la diversidad del grupo en diferentes partes de Colombia pero se han enfocado principalmente en arañas y escorpiones, desconociéndose que es lo que ocurre en los grupos menos diversos y en ecosistemas poco conocidos como las cavernas. A Fotos: L. F. García B Ricinuleidos: A: ejemplares juveniles agregados. B: ricinuleido Cryptocellus narino. 42

44 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui En esta guía presentamos una breve introducción a las especies de arácnidos más importantes en la Cueva de los Guácharos, varias de las cuales son nuevas para la ciencia. Por lo anterior, en muchos de los casos se presenta la familia o género, en lugar de la especie. Orden Araneae Generalidades Las arañas, son consideradas el séptimo grupo más grande de artrópodos, superado, en número de especies solamente por el orden Acari (Arachnida) y cinco órdenes de insectos (Brescovit et al. 2002; Foelix, 2011; Herberstein, 2011 y Simó et al. 2011). En el mundo existen más de 44,000 especies agrupadas en más de géneros Araña de fantasma, Anyphaenidae. Foto: Julio César González-Gómez 43

45 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad pertenecientes a 114 familias (WSC, 2014). Para Colombia, se registran especies agrupadas en 554 géneros pertenecientes a 66 familias (Perafán et al. 2013). En las cuevas el hoyo y el indio se registraron 10 morfoespecies agrupadas en 6 familias, Pholcidae, Theridiidae, Tetragnathidae, Oonopidae, Theraphosidae y Paratropididae. Como en otros arácnidos, La morfología de las arañas consta de dos zonas corporales, el prosoma y opistosoma, que se encuentran unidos a través de una delgada cintura conocida como pedícelo (Jocqué y Dippenaar, 2006). En el prosoma, se alojan los órganos encargados de la alimentación (un par de queliceros y un par de pedipalpos), visión (entre 0 y 8 ocelos), locomoción (4 pares de Patas), los pedipalpos que se encargan de la reproducción en el caso de los machos, así como las glándulas de veneno que desembocan en colmillos al final de los quelíceros (Flórez, 1996 y Foelix, 2011). La principal característica de las arañas es la producción de seda a través de estructuras ubicadas en su abdomen denominadas hileras, la tela puede ser utilizada en diversas actividades, como la captura de presas, protección de huevos y formación de refugios entre otros, para cada uno de esos usos se elaboran diferentes tipos de tela (Foelix, 2011; Hoffmann y Farias, 1993). Son los únicos arácnidos con quelíceros modificados en forma de colmillos con una glándula venenosa asociada, estos, son empleados en la caza de la presa y están destinados a inmovilizarla lo más rápido posible (Cendrero y Bucherl, 1971). De acuerdo con la disposición de los quelíceros, las arañas pueden ser clasificadas como Araneomorfas y Migalomorfas. Pedipalpos Pata I Pata II Quelíceros Pata III Pulmones Libro Pata IV Hileras Ischnothele caudata (Araneae: Dipluridae), macho: parte ventral. 44

46 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Pata I Pedipalpos Pata II Ocelos Quelíceros Pata III Pata IV Hileras Fotos: J. González-Gómez. Ischnothele caudata (Araneae: Dipluridae), macho: parte dorsal de una araña. Biología Como la mayoría de los arácnidos, las arañas son depredadores, se alimentan de insectos, otros arácnidos, algunos vertebrados y en muchos casos son caníbales. Para capturar sus presas utilizan sus telas y los colmillos que son capaces de inocular veneno, pero no todas las arañas utilizan telaraña para atrapar sus telas, algunas, como las tarántulas, son excelentes cazadoras, acechan a sus presas desde cuevas (Foelix, 2011). La reproducción en las arañas se presenta de una manera única, los machos en sus pedipalpos poseen el aparato reproductor, cuando este se llena de esperma, buscan Araña del género Nops (Caponiidae) atacando una araña de la familia Lycosidae. Foto: J. González- Gómez. 45

