Peramelemorphia Scandentia Chiroptera. Primates. Lagomorpha. Rodentia. Macroscelidia

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1 ÓRDENES DE MAMÍFEROS EN EL MUNDO Peramelemorphia Scandentia Chiroptera Paucituberculata Primates Dermoptera Notoryctemorphia Insectivora Microbiotheria Lagomorpha Carnivora Diprotodontia Rodentia Artyiodactilia Cetacea Macroscelidia Didelphimorphia Tubulidentata Dasyromorphia Xenarthra Pholidota Perissodactyla Marsupialia Eutheria Hyracoidea Monotremata Sirenia Proboscidea Mammalia Presentes en Chile. Bibliografía Modificado de in The Tree of Life Web Project. 226

2 DIVERSIDAD DE ESPECIES MAMÍFEROS TERRESTRES HERNÁN COFRÉ Y YERKO VILINA Los mamíferos se caracterizan por ser animales endotermos, tener el cuerpo cubierto de pelos, un encéfalo muy desarrollado y presentar una gran diversidad morfológica y conductual en términos de alimentación, locomoción y reproducción. La mayoría de los mamíferos son vivíparos y alimentan a sus crías con leche producida por glándulas mamarias que posee la hembra. Aunque los mamíferos son la clase con menos especies dentro de los vertebrados tetrápodos (cerca de 4.5 especies), se puede sostener que es el grupo más diverso en cuanto a tamaños, formas y funciones, lo que les ha permitido ocupar prácticamente todos los ambientes de la Tierra. HISTORIA DEL CONOCIMIENTO EN CHILE Al respecto, se puede reconocer una etapa prehistórica, donde los pueblos originarios que habitaban el territorio nacional reconocieron como parte de su entorno a la fauna, en especial a la mastofauna. Prueba de este conocimiento son los diferentes nombres vernáculos indígenas que se han mantenido hasta el día de hoy para denominar algunas de estas especies (por ejemplo, colocolo, chilla, o huillín). Además, muchos de estos pueblos utilizaron la carne, pieles y huesos de algunas especies de mamíferos; entre ellos, camélidos, roedores de tamaño mediano (tucotucos, degus y cuyes); lobos marinos y cetáceos, incluso para satisfacer necesidades espirituales como la artesanía y la pintura. Finalmente, este conocimiento se tradujo en la domesticación de algunas especies como la llama y la alpaca. La segunda etapa del conocimiento comienza a fines del siglo XVIII, correspondiente a la obra de destacados naturalistas como J. I. Molina, C. R. Darwin, J. A. Wolffsohn, C. Gay, R. A. Philippi, entre otros, quienes recorrieron el país colectando, describiendo y nominando las distintas especies presentes en Chile. Actualmente, los mastozoólogos chilenos reconocen en el trabajo de W. H. Osgood The mammals of Chile publicado en 1943 en la serie de zoología del Field Museum of Natural History, el comienzo de una tercera etapa en el estudio de los mamíferos de Chile o lo que podríamos denominar la época moderna de la mastozoología chilena. Este tratado sistemático y biogeográfico estableció las bases taxonómicas de la fauna teriológica de Chile y sirvió (y aún lo hace) como referencia obligada para estudios específicos sobre los distintos grupos de mamíferos presentes en el país. Dentro de los investigadores que hicieron aportes significativos al conocimiento de los distintos grupos de mamíferos chilenos en esta época destacan P. Hershkovitz, C. Koford, G. Mann, O. Reig, J. Creer, J. Péfaur, G. Fulk, entre otros. A comienzos de la década de 198 (etapa profesional), se puede reconocer un aumento en el número de estudios sobre la Algunas de las especies de micromamíferos endémicos de la zona mediterránea de Chile. A la izquierda, el degú (Octodon degus), a la derecha el ratón chinchilla (Abrocoma bennetti). Fotos: Mariana Acuña. 227

3 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos ecología, sistemática, genética, morfología, historia natural y fisiología de especies y grupos particulares de mamíferos de Chile, vigor que se ha potenciado en la actualidad. No obstante, en esta etapa han aparecido pocos trabajos generales o de síntesis sobre el conocimiento del grupo. Algunas excepciones son el trabajo sobre la biología y ecología de mamíferos del cono sur de Sudamérica de K. Redofrd y J. Eisenberg (1992) y el libro Mamíferos de Chile, editado por Muñoz-Pedreros y Yáñez (2), el cual incluye una ficha sobre la biología y ecología de todas las especies de mamíferos de Chile (terrestres y marinos), así como capítulos específicos sobre temas del conocimiento de la fauna mastozoológica del país (por ejemplo, biogeografía, evolución, entre otros). Pese al desarrollo alcanzado en la investigación mastozoológica en Chile, todavía existen muchas especies y grupos completos, como es el caso de Xenarthra (armadillos) y Chiroptera (murciélagos), que no han sido estudiados adecuadamente. Incluso en aquellos grupos mejor estudiados, como es el caso de los roedores, se siguen describiendo nuevas especies para Chile (entre otros, Ctenomys coyhaiquensis, Loxodontomys pikumche), indicando que todavía queda mucho trabajo por hacer para conocer adecuadamente la diversidad de mamíferos terrestres de nuestro país. DIVERSIDAD TAXONÓMICA En Chile encontramos cerca de 15 especies de mamíferos nativos. De estas, aproximadamente 1 corresponden a mamíferos terrestres, lo que equivale a poco más del 2 por ciento de la diversidad mundial de mamíferos terrestres. Dentro de estas especies encontramos representantes de los órdenes Didelphimorfia (2 especies); Microbiotheria (1 especie), Paucituberculata (1 especie); Chiroptera (11 especies), Xenarthra (3 especies), Rodentia (62 especies), Carnívora (12 especies) y Artiodáctila (7 especies) (véase el cuadro 1). En los últimos años se ha registrado un gran número de cambios taxonómicos en la mastofauna chilena, donde los autores han generado diferentes listas de especies, las cuales difieren principalmente en las especies de roedores reconocidos para ciertas familias y géneros. Teniendo en cuenta lo anterior y siendo conservadores se puede afirmar que en Chile existen al menos 99 especies de mamíferos terrestres silvestres (véase el cuadro 1), excluyendo a las nutrias, pinnípedos, cetáceos y a todas las especies introducidas. Esta diversidad se distribuye en ocho órdenes, 2 familias y 53 géneros (véase la figura 1). Las familias que presentan la mayor diversidad de especies en Chile son Muridae (36), Octodontidae (9), Vespertilionidae (6), Chinchillidae (5), Ctenomydae (5) y Felidae (5). En comparación con la diversidad taxonómica de Sudamérica, la mastofauna actual de Chile carece de cuatro órdenes, 14 familias y más de 6 especies. A pesar de la baja diversidad que presenta Chile en comparación con otros países del continente, como Brasil, Perú o Ecuador (megadiversos con más de 35 especies), Chile alberga una riqueza taxonómica importante para ciertas familias presentes en Sudamérica. Por ejemplo, en el país habitan 5 de las 6 especies que componen la familia Chinchillidae, 2 de las 3 especies de la familia Abrocomidae, 9 de las 11 especies de la familia Octodontidae, y la totalidad de las especies que componen las familias Camelidae, Myocastoridae y Microbiotheridae en Sudamérica (véase la figura 1). Es importante señalar que algunas de las especies que pertenecen a estas familias sólo Abrocomidae Número de especies Caenolestidae Camelidae Canidae Cavidae Cervidae Chinchillidae Ctenomydae Dasypodidae Didelphidae Felidae Furipteridae Microbioteriidae Molosiidae Muridae Mustelidae Myocastoridae Octodontidae Phyllostomidae Vespertilionidae 66 % 2 % 1 % 3 % 29 % 23 % 83 % 13 % 15 % 3 % 5 % 1 % 1 % 11 % 4 % 1 % 82 % 2 % 37 % 14 % 228 Figura 1. Riqueza de especies por cada una de las familias de mamíferos terrestres presentes en Chile. El número arriba de las barras indica el porcentaje del total de especies sudamericanas por familia que se encuentran en Chile.