47 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad una hembra fértil. Una vez aceptado por la hembra el macho pone su pedipalpo en el genital de la hembra y se da la copula (ver sección de artrópodos). Luego de varias semanas, la hembra deposita sus huevos en un saco de seda denominado ooteca que en muchos casos es cuidada por la hembra hasta que las crías nacen, incluso existen especies que cuidan sus crías luego de nacer (Levi y Levi, 1990; Foelix, 2011). A continuación se presentan los dos principales infraórdenes dentro del orden Araneae encontrados en los muestreos. Araña Parasteatoda tepidariourum junto a su ooteca. Foto: L. F. García. Infraorden Mygalomorphae Generalidades Las arañas denominadas migalomorfas, pertenecen a una división del orden Araneae conocido como infraorden Mygalomorphae. Es un grupo cosmopolita de arañas ya que se encuentran en casi todos los continentes, aunque la mayor diversidad de especies se encuentra en los trópicos. En este grupo, están incluidas las arañas más grandes del mundo que pueden llegar a medir hasta 120 mm, aunque algunas especies pueden medir pocos milímetros (Florez et al. 2007). Su principal característica y que las diferencia de las demás arañas es tener sus colmillos (quelíceros) dirigidos hacia el frente (paralelos a su cuerpo) lo que les permite moverlos de arriba hacia abajo y no hacia los lados como los demás grupos de arañas, además de esto poseen solo dos pares de pulmones libro (Raven, 1985). 46

48 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Araña de la familia Barychelidae. Foto: David Guzmán 47

49 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Colmillos de una Migalomorfa encontrada en la Cueva del Hoyo. Foto: J. González-Gómez. A B Pulmones en forma de libro Hileras Ilustraciones: J. C. Valenzuela-Rojas A Caracteres diagnósticos del suborden Mygalomorphae. A: Vista ventral. B: posición de los quelíceros y el movimiento, vista lateral y frontal (tomadas de Jocqué y Dippenaar, (2006) 48

50 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Familia Barychelidae La familia Barychelidae está distribuida mundialmente, están representadas por 42 géneros y 295 especies descritas (WSC, 2015). Esta familia se caracteriza por tener arañas de tamaños medianos y grandes, en el prosoma está bien marcada la separación entre cabeza y tórax por una pronunciada elevación cefálica en la que se ubican los ojos que normalmente están agrupados rectangularmente. Poseen en total 8 ojos y el montículo ocular es más ancho que largo (Raven, 1985). Los Quelíceros están dirigidos hacia adelante y son muy largos (Raven, 1994), estas arañas tienen estructuras en forma de rastrillo en sus quelíceros para excavar y hacer sus nidos a manera de trampa con una tapa en la entrada, las patas terminan en un penacho de pelos llamado escópula (Levi y Levi, 1990). Las hileras son 4 y en raras ocasiones 2, segmentadas y en forma de domo (Jocqué y Dippenaar, 2006). Elevación Foto: J. C. Valenzuela-Rojas Ejemplar encontrado en la cueva del Hoyo. La imagen muestra la elevación en el prosoma, el montículo ocular y los largos quelíceros Algunos caracteres diagnósticos de la familia Barychelidae. A: Estructura ocular. B: Espineretas en forma de domo. Foto: J. González-Gómez 49

51 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Esta familia de arañas se encuentra en la Cueva del Hoyo representada por una especie, se puede encontrar normalmente en los lugares donde hay lodo solido donde hacen sus nidos en forma de cueva. Familia Theraphosidae Incluye las arañas más grandes del mundo, también conocidas como Tarántulas o araña pollo o polla. Los individuos de esta familia presentan su cuerpo lleno de pelos que en algunas especies pueden causar irritación a humanos; con sus patas traseras la araña frota su abdomen liberando pelos, funcionando como un importante mecanismo de defensa (Bertani y Leite-Guadanucci, 2013). Los demás pelos también conocidos como setas, normalmente ubicados en las patas, sirven como mecanorreceptores detectando fácilmente la cercanía de una presa o un depredador (Levi y Levi, 1990). Se alimentan de otros artrópodos, pequeños mamíferos como ratones, algunos reptiles como pequeñas serpientes y de pequeñas aves (Flórez et al. 2007). Morfoespecie de la familia Theraphosidae encontrada en las cuevas del Hoyo y El Indio. Foto. D. Guzmán Las especies de esta familia en Colombia, se encuentran en peligro o en vulnerabilidad a la extinción por el crecimiento de su comercialización como mascotas o para ser puestas en resina para adornos. Es de suma importancia la protección y cuidado de este grupo de arácnidos y en general de todos los arácnidos ya que por ser depredadores, son importantes controladores de poblaciones en los diferentes ecosistemas que habitan (Florez et al. 2007). En el parque se encuentra esta familia en las dos cuevas y los ejemplares de mayor tamaño fueron registrados en la Cueva del Hoyo. Familia Paratropididae Esta familia, está constituida por cuatro géneros y nueve especies (WSC, 2015). Se caracterizan por tener ocho ojos, tener tamaños medios en comparación con otras 50