4 Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica se encuentran en Chile (endémicas del país) o son propias de regiones ecológicas del sur de Sudamérica, como la puna seca, el matorral y bosque esclerófilo o el bosque templado lluvioso (véase el cuadro 1). Taxa Número de especies Taxa Número de especies DIVERSIDAD GEOGRÁFICA En términos geográficos, la riqueza específica de mamíferos en Chile presenta un patrón latitudinal complejo, que no corresponde a la típica disminución de especies a medida que aumenta la latitud. De hecho, existen dos o tres valores máximos que coinciden con ciertas regiones ecológicas, como la puna y la estepa patagónica (véase la figura 2), o áreas muy especiales de transición faunística como es el sector del río Biobío. En términos de regiones administrativas, se puede observar que la mayor riqueza de especies se encuentra en la Región de Tarapacá (véase la figura 3), debido especialmente a que esta zona es el límite sur de distribución de varias especies de micromamíferos que viven en la zona de la puna o altiplano (véase la figura 2). Entre la VII y la IX Región, existe una gran diversidad de especies asociadas tanto a los ambientes boscosos como a los ambientes de matorral cordillerano. Finalmente, la Región de Magallanes también DIDELPHIMORPHIA XENARTRA Thylamys 2 Chaetophractus 2 Zaedyus 1 MICROBIOTHERIA Dromiciops 1 RODENTIA Abrothrix 4 PAUCITUBERCULATA Akodon 4 Rhyncholestes (*) 1 (1) Andinomys 1 Loxodontomys (*) 2 (1) CARNIVORA Auliscomys 2 Pseudalopex (*) 3 (1) Calomys 1 Galictis 1 Chelemys (*) 2 (1) Lyncodon 1 Chinchillula 1 Conepatus 2 Eligmodontia 3 Oncifelis 3 Euneomys 3 Oreailurus 1 Galenomys 1 Puma 1 Geoxus 1 Irenomys 1 ARTIODACTILA Neotomys 1 Hippocamelus 2 Oligoryzomys 2 Pudu 1 Phyllotis (*) 5 (2) Lama 3 Reithrodon 1 Vicugna 1 Pearsonomys (*) 1 (1) Cavia 1 CHIROPTERA Galea 1 Platalina 1 Microcavia 2 Desmodus 1 Chinchilla (*) 2 (1) Amorphochilus 1 Lagidium 3 Tadarida 2 Myocastor 1 Histiotus 2 Aconaemys 3 Lasiurus 2 Octodon (*) 4 (3) Myotis 2 Octodontomys 1 Spalacopus (*) 1 (1) Ctenomys (*) 5 (1) Guanaco (Lama guanicoe). Especie de camélido que habita principalmente en la cordillera del Norte Grande y las estepas Patagónicas. Sin embargo, aún quedan algunas poblaciones en la cordillera de Chile central. Foto: Mariana Acuña. Abrocoma (*) 2 (1) Cuadro 1. Número de especies por género en cada uno de los órdenes de mamíferos que habitan en Chile. El (*) muestra los géneros que presentan especies endémicas de Chile. 229

5 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Riqueza total Riqueza total Desierto de Atacama Puna Matorral presenta un alto número de especies debido a la fauna de mamíferos presente en la ecorregión de la estepa patagónica (véase la figura 2). Los estudios ecológicos y biogeográficos sobre la diversidad de mamíferos en Chile se han centrado en los ensambles de micromamíferos. Con respecto a ellos se sabe que en la región del desierto costero la mayoría de los ensambles tienen una baja riqueza y existe un gran recambio de especies. Además, se ha observado que en el norte de Chile la riqueza aumenta con la altitud, patrón que ha sido explicado proponiendo al altiplano como un centro generador de especies. Hacia el sur, en el extremo norte de la zona mediterránea, tanto estudios a gran escala geográfica como estudios a largo plazo (Parque Nacional Fray Jorge, Reserva Nacional Las Chinchillas), han mostrado que la diversidad de especies en el ensamble de micromamíferos no fosoriales depende fuertemente de la productividad del sistema, específicamente de variables ambientales como las precipitaciones, la cobertura herbácea del suelo y la cantidad de semillas. En la ecorregión del bosque templado de Chile se ha encontrado que los mismos factores asociados a la productividad de las comunidades explicarían los cambios en la riqueza de micromamíferos. Por ejemplo, se ha mostrado que a partir del volcán Osorno existe una disminución de la riqueza con la latitud, lo que se explicaría por una disminución en la densidad de árboles y el número de troncos caídos (heterogeneidad de hábitat) hacia mayores latitudes. Finalmente, en cuanto a los patrones altitudinales dentro de la ecorregión del bosque templado, se ha registrado que tanto la riqueza como la abundancia disminuyen con la altura, a diferencia de lo encontrado para la zona desértica de Chile y Perú. En resumen, se podría decir que las variables que mejor explican el patrón latitudinal de riqueza de mamíferos de Chile son Estepa Andina Bosque Valdiviano Bosque Subpolar de Nothofagus Estepa Patagónica Figura 2. Riqueza de especies de mamíferos terrestres por región ecológica. I la productividad o disponibilidad de recursos del sistema y la historia de las biotas (por ejemplo, la historia glacial en el extremo sur y la historia de diversificación reciente de roedores en la puna). DIVERSIDAD ECOLÓGICA II III IV V RM VI VII VIII IX X XI XII Regiones administrativas Figura 3. Riqueza de especies de mamíferos terrestres por región administrativa. La mastofauna de Chile presenta ciertas características biológicas, ecológicas y biogeográficas que la hacen muy particular. En primer término, aunque la riqueza de especies es baja en comparación con otros países de América del Sur, el grado de endemismo es relativamente alto. Por ejemplo, a las 14 especies endémicas que se reconocen en nuestro país (véase el cuadro 1), se pueden sumar otras diez especies propias de la región del cono sur del continente, que sólo se distribuyen marginalmente en países vecinos como Argentina. Con esta suma, podríamos decir que cerca del 25 por ciento de la mastofauna terrestre de Chile presenta una distribución restringida. Asimismo, la mayor parte de nuestra fauna presenta tamaños corporales pequeños, existiendo especies con valores menores o cercanos a 1 gramos para individuos adultos, como es el caso de algunos marsupiales, roedores y quirópteros. Algunas de estas especies de micromamíferos son capaces de regular su metabolismo de acuerdo a las condiciones ambientales, entrando en períodos diarios de baja actividad o sopor; incluso llegan a presentar períodos de hibernación verdadera, como es el caso del monito del monte (Dromiciops gliroides). Gran parte de las especies presenta una dieta herbívora, a base de semillas, frutos y tejidos vegetales, aunque también se encuentran especies, carnívoras, insectívoras, omnívoras, fungívoras y hematófagas. También existen especies altamente sociales como algunos roedores cávidos, chinchíllidos y algunos quirópteros, otras que se reúnen en grupos familiares como camélidos y octodóntidos, y otras solitarias como algunos quirópteros y carnívoros. Existe un grupo importante de especies cursoriales 23

6 Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica 1 25 Número total de estudios Estudios entre Octodontidae O. degus 2 1 Caenolestidae Didelphidae Microbioteriidae Phyllostomidae Furipteridae Vespertilionidae Molosiidae Dasypodidae Canidae Felidae Mustelidae Camelidae Cervidae Abrocomidae Muridae Cavidae Chinchillidae Octodontidae Ctenomydae Myocastoridae Figura 4. Número total de trabajos publicados entre 1985 y 22 en revistas científicas con comité editorial para cada una de las familias de mamíferos terrestres presentes en Chile. El gráfico inserto muestra el número de trabajos entre 1999 y 22 para la familia Octodontidae y para la especie Octodon degus. Vizcacha (Lagidium viscacia). Especie de roedor herbívoro de gran tamaño que habita principalmente ambientes cordilleranos de Chile. Foto: Mariana Acuña. 231

7 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Arriba: Ratón topo del matorral (Chelemys megalonyx). Esta especie es un ratón endémico, semifosorial (que vive bajo tierra, pero también sale al exterior) y muy escaso, que sólo habita en la costa de la zona mediterránea de Chile. Foto: Yamil Hussein. Abajo: Cururo (Spalacopus cyanus). Esta especie es un ratón fosorial estricto, endémico de la zona mediterránea de Chile que habita desde el nivel del mar hasta los 3. metros de altitud. Foto: Yamil Hussein. Derecha: Yaca (Thylamys elegans). Una de las cuatro especies de marsupial que existen en Chile. Especie omnívora, frecuente en los matorrales y bosques en Chile central. Foto: Mariana Acuña. y cavadoras dentro de los roedores y