52 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Paratropis sp., en la cueva El Indio, vista lateral. Foto: D. Guzmán tarántulas, los principales caracteres de las Paratropididae son que normalmente están cubiertas de barro y que posee cutícula escamosa en el abdomen a modo de tubérculos que resaltan en esta parte del cuerpo (Joque y Dippenar, 2006). Está representada en las dos cuevas del parque (Hoyo e Indio) por una especie del género, Paratropis. Este género está compuesto por cinco especies en el mundo (WSC, 2015) y se caracteriza principalmente por tener tres uñas en su segundo par de patas (Raven, 1985), el ejemplar encontrado en las cuevas no pertenece a ninguna de las cuatro especies por lo que es una especie aún no descrita. Paratropis sp., en la Cueva del Indio, vista dorsal. Foto: D. Guzmán 51

53 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Infraorden Araneomorphae Las arañas pertenecientes al infraorden Araneomorphae, o también conocidas como verdaderas arañas, se diferencias de las Migalomorfas por tener además de los dos pulmones libro (que también pueden estar ausentes) tráqueas para su respiración y los apéndices bucales (quelíceros) se mueven en dirección transversal al cuerpo, a diferencia de las tarántulas que lo hacen de forma paralela. Además este grupo es mucho más diverso (Selden y Dunlop,1998.; Aguilera y Casanueva, 2005; Jocqué y Dippenaar, 2006). Ejemplar de la familia Theridiidae Foto: David Guzmán 52

54 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Quelíceros Hileras Ilustración: J. C. Valenzuela-Rojas Esquema general de una Araneomorfa, nótese la posición de los colmillos (quelíceros). Su movimiento es perpendicular a al cuerpo (tomada de Jocqué y Dippenaar,2006) Familia Pholcidae Esta familia de arañas se caracteriza principalmente por tener patas muy largas en relación con su cuerpo, pueden tener entre 8 y 6 ojos siendo los ojos medios un par o pueden estar ausentes, los ojos laterales se encuentran en grupos de tres o triadas, tienen las dos regiones corporales bien marcadas siendo el abdomen más grande que el cefalotórax. Las arañas de esta familia elaboran telas irregulares (Huber, 2000).En las cuevas El Hoyo y El Indio se identificaron 3 morfoespecies del género Priscula, Simon (1893), especies al parecer aún no descritas (Huber Com. Pers.). Parte frontal del prosoma de un ejemplar de Priscula sp. se muestran lateralmente 6 ojos agrupados en triadas y en la parte media un par de ojos más pequeños. Foto: J. C. Valenzuela-Rojas 53

55 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Priscula sp., muestra algunas de las características generales de la familia Pholcidae como la marcada separación entre las dos partes del cuerpo y sus largas patas. Foto: D. Guzmán. El género Priscula se caracteriza por tener tamaños mayores en comparación con los otros miembros de la familia (3.5 7 mm), el primer par de patas siempre es el más largo, el segundo par más largo que el cuarto y el tercer par es el más corto. El abdomen es más alto que largo con forma piramidal terminando ventralmente en punta (Huber, 2000 y González-Sponga, 1996). Priscula sp. Muestra como el abdomen del género termina en punta. Foto: D. Guzmán. 54

56 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Hembra de Priscula sp., cargando sus huevos en el aparato bucal, característico de la familia. Foto: D. Guzmán Familia Theridiidae Son arañas de tamaños entre pequeños y medianos (2 mm 15 mm) con 8 ojos y abdomen esférico, normalmente son sedentarias por lo que casi siempre se encuentran en el mismo lugar, se pueden encontrar bajo rocas, hojas y la corteza suelta de los arboles normalmente en pequeñas telas irregulares. Las arañas de esta familia presentan una pelos modificados en forma de peine al final del cuarto par de patas y carecen de dentículos en los quelíceros (Levi, 1962). Características principales de la familia Theridiidae, A: peine en la pata IV. B: cara y carapacho (tomada de Levi y Levi, 2001) 55

57 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Esta familia incluye especies troglofilas presentes en muchas cuevas del mundo; géneros como: Achaearanea, Coscinidia y Stemops presentes en Nueva Guinea; Pholeomma y Steatoda en Australia; Icona en Australia y Tasmania; Robertus en Europa; Theridion en Azores e Islas Galápagos; y Thymoites en los Estados Unidos (Reddell, 2012). En lo que respecta a Suramérica la familia ha sido reportada en cavernas de Venezuela (Galán et al. 2009). Este es uno de los primeros reportes de la familia Theridiidae en ambientes cavernícolas de Colombia. La especie encontrada mide alrededor de 4 mm, su abdomen es globoso y normalmente se encuentran en las paredes y hendiduras de las cuevas en sus pequeñas telas irregulares, su coloración y diminuto tamaño las hace muy fácil de reconocer. Está presente en las dos cuevas normalmente cerca de las entradas y/o salida. Ejemplar de la familia Theridiidae posado en su tela, fotografiada en la Cueva del Indio. Foto: D. Guzmán Familia Tetragnathidae La familia Tetragnathidae contiene alrededor de 1000 especies incluidas en 51 géneros (WSC, 2015) Las arañas de esta familia se caracterizan por la presencia de enormes quelíceros denticulados que utilizan no solo para la captura de presas sino tambié como enganche durante el apareamiento, la tela que elaboran es de forma circular generalmente inclinada (Aisenberg, et al. 2013). Aunque esta familia contiene varias especies asociadas a ambientes acuáticos, son frecuentes también en ecosistemas cavernícolas (Reddell, 2012). En lo que respecta a Suramérica la familia ha sido reportada en cavernas de Chile (Álvarez-Padilla, 2007). La especie encontrada en las cuevas, presenta una coloración alterna (negro y café) y hace sus telas en las paredes de las cuevas. Se encuentra presente tanto en la Cueva del Indio como en la Cueva el Hoyo y son de tamaños pequeños a medianos. 56

58 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Ejemplar de la familia Tetragnathidae conservado en alcohol, encontrada en la Cueva del Indio Ejemplar de la familia Tetragnathidae conservado en alcohol, encontrada en la Cueva del Indio. Foto: J. C. Valenzuela-Rojas. Imagen frontal de los quelíceros y estructura ocular en la familia Tetragnathidae. Foto: J. González-Gómez. 57

59 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Ilustración de la tela Orbicular de una araña de la familia Tetragnathidae (tomado de Joque y Dippenar, 2006). Ilustración: J. González-Gómez Familia Oonopidae La familia Oonopidae está bien distribuida alrededor del mundo, está conformada por especies de tamaños muy pequeños y se encuentran normalmente en el suelo, aunque algunos estudios las reportan también su presencia en los árboles (Fannes et al. 2008). Debido a que son utilizadas como bioindicadores, han sido ampliamente estudiadas. En Colombia, lo que se sabe de esta familia en relación a su filogenia, Onychium Ojos agrupados Placa esclerotizada Ilustraciones: J. C. Valenzuela-Rojas Caracteres diagnósticos de la familia Oonopidae (tomado de Joque y Dippenar, 2006) 58

60 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui taxonomía y comportamiento es muy pobre. Las arañas de esta familia se caracterizan por presentar tamaños muy reducidos y los tarsos modificados en una estructura denominada onychium, que es una extensión ventral del extremo del tarso (Penney, 2008). Cuando se presentan, los ojos se encuentran estrechamente agrupados. Algunas especies presentan placas esclerotizadas en el abdomen (Platnick et al. 2012). Para Colombia es el primer registro de la familia en cavernas, la familia solo se había reportado para este tipo de ambientes en México, Cuba, Ecuador y en India (Reddell, 2012). La forma más sencilla de reconocerlas es por su diminuto tamaño, además por ser usualmente encontradas bajo la hojarasca y bajo las rocas, las hembras cargan sus huevos bajo su aparato bucal, además la coloración pálida y la ausencia de ojos puede indicar troglomorfismo. Esta familia de arañas se encuentra en las dos cuevas del parque con una morfoespecie. Oonópido encontrado en la Cueva El Indio. Foto: D. Guzmán. Orden Pseudoescorpiones Las principales características de un pseudoscorpión son la ausencia de ojos medios, en algunas especies también los laterales, los pedipalpos y quelíceros modificados como pinzas y su abdomen segmentado (Harvey, 1992). El nombre pseudoscorpión significa falso escorpión, por su parecido con los escorpiones, se diferencian de estos últimos por su diminuto tamaño (menos de 8 mm) y por no tener aguijón, sin embargo, pueden tener glándulas de veneno en los pedi- 59

61 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Syarinidae en Cueva del Indio. Foto: David Guzmán.. Quelícero Pedipalpos Abdomen Segmentado Foto: D. Guzmán Ejemplo de morfología de un pseudoescorpión en Paratemnoides nidificator 60