xenarthras, pero muy pocas especies realmente arbóreas. Muchas de estas especies tienen un potencial reproductivo bajo ya que en cada evento de reproducción sólo tienen una o muy pocas crías, como es el caso de algunos quirópteros, xenarthras y artiodáctilos, sin embargo también hay especies que pueden reproducirse varias veces en el año y que generan muchas crías por camada. Es el caso de algunos roedores múridos, que incluso llegan a niveles de plaga en años de abundancia de alimento. Finalmente, en términos evolutivos, podemos decir que la mastofauna de Chile está formada principalmente por especies de origen neártico norteamericano (más del 6 por ciento), como la mayoría de los megamamíferos, algunas especies de origen sudamericano temprano (3 por ciento) como los roedores caviomorfos y quirópteros y una pequeña fracción de origen gondwánico (7 por ciento) como los marsupiales caenolestidos y los xenarthra. SINGULARIDADES EN CHILE Como ya hemos expresado, Chile no posee una mastofauna extremadamente diversa; sin embargo, en nuestros ambientes terrestres podemos encontrar algunas especies muy particulares. Una de ellas es el marsupial conocido como monito del monte (Dromiciops gliroides), el cual es el único representante vivo de un orden taxonómico completo (Microbiotheria). Esta particular especie de marsupial está más emparentada con marsupiales australianos que con sus similares de Sudamérica. Además, en términos biológicos, es la única especie en Chile que hiberna y que posee una bolsa marsupial, y es una de las pocas especies con hábitos arborícolas. Su distribución ha sido ampliada recientemente, llegando a habitar bosques costeros y andinos desde la VII hasta la X Región. Otro grupo interesante dentro de la mastofauna chilena son los roedores caviomorfos de la familia Octodontidae, tí- 232

8 Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica pica de las regiones semiáridas del cono sur de América del Sur. Las especies que habitan en Chile son roedores que pesan entre 1 y 2 gramos, que son buenos cavadores; muchos de ellos pueden vivir bajo tierra y asociarse para vivir en colonias. La mayoría presenta distribuciones geográficas muy restringidas, por lo que 4 de las 9 especies de esta familia que habitan en Chile son endémicas. Entre estas últimas especies se puede destacar al degú (Octodon degus), uno de los más bellos y conspicuos roedores de la zona mediterránea de Chile, fácilmente reconocible debido a su abundancia y a sus hábitos diurnos, y al cururo (Spalacopus cyanus), una especie de hábitos exclusivamente fosoriales. Finalmente, la única especie endémica de mamífero mayor que posee Chile es el zorro de Darwin (Pseudalopex fulvipes), que merece ser tratada como una singularidad dentro de nuestra mastofauna. Esta especie presenta una distribución geográfica disjunta, es decir, existen poblaciones separadas por varios cientos de kilómetros; una de ellas habita en Nahuelbuta (IX Región) y la más austral ocurre en la Isla Grande de Chiloé (X Región). El zorro chilote es uno de los pocos zorros que habita en ambientes boscosos, lo cual explicaría algunas de sus singularidades morfológicas, como su pequeño tamaño, con un peso de 2,5 a 3,5 kg, pelaje oscuro y patas cortas. Su dieta no sólo incluye insectos y pequeños mamíferos, sino que también frutos de árboles del bosque valdiviano, lo que le confiere además un papel ecológico importante como dispersor de semillas. Estimaciones poblacionales para esta especie indican que no existirían más de 6 individuos en total, lo que la pone en una situación real de peligro de extinción, ya que también se ha descrito que no tolera ambientes intervenidos por el hombre. ESTADO DEL CONOCIMIENTO Como ya se dijo, a partir de mediados de la década de 198, ha existido un creciente desarrollo de la investigación mastozoológica en Chile. Desde 1985 y hasta el año 22 se han publicado más de 26 artículos en revistas científicas sobre la biología y ecología de mamíferos de Chile. Este desarrollo se ha incrementado fuertemente en los últimos años, lo que queda en evidencia al separar el número de publicaciones en los períodos y En el primer período se