62 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui palpos, dependiendo de la especie, pueden tener dicha glándula en ambos dedos de los palpos, solo en el dedo móvil o puede estar ausente (Tizo-Pedroso y Del-Claro, 2008). En sus quelíceros, poseen glándulas productoras de seda, que utilizan para construir los nidos en los que nacerán y se mantendrán sus crías (Tizo-Pedroso y Del-Claro, 2008). Los pseudoscorpiones, se pueden encontrar, bajo rocas, en la hojarasca, en la corteza de los árboles y muy frecuentemente en el sustrato (Levi y Levi, 2001). Son de hábitos solitarios, aunque algunas especies viven en comunidad (Tizo-Pedroso y Del-Claro, 2011), aspecto que al parecer comparte una de las especies de las cuevas el Hoyo y el Indio ya que fueron encontrados conviviendo con otros individuos de su misma especie. Individuos de la familia Chernetidae encontrados en la Cueva del Indio bajo una roca, en la fotografía se ven dos Pseudoscorpiones adultos junto a varias crías, lo que sugiere una especie gregaria. Estudios recientes han demostrado que en los pseudoscorpiones se puede dar parasitismo social, en Brasil y Colombia se ha encontrado este tipo de comportamiento, donde Parachernes melanopygus parasita a Paratemnoides nidificator (Tizo-Pedroso y Del-Claro, 2014). Los pseudoscorpiones son carnívoros, se alimentan principalmente de pequeños artrópodos, en las cuevas es fácil encontrarlos bajo rocas y cerca del guano. Se ha reportado también que en ausencia de alimento practican la matrifagia, suceso en el cual la madre se ofrece como alimento a las crías (Tizo-Pedroso y Del-Claro, 2005). Los pseudoscorpiones, gracias a sus pedipalpos en forma de pizas, además de cazar, 61

63 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad pueden usarlos para aferrarse a otros animales y utilizarlos como medio de trasporte y así colonizar diferentes ambientes (Santos et al. 2005). Parachernes melanopygus en nido y con ninfas de Paratemnoides nidificator. Foto: J. González-Gómez. Chernetidae encontrado en la Cueva del Indio alimentándose de un Hemíptero. Foto: D. Guzmán En las cuevas del Hoyo y del Indio se encontraron dos morfoespecies de Pseudoscorpiones, pertenecientes a las familias Chernetidae y Syarinidae. Las siguientes imágenes muestran las dos morfoespecies encontradas en las cuevas. 62

64 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui A B Pseudoescorpiones de las cuevas A: ejemplar de la familia Chernetidae B: ejemplar de la familia Syarinidae. Fotos: D. Guzmán Orden Amblypygi Heterophrynus cervinus Foto: David Guzman 63

65 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Generalidades Aunque son habitualmente confundidos con arañas incluso en algunas películas como Harry Potter (El Cáliz de fuego), los amblipígidos presentan caracteres únicos que los diferencian de otros órdenes de arácnidos. Según Weygoldt (2000), el cuerpo de los amblipígidos es aplanado dorsoventralmente, esto les permite ocultarse en lugares de difícil acceso como grietas, debajo de piedras o al interior de la corteza de los árboles. Como en otros arácnidos, el prosoma de los amblipígidos cuenta con seis pares de apéndices entre los que se encuentran los quelíceros,los pedipalpos y cuatro pares de patas. Los quelíceros son pequeños, y constan de un dedo fijo y uno móvil. Los pedipalpos en este grupo, son una de las principales características que permiten diferenciarlos de otros órdenes de arácnidos, tienen forma raptorial y con múltiples espinas que les permiten capturar y someter a otros artrópodos. Los pedipalpos son utilizados también en el cortejo y generalmente son más largos en los machos que en las hembras. Las patas también presentan modificaciones, el primer par es muy elongado y los amblipígidos lo utilizan como principal estructura sensorial. La gran variedad de Pedipalpo Pata I Pata II Región ocular A B Foto: Naturavisión Pedipalpo Detalles de la morfología de los amblipígidos. A: Vista dorsal del cuerpo entero en Heterophrynus cervinus B: Detalle del prosoma de Phrynus sp., mostrando los pedipalpos espinosos y los tres pares de ocelos A) Detalle lateral del quelícero de un amblipígido mostrando las diferentes partes. B) Macho y hembra de Heterophrynus sp. Nótese el tamaño de los pedipalpos. 64

66 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui receptores presentes en esta estructura, les permite orientarse inclusive en condiciones de oscuridad extrema y detectar además vibraciones y variaciones en la temperatura y humedad. Las patas restantes son utilizadas para el desplazamiento Biología Como otros grupos de arácnidos los amblipígidos son organismos depredadores, se alimentan principalmente de insectos y otros artrópodos como saltamontes, arañas e incluso canibalizan a otros amblipígidos; eventualmente son capaces de consumir pequeños vertebrados. Para la captura de presas, los amblipígidos utilizan el primer par de patas para detectar a la presa, y posteriormente la capturan empleando los pedipalpos, que al ser espinosos la atraviesan y retienen (Santer y Hebets, 2009). En el prosoma se encuentran además los ocelos, que normalmente son ocho (dos en el medio, tres laterales), pero pueden estar ausentes en algunas especies. Amblipígido Heterophrynus sp., alimentándose de insecto no identificado, posiblemente una cucaracha. Foto: L.E. Robledo Estas estructuras son utilizadas principalmente para detectar cambios de luz, ya que la visión en los amblipígidos es pobre. El opistosoma es segmentado y aloja una parte importante del sistema digestivo, respiratorio y del aparato reproductor. En el caso de este último varía a nivel de machos y hembras, teniendo forma elongada en el caso de los primeros y achatada en el caso de las segundas (Weygoldt, 2000). 65

67 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad En la reproducción de los amblipígidos, el macho sujeta a la hembra con sus pedipalpos y si es aceptado deposita un paquete lleno de esperma conocido como espermatóforo en el sustrato. Posteriormente dirige a la hembra hacia éste y ella lo recoge con su apertura genital para ser fertilizada (Weygoldt, 1999). Detalle de la gentialia de A: Hembra y B: macho de Trichodamon princeps, vistos bajo microscopia de barrido. La hembra deposita los huevos y los adhiere a la parte ventral del abdomen mediante una membrana. Una vez eclosionan, los juveniles suben al dorso de la madre, en donde permanecen hasta realizar la ecdisis o cambio de piel (Weygoldt, 2000). En algunas especies, los juveniles pueden permanecer varios meses junto a la madre, un comportamiento inusual dentro de los arácnidos (Rayor y Taylor, 2006). Foto: G. Miranda C. Morales-Marulanda La reproducción en amblipígidos. A: Detalle de los huevos en el vientre de Charinus vulgaris. B: Heterophrynus sp., con crías. Los amblipígidos en las cuevas del PNN Guácharos En Colombia, el orden Amblypygi cuenta con 10 especies descritas, un dato llamativo dada la abundancia marcada de este grupo en algunos ambientes, como bosques húmedos y cuevas (Giupponi y Kury, 2013). En el caso particular de PNN de los Guácharos es posible encontrar individuos de la especie Heterophyrnus cervinus, que a pesar de no ser una verdadera araña, se le conoce como araña Pocock, este 66

68 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui nombre posiblemente se le otorgó en honor al eminente zoólogo británico Reginal Innes Pocok, quien realizó importantes aportes a la aracnofauna neotropical en el siglo 19. Aunque H. cervinus, es considerada una especie endémica de la cueva y se encuentra categorizada como una de las especies prioritarias por el sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia por sus hábitos, carece de características propias de las especies troglobias como la reducción de ojos o la falta de pigmentación, por lo que es posible que realice parte de su actividad fuera de la cueva. Hembra de Heterophrynus cervinus caminando sobre las paredes de la Cueva de del Indio. Foto: D. Guzmán La especie H. cervinus pertenece a la familia Phrynidae, los individuos adultos de esta especie alcanzan en promedio aproximado de 30 mm de tamaño corporal (Amado y Morales, 1986), pero pueden superar los 20 cm de longitud, con el primer par de patas extendido. Estos amblipígidos pueden ser encontrados en altas densidades en la cueva, caminando sobre las paredes y al interior de grietas (PNN, 2012). Se realizaron algunos registros de estos individuos alimentándose de grillos y otros amblipígidos, los machos presentan pedipalpos más elongados que las hembras. Por su gran tamaño y ausencia de enemigos naturales, se encuentran dentro de los depredadores tope en la cueva. Como otros amblipígidos, los ejemplares de esta especie carecen de glándulas venenosas, por lo cual no son peligrosos para los seres humanos, y su condición de depredadores los convierte en organismos claves en estos ecosistemas. En lo posible debe evitarse matar o extraer a estos individuos, pues como ocurre con otros organismos de las cuevas, sus poblaciones son muy frágiles. 67

69 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Individuo adulto de Heterophrynus cervinus encontrado en las cuevas, comparado con la mano de un hombre adulto. Foto: D. Guzmán Orden Opiliones Andrescava sturmi Foto: David Guzmán 68

70 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Generalidades Los opiliones, murgaños o segadores, son un grupo de arácnidos que constituyen el tercer orden más grande de arácnidos (Kury y Pinto-da-Rocha, 2002). La gran mayoría de opiliones son muy pequeños varían en tamaños desde menos de 1mm hasta 2,5 cm; se asemejan mucho a las arañas pero difieren por la ausencia de división entre el prosoma y el opistosoma formando un escudo dorsal. Los pedipalpos en algunas familias son espinosos y los quelíceros terminan en forma de pinza sin poseer glándulas de veneno. Como mecanismo de defensa, en cambio, poseen una gruesa cutícula y un par de glándulas repugnatorias (Kury y Pinto-da-Rocha, 2002). Junto con los ácaros o garrapatas son el único orden en el que el macho está provisto de pene (carácter importante para la identificación de especies) y en las hembras ovipositor (órgano para depositar los huevos); poseen un par de ojos en la parte media del prosoma en algunos casos sobre un montículo o tubérculo y carecen de ojos laterales (Kury y Pinto-da-Rocha, 2002). Son cosmopolitas, habitan generalmente en lugares húmedos. Presentan hábitos omnívoros, alimentándose de otros artrópodos vivos o muertos, algunos vertebrados, incluso muy grandes (en relación a su tamaño) como ranas, incluyen otros ítems alimenticios como la sabia de diversas plantas, hongos y las heces de animales. Normalmente viven entre el follaje de las plantas o en sus troncos, aunque hay algunas especies que se han adaptado a vivir en cavernas (Kury y Pinto-da-Rocha, 2002). Opilión Andrescava sturmi alimentándose de un mosquito. Foto: J. González-Gómez 69

71 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Biología La reproducción en los opiliones es directa y pueden presentarse en algunas especies luchas entre los machos por las hembras. La ovoposición (puesta de huevos) se puede dar poco tiempo después de la cópula en rocas, grietas, enterrados o debajo de las hojas. El número de huevos varía desde unos pocos hasta 200. Otra importante característica es el cuidado parental que se presenta en varia familias y se puede dar tanto en hembras como machos, la mayoría de opiliones son de hábitos nocturnos; en donde se desarrolla tanto la búsqueda y caza de alimento como la reproducción. En algunas especies de la familia Cosmetidae se presenta fluorescencia bajo luz ultravioleta, causada por patrones o franjas que poseen en el dorso (Kury y Pinto-da- Rocha, 2002). Estructura de un opilión del género Ampycus (Gonyleptidae) y morfología del pene (escala 1 mm) (tomado de Kury y Pinto-da-Rocha, 2002). Ilustraciones: J. C. Valenzuela-Rojas Opiliones en el PNN Cueva de los Guácharos En lo relacionado a los opiliones encontrados en las cavernas del Hoyo y del Indio del Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos, tenemos 2 especies que pertenecen a las familias Agoristenidae y Stygnidae. Familia Agoristenidae Opiliones con un tamaño de su cuerpo que oscila entre 2-5 mm, tiene forma de trapecio atenuado, rectangular u oval, el tubérculo ocular es alto con espinas, pueden ser reconocidos en el campo por tener la pata I filiforme (forma o apariencia de hilo) 70

72 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui y corta, en las patas II-IV no se presentan espinas, la parte media dorsal (mesotergum) está dividida en cuatro áreas (a veces vestigial), y la mano del quelícero generalmente es hinchada en los machos. Se pueden encontrar en las raíces de los árboles cerca de la tierra, debajo de las piedras, incluso cerca de las carreteras, y en las paredes de residencias humanas. También son habitantes comunes de cuevas (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Morfología de opilión de la familia Agoristenidae (Andrescava sturmi, ) En lo relacionado a esta familia en el PNN Cueva de los Guácharos, encontramos la especie Andrescava sturmi, descrita por Rower en Esta especie se caracteriza por tener una longitud del cuerpo que oscila entre 4,5 ( ), 5 ( ) mm., la coloración del cuerpo es marrón oscuro uniforme en los dos sexos; quelíceros y palpos pálidoamarillentos, con entramados negros, la mano del quelícero es más robusta en los machos (carácter distintivo entre machos y hembras); las patas son de color marrón Hembra de Andrescava sturmi. A: Vista dorsal. B: Vista lateral. C: Vista ventral. Fotos: J. González-Gómez 71

73 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad amarillento, el tubérculo ocular es alto sin espinas, el escudo dorsal es rectangular con el borde del escudo liso. Los palpos poseen 4 espinas en fémur, la tibia y el tarso con 3 espinas (Roewer, 1963). Habitan principalmente las entradas de las cavernas de del Hoyo y del Indio encontrándose sobre las paredes de las cavernas, debajo de las rocas o en el techo; es muy común encontrar los dos sexos juntos, de acuerdo con observaciones hechas en las cuevas. Macho de Andrescava sturmi. A: Vista dorsal. B: Vista lateral. C: Vista ventral. Fotos: J. González-Gómez. Palpo izquierdo de macho de Andrescava sturmi. Ilustración: J. C. Valenzuela-Rojas 72

74 Juan Carlos Valenzuela, Julio César González, Mariángeles Lacava, Luis Fernando García, Elías Francisco Amórtegui Familia Stygnidae Esta familia es caracterizada, según Pinto-da-Rocha (1997), por tener los ojos separados uno del otro (montículo separado en dos partes) y por delgados y largos pedipalpos. Escudo rectangular o casi rectangular, en los machos los quelíceros muestran, en la mayoría de las especies una protuberancia o cóndilo en la parte superior (Soares et al. 1992). Caracteres diagnósticos de la familia Stygnidae en la especie Micropachylus sp.( ). A: pedipalpos largos y delgados. B: Cóndilo en los quelíceros. C: Ojos separados. Fotos: C. Moncayo. En lo relacionado a esta familia en el PNN Cueva de los Guácharos, encontramos la especie Micropachylus sp., una especie que se encuentra dentro de la subfamilia Stygninae (Soares et al. 1992). Habitan principalmente en el interior (desde los 40 m en adelante) de las cuevas del Hoyo y del Indio debajo de las rocas, es común encontrar los dos sexos juntos. La especie se caracteriza por su color amarillento pálido, con tamaños entre 4-5 mm aproximadamente. El macho se diferencia de la hembra por la presencia de un engrosamiento (cóndilo) en los quelíceros. La forma del escudo es levemente cuadrada en machos y ovalada en hembras. Éste adornado con dos pares de espinas en el mesotergum. 73

75 Arácnidos del Parque Nacional Natural Cueva de Los Guácharos Una introducción a la diversidad Macho de Micropachylus sp., en la Cueva del Indio. Foto: D. Guzmán Bibliografía Aguilera, M. A., y Casanueva, M. E. (2005). Arañas chilenas: estado actual del conocimiento y clave para las familias de Araneomorphae. Gayana (Concepción), 69(2), Aisenberg, A., Barrantes, G y Eberhard, W. G.(2013). Elección femenina y tapones copulatorios en Leucauge (Araneae, Tetragnathidae). Memorias 40 Congreso Socolen p. Aisenberg, A., Toscano-Gadea, C., y Ghione, S. (2011). Guía de arácnidos del Uruguay. Ediciones de la Fuga, Montevideo. PMCid, Álvarez-Padilla F. (2007). Systematics of the spider genus Metabus O. P.-Cambridge, 1899 (Araneoidea: Tetragnathidae) with additions to the tetragnathid fauna of Chile and comments on the phylogeny of Tetragnathidae. Zoological Journal of the Linnean Society 150: Amado G., E. y Morales A., L. del R. (1986) Variación morfológica en poblaciones alopátricas de Heterophrynus (Arachnida, Amblypygi, Phrynidae). Revista de la Universidad de la Salle. 6(13), Amórtegui, E. y Cuéllar, Z. (2014). Experiencias en la enseñanza de las ciencias naturales y formación inicial de maestros en el Departamento del Huila. Neiva: Editorial Universidad Surcolombiana. 206 Pp. Banet, E (2000). Enseñanza aprendizaje del conocimiento Biológico. En: Perales, F y Cañal, P (2000). Didáctica de las ciencias experimentales. Madrid: Acoy. Barr, T. C. (1963). Ecological classification of cavernicoles. Cave Notes, 5(2):9-12. Brescovit, A. D., Bonaldo, A. B., Bertani, R., y Rheims, C. A. (2002). Araneae. Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pensoft, Sofia,