publicaron 15 trabajos en 14 años, mientras que en el segundo período se realizaron 116 en sólo 4 años. Es importante señalar que la investigación se ha concentrado en unas pocas familias de mamíferos y que el desarrollo de nuestro conocimiento sobre las diferentes especies es altamente desigual (véase la figura 4). La gran mayoría de las publicaciones corresponden a estudios realizados en especies o grupos de especies pertenecientes a las familias Muridae, Octodontidae y Didelphidae; es decir, en especies de mamíferos pequeños. Específicamente, muchos de estos estudios corresponden a estudios ecológicos de dos ensambles de micromamíferos en Chile, presentes en la zona del matorral en Chile central y en la zona del bosque valdiviano, en el sur de Chile. En cuanto a los mamíferos mayores, en los últimos años se han generado una veintena de trabajos sobre la familia Camelidae, la gran mayoría de ellos, sobre el guanaco (Lama guanicoe); también hay más de diez trabajos sobre la familia Canidae (zorros) y ocho sobre la familia Felidae (felinos). Sin embargo, existen varias familias en las cuales el desarrollo investigativo ha sido casi nulo, como por ejemplo las familias de murciélagos. Otros grupos donde se ha realizado poca investigación son los mustélidos (quique, chingue, pero no las nutrias), los roedores de la familia Cavidae y los quirquinchos de la familia Dasypodidae. Además, es importante destacar que dentro de las familias más estudiadas el esfuerzo de investigación no es equitativo. Por ejemplo, si bien la familia Octodontidae presenta un número importante de trabajos, la gran mayoría de estos se han realizado sólo en una especie, Octodon degus (véase la figura 4), quedando otras especies absolutamente subrepresentadas, como las especies del género Aconaemys e incluso otras del mismo género Octodon. Dentro de la familia Muridae, existen géneros muy poco estudiados de especies que en general se distribuyen en zonas geográficas distantes como la puna, la región alto-andina y la Patagonia, como es el caso de Eligmodontia, Euneomys, Auliscomys, Chelemys, Neotomys, Andinomys, entre otros. Finalmente, otra evidencia de que aún falta mucho por investigar es que se siguen describiendo especies de mamíferos en Chile, especialmente micromamíferos como Pearsonomys annectens (1992), Octodon pacificus (1994) y Ctenomys coyhaiquensis (1994). Loxodomtomys pikunche es el último mamífero descrito para la ciencia en Chile, en el año Este micromamífero fue descubierto en un sector tan poblado como el cajón del río Maipo, en la Región Metropolitana. Además, aún se siguen ampliando las distribuciones de especies de mamíferos chilenos, como el monito del monte, D. gliroides, o roedores como G. valdivianus o I. tarsalis, junto a primeros registros de especies para Chile, como es el caso del murciélago de nariz larga, Platalina genovesium, en el extremo norte de Chile. Bibliografía Bozinovic, F. 23. Fisiología ecológica y evolutiva. Ediciones Universidad Católica de Chile. Jaksic F Ecología de los vertebrados de Chile. Ediciones Universidad Católica de Chile. Miller S. y J. Rotmann Guía para el reconocimiento de Mamíferos Chilenos. CONAF, Expedición a Chile. Mella, J. E., J. A. Simonetti, A. E. Spotorno y L. Contreras. 22. Mamíferos de Chile. En: Ceballos, G. y J.A. Simonetti (eds.). Diversidad y Conservación de los mamíferos Neotropicales, pp Muñoz-Pedreros, A., y J. Yáñez. 2 (eds.). Mamíferos de Chile. Ediciones Cea. Murúa, R Comunidades de mamíferos del bosque templado de Chile. En Ecología de los bosques nativos de Chile (Armesto J.J., C. Villagrán y M.T.K. Arroyo (eds.). Editorial Universitaria, Santiago, Chile, pp Smith-Ramírez, C., J. J. Armesto y C. Valdovinos. 25. Historia, biodiversidad y ecología de los bosques costeros de Chile. Editorial Universitaria. Spotorno, A.E., H. Cofré, G. Manríquez, Y.A. Vilina, P.A. Marquet y L.I. Walker Una nueva especie de Loxodontomys, otro mamífero filotino en los Andes de Chile central. Revista Chilena de Historia Natural, 71: Spotorno, A.E., R.E. Palma, y P. Valladares. 2. Biología de roedores reservorios de hantavirus en Chile. Revista Chilena de Infectología, 17: