Características de la Gramínea Brachypodium distachyon como Cubierta Vegetal
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- Silvia Aranda Martín
- hace 6 años
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1 Características de la Gramínea Brachypodium distachyon como Cubierta Vegetal 1.- Descripción de la Especie 2.- Especies Similares 3.- Desarrollo de la Planta 4.- Adaptación al Medio, Plagas y Enfermedades 5.- Uso como Cubierta Vegetal Principales Características Variedades Comportamiento como Cubierta Vegetal Eficacia contra la Erosión
2 [Saavedra, M., Casanova, C., Sánchez-Jiménez, F.J., Alcántara, C.] Córdoba. Consejería de Agricultura, Pesca y Desarrollo Rural. Instituto de Investigación y Formación Agraria y Pesquera, pp. - (Protección de Cultivos). Olivar erosión cebada cultivo cubierta Este documento está bajo Licencia Creative Commons. Reconocimiento-No comercial-sin obra derivada. Características de la Gramínea Brachypodium distachyon como Cubierta Vegetal Edita JUNTA DE ANDALUCÍA. Instituto de Investigación y Formación Agraria y Pesquera. Consejería de Agricultura, Pesca y Desarrollo Rural. Córdoba, abril de Autoría: Milagros Saavedra Saavedra 1 Carlos Casanova Pena 3 Francisco Javier Sánchez Jiménez 3 Cristina Alcántara Braña IFAPA, Centro Alameda del Obispo. 2 IFAPA, Centro Venta de Llano. 3 INIA, Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, La Canaleja. Colaboradores: Juan Diego Pérez-Melgares 2 Agradecimientos: A la Dra. Consuelo Soler (q.e.p.d.), que hizo posible con su afán y buen hacer que esta especie formara parte hoy día del paisaje del olivar español, y al empeño de todo su equipo. A Andrés Gutiérrez y Trinidad Gutiérrez por su asistencia en campo y laboratorio. A los Proyectos AVA.AVA y Transforma Olivar y Aceite TRA.TRA , financiados con fondos FEDER, FSE e IFAPA. Al Programa Operativo del Fondo Social Europeo 2007/2013 de Andalucía que ha financiado el contrato de Cristina Alcántara.
3 1.- Descripción de la Especie Brachypodium distachyon (Foto 1) es una especie anual, de la familia gramíneas, llamadas también de hoja estrecha. Dentro de este género es la única especie anual presente en Europa, siendo el resto especies perennes. El género Brachypodium es desde el punto de vista botánico muy próximo al género Bromus, que cuenta con importantes malas hierbas de los cultivos, como B. diandrus, B. madritensis y B. tectorum. También es próximo al género Hordeum, al que pertenecen cultivos tan importantes como la cebada (Hordeum vulgare), o hierbas tan frecuentes y abundantes como H. murinum subsp. murinum y H. murinum subsp. leporinum. Morfología Es una planta pequeña, que normalmente en el medio natural alcanza cm, pero en buenas condiciones de cultivo llega incluso a superar los 50 cm. Las hojas tienen vainas escábridas (ásperas) o poco pelosas, y lígula de 1 a 2 mm con pelos, pero no tiene aurículas. El limbo es plano, estrecho y largo, normalmente de unos 15 cm de largo y anchura entre 3 y hasta 6 mm. FICHA BOTÁNICA: Familia: Poaceae = Gramineae (Gramíneas) Especie: Brachypodium distachyon (L.) Beauv. Nombre común: no se conoce Nombre común en inglés: purple false brome o stiff brome Foto 1. Planta de Brachypodium distachyon. 3/21
4 Los tallos son huecos, ramificados desde la parte inferior y suelen ser muy numerosos cuando se trata de plantas aisladas. La inflorescencia es una espiga (Foto 2) con raquis recto y rígido, de unos 3-4 cm y está formada por varias espiguillas, de 1 a 5, y rara vez hasta 7 u 8. Las espiguillas tienen el pedúnculo muy corto, de menos de 1 mm, por lo que parecen sentadas, y pueden estar muy pegadas al raquis o insertarse casi perpendiculares. Tienen entre 5 y 15 flores, poco vistosas, como la mayoría de las gramíneas. Las glumas de las espiguillas tienen 7 nervios y son coriáceas. La lema suele tener una arista de 6,5 a 10 mm. Las semillas son cariopsides alargadas, muy resistentes a la rotura, algo más pequeñas que un grano de cebada y mucho más delgadas, con pesos entre 4,5 y 6,5 g/1000 semillas. Sus raíces son finas, fasciculadas (Foto 3), poco voluminosas en relación al resto de la planta. Foto 2. Espigas maduras de B. distachyon. Foto 3. Raíces de B. distachyon poco desarrolladas en relación al resto dela planta. 4/21
5 A B C D Foto 4. Detalles de la morfología de Brachypodium distachyon: A) planta con numerosos hijos y raíces, B) tallo y hojas, C) inflorescencia con varias espiguillas y D) semillas. 5/21
6 Distribución y Preferencias Ecológicas Se distribuye por la Región Mediterránea y las islas del Atlántico, hasta Asia Occidental. En España está en casi toda la península y en Baleares. Prefiere lugares sin cultivar, pastizales secos, y es hierba que con frecuencia se puede encontrar en los olivares y cultivos leñosos. En la prospección realizada en España por el grupo de INIA siempre se encontró en zonas calizas, incluyendo algunos lugares donde se había señalado su ausencia, pero nunca en las silíceas, aunque algunos autores indican que también puede encontrarse en zonas silíceas. No es pasto apetecible por el ganado por la rigidez de sus tallos. Ploidía y Adaptación al Medio Ambiente En esta especie hay plantas con diferente número cromosómico: 2n=10 (diploide), 2n=20 y 2n=30 (aloploide). En la prospección realizada por el grupo de INIA en España (Figura 1), las plantas 2n=10 se han encontrado siempre por encima de los 700 m de altitud, hasta los 2200 m; mientras que las 2n=30 se hayan por debajo de los 700 m y llegan hasta el nivel del mar; y las plantas 2n=20 se encuentran en altitudes entre 1 y 1000 m. En términos territoriales, esto conlleva que las plantas 2n=10 son frecuentes en el centro de España y zonas más frías, mientras que las 2n=30 lo son en el Levante y zonas cálidas de Andalucía, y las 2n=20, en las zonas de confluencia. El grado de ploidía está relacionado con su tolerancia al frío y adaptación al clima. Las plantas 2n=10 toleran mejor el frío y la sequía y están adaptadas a zonas de montaña y erosionadas. Las plantas 2n=30 están más adaptadas a las altas temperaturas y tienen una mayor exigencia en nutrientes, aunque son siempre plantas de gran rusticidad que también toleran bajas temperaturas, pero menos que las 2n=10. Las características de las plantas 2n=20 son intermedias entre las 2n=10 y 2n=30. Actualmente algunos especialistas botánicos proponen considerar 3 especies diferentes según el grado de ploidía, aunque no parece de momento alcanzar una gran difusión. En este documento vamos a referirnos a todas como una sola especie, tal y como se ha venido considerando a lo largo de muchos años. 6/21
7 Poblaciones recogidas por el equipo de INIA en las que se ha estudiado el cariotipo. Referencias encontradas con localización. Referencias encontradas con localización y observaciones. Figura 1. Registros de Brachypodium distachyon en España. 7/21
8 2.- Especies similares Especies del género Brachypodium Todas las especies del género Brachypodium presentes en Europa son perennes, excepto B. distachyon que es anual. Por tanto es difícil confundirlas, ya que el porte es muy diferente. Entre esas especies perennes se encuentra Brachypodium retusum que es de gran interés por su rusticidad para implantarla en zonas degradadas, taludes o barreras de vegetación, pero su aspecto es muy distinto. Se encuentra espontánea en zonas calcícolas e incluso yesíferas. Se diferencia de otras gramíneas de tamaño parecido por su aspecto rígido, tanto de sus hojas como de sus tallos. Esta especie puede adquirirse en viveros forestales y de jardinería. Especies de otros géneros Especies anuales muy frecuentes en los olivares y frutales, pero que pueden distinguirse con relativa facilidad de B. distachyon son las de los géneros: Lolium: que cuenta con varias especies, pero la más frecuente es L. rigidum, tiene hojas con envés muy brillante y se distingue fácilmente (Fotos 5 y 6). Bromus: este género cuenta con muchas especies que tienen espiguillas parecidas, pero sus pedúnculos son mucho más largos que los de B. distachyon y no se muestran tan rígidas, sino que son péndulas sobre el raquis. Muchas especies de este género son perennes, y otras anuales. Las anuales más parecidas a B. distachyon son B. madritensis, que es muy frecuente (Fotos 8, 11 y 14), y B. hordeaceus. Hordeum: es un género que tiene espiguillas con una flor y agrupadas de 3 en 3. La especie más común y parecida es H. murinum, con dos subespecies, murinum y leporinum (Fotos 9, 12 y 15) Otros géneros: Aegilops, Holcus, Polypogon, Taeniatherum, Vulpia, etc., también pueden encontrarse, pero son menos frecuentes. En la Tabla 1 se indican algunos caracteres vegetativos que permiten diferenciarlas. Foto 5. Lolium rigidum al inicio del encañado. Foto 6. Lolium rigidum formando una cubierta vegetal densa, con su brillo característico. 8/21
9 Foto 7. Brachypodium distachyon Foto 8. Bromus madritensis Foto 9. Hordeum murinum Foto 10. Brachypodium distachyon Foto 11. Bromus madritensis Foto 12. Hordeum murinum 9/21
10 Tabla 1. Características morfológicas de especies similares. Lígula Forma lígula Aurículas Vaina Brachypodium distachyon Membranosa, mediana (aprox. 2-3 mm) Margen dentado No Abierta Bromus madritensis Membranosa, mediana (aprox. 2-3,5 mm) Puntiaguda No Soldada Hordeum murinum Membranosa, corta (aprox. 1 mm) Truncada Si Abierta Lolium rigidum Membranosa, corta (aprox. 1-2 mm) Truncada Si Abierta Foto 13. Espiga y lígula de Brachypodium distachyon. Foto 14. Panícula y lígula de Bromus madritensis. Foto 15. Espiga, lígula y aurícula de Hordeum murinum. 10/21
11 3.- Desarrollo de la Planta Germinación: el poder germinativo de la semilla madura es prácticamente de un 100%, y germina tanto en luz como en oscuridad. Emergencia: se produce inmediatamente después de las primeras lluvias. En ensayos hechos en arena con fotoperiodo 14/10h de luz/oscuridad emergió completamente a profundidades entre 0 y 2 cm de profundidad, pero por debajo de 6 cm no emergió. Ahijamiento: se produce durante un largo periodo, desde poco después de la emergencia hasta la floración. Forma macollas con muchísimos hijos si están aisladas (Foto 16). En cambio, cuando la densidad de plantas es muy grande apenas ahija (Foto 17), lo que estabiliza las poblaciones y permite desarrollar un número de inflorescencias por m 2 bastante parecido cada año. A B Foto 16. Desarrollo de la macollas y profuso ahijamiento con baja densidad de plantas, A) desde poco después de emerger y B) a lo largo de todo el invierno. Foto 17. Escaso ahijamiento con alta densidad de plantas. 11/21
12 Número de Flores por Espiguilla Cuajado % Inflorescencias % Características de la Gramínea Brachypodium distachyon como Cubierta Vegetal Floración: en Andalucía las primeras espigas pueden verse a finales de marzo. La floración de poblaciones naturales en el sur tiene lugar en la 2ª quincena de abril y en el Centro de España entre 10 y 15 día más tarde. En condiciones de campo se producen inflorescencias con diferente número de espiguillas, de 1 a 8, siendo de 3 espiguillas más de un 40% (Figura 2). Por otro lado, las inflorescencias más grandes, las que tuvieron más número de espiguillas, también tuvieron espiguillas con más flores (Figura 3). Cuajado de la semilla: en las espiguillas más grandes, con más flores, también cuajaron mejor las semillas. Así, las de 1 sola espiguilla cuajaron el 63 % de las flores, y las que tenían entre 3 o 4 en torno al 68 % (Figura 4) Nº de Espiguillas por Inflorescencia Figura 2. Distribución de inflorescencias según el número de espiguillas por inflorescencia. Muestreo de 1962 espiguillas y = 0,3519x + 7,7598 R² = 0, Nº de Espiguillas por Inflorescencia Figura 3. Número de flores de cada espiguilla según el tamaño de la inflorescencia, medido por el número de espiguillas de la inflorescencia. 0,74 0,72 0,70 0,68 0,66 0,64 0,62 0,60 0,58 y = 0,0173x + 0,613 R² = 0, Nº de Espiguillas por Inflorescencia Figura 4. Porcentaje de cuajado de semilla respecto al número de flores según el tamaño de la inflorescencia medido por el número de espiguillas por inflorescencia. 12/21
13 Maduración: las semillas, cariópsides, maduran desde finales de mayo a junio (Fotos 18 y 19). En Andalucía tiene lugar a finales de mayo en años calurosos. En el Centro de España madura en junio. Son duras, aguantan la intemperie y resisten la manipulación sin romperse, cosa que no ocurre con las de Bromus madritensis. Dispersión: las cariopsides (semillas) permanecen unidas al raquis bastante tiempo, y poco a poco van separándose y dispersándose (Foto 20). La capacidad de dispersión no es grande, puesto que la altura de la planta y la forma de separarse las semillas solo permite que caigan a corta distancia, unos 50 cm, y solo el viento fuerte o medios mecánicos la esparcen. No obstante, la enorme cantidad de semillas que se produce permite que se encuentren plantas a bastante distancia de las plantas madre. Conservación de las semillas: las semillas pueden guardarse en una nave fresca y seca y conservan su poder germinativo al menos 4 años. Foto 18. Inicio maduración, 15 de mayo. Foto 19. Plantas maduras, 7 junio. Foto 20. Dispersión progresiva hasta el otoño-invierno siguientes. 13/21
14 4.- Adaptación Medio, Plagas y Enfermedades Brachypodium distachyon resiste muy bien el frío invernal, la sequía y las altas temperaturas de primavera, propios del clima mediterráneo. También tolera relativamente bien el encharcamiento temporal (Foto 21), cosa que no ocurre con otras especies que se usan como cobertura vegetal en cultivos leñosos de las familias crucíferas o leguminosas. A B Foto 21. Tolerancia al encharcamiento temporal de B. distachyon, tanto A) en estado de plántula como B) en planta desarrollada. 14/21
15 Esta especie además resiste bastante bien el pisoteo (Foto 22), lo que es muy importante si se instala como cobertura en olivar, donde la recolección se realiza con suelos húmedos y con un gran tránsito de maquinaria. No obstante, cuando se trata de pases sucesivos en poco tiempo, es aconsejable usar neumáticos de alta flotabilidad (Figura 5). 30 Pseso seco g/m Pases 5 Pases 3 pases 5 Pases Alta flotabilidad Convencional Testigo Foto 22. Tolerancia al paso de tractores de B. distachyon. Figura 5. Biomasa desarrollada por B. distachyon tras varios pases de tractores con neumáticos de alta flotabilidad o convencionales. También es muy tolerante a enfermedades. Es poco apetecible por el ganado salvo en estados precoces. Los conejos y liebres la consumen cuando no hay otras especies más apetecibles (Foto 23). Esto puede ser bastante limitante cuando se instala como cubierta vegetal, hay baja densidad de planta y no existen otras especies más palatables. Foto 23. Daños en Cynosurus elegans sembrado junto a B. distachyon, mientras que este permaneció intacto. Los daños en B. distachyon se producen a veces cuando se encuentra como única especie. 15/21
16 5.- Uso como Cubierta Vegetal Brachypodium distachyon es una especie muy apropiada para usarla como cubierta vegetal. A diferencia de lo que ocurre con las especies de los géneros Hordeum, Bromus o Lolium, su presencia en los olivares, viñas y plantaciones frutales es más bien escasa. Sin embargo presenta algunas características como es la relativa facilidad con que se reproduce y se obtiene semilla, por lo que en zonas donde no hay gramíneas espontáneas es una especie muy adecuada para formar cubierta vegetal Principales Características Entre sus mayores cualidades están: Su rusticidad y La persistencia de sus restos secos, de forma que la cobertura se forma con ambas una vez que se instala y no vuelve a removerse el suelo. Aunque es una especie relativamente pequeña, también es capaz de competir fuertemente con las malas hierbas una vez que está instalada, especialmente las dicotiledóneas de hoja ancha, por lo que: Facilita el control de las malas hierbas (Foto 24) y Permite reducir el uso de herbicidas. Por otro lado, B. distachyon es una gramínea que tolera los herbicidas más comunes utilizados en cereales y algunos permitidos en cultivos leñosos, por ello: Puede manejarse con relativa facilidad y Es posible mantener una buena cobertura durante varios años, gracias su gran capacidad de producir semilla. Además es una planta que forma fitosideróforos, capaces de desbloquear el hierro del suelo, facilitando la absorción por las plantas adyacentes y corregir parcialmente la clorosis férrica (Cañasveras, 2014; Tesis doctoral, Univ. Córdoba). Esta característica la hace muy interesante para utilizarla como cubierta vegetal en suelos calizos, donde la clorosis en cultivos leñosos es un problema grave y difícil de corregir en condiciones de secano, pero que son condiciones donde la especie puede vegetar y formar una excelente cobertura. Foto 24. Imagen de una cubierta de B. distachyon a los 4 años de su instalación. Se puede observar la eficacia en el control de especies que proliferan en las líneas de plantación sin cobertura vegetal. 16/21
17 5.2.- Variedades La escasez de planta de esta especie y de otras gramíneas en muchos olivares y cultivos leñosos ha llevado a INIA a desarrollar variedades adaptadas a diferentes condiciones ambientales. Así, INIA-IFAPA-AGROSA han desarrollado dos variedades de Brachypodium distachyon (Figura 30), Cv. Zulema (2n=10) y Cv. Ibros (2n=30), expresamente para cobertura vegetal en cultivos leñosos, en especial para el control de la erosión en el olivar, que han sido registradas en la Oficina de Patentes de Variedades Vegetales Europea (CPVO, Community Plant Variety Office) (Fotos 25, 26 y 27). A B Foto 26. Ensayos de selección varietal llevados a cabo por INIA-IFAPA en la provincia de Córdoba. Foto 25. Inflorescencias y plantas tipo de las variedades A) Zulema y B) Ibros. Foto 27. Nuevos cultivares en desarrollo, seleccionados por su rusticidad y precocidad. 17/21
18 Además del grado de ploidía, las variedades presentan diferencias morfológicas. Ibros se distingue de Zulema por ser más grande, con menos espiguillas por inflorescencia y estas espiguillas son a su vez más grandes. Además el tallo es más grueso y el grano también de mayor tamaño y peso. Sus principales diferencias se presentan en la Tabla 2. Actualmente estas dos variedades se comercializan mezcladas y están usándose con éxito en diferentes cultivos leñosos. Tabla 2. Principales características diferenciales de la variedades Zulema e Ibros. ZULEMA IBROS EXPRESIÓN NOTA* EXPRESIÓN NOTA* HOJA: COLOR Verde oscuro 7 Verde medio 5 ÉPOCA DE FLORACIÓN Precoz 3 Precoz-media 4 PLANTA: ALTURA Baja (Normalmente de 5 a 20 cm) 3 Alta (Normalmente de 20 a 40 cm) INFLORESCENCIA:LONGITUD Pequeño 3 Grande 7 INFLORESCENCIA:NÚMERO DE ESPIGUILLAS Medio-Muchas 6 Medio 5 ESPIGUILLAS:ÁNGULO Medio-Grande 6 Pequeño 3 ÉPOCA DE MADURACIÓN Media 5 Media 5 TALLO: DIÁMETRO Fino 3 Grueso 7 GRANO: PESO (1000 GRANOS) Pequeño-Medio 4 Alto 7 GRANO: LONGITUD Corto-Medio 4 Medio-Largo 6 Nº de cromosomas Nº de Registro Europeo, NB CPOV: 2005/ /2134 * Puntuación en escala decimal descriptiva de la especie en el Registro de variedades 7 18/21
19 5.3.- Comportamiento como Cubierta Vegetal El comportamiento de las variedades Ibros y Zulema como cobertura vegetal en ensayos en olivar se resume en: Su desarrollo inicial fue muy lento. La fase de ahijamiento duró de 5-6 meses. Esto dificulta su instalación como cubierta vegetal, pues no llega a cubrir el suelo hasta la primavera a no ser que el número de plantas sea enorme. La máxima altura de las plantas se alcanza en Andalucía a finales de abril y primeros de mayo, según las condiciones climáticas. La máxima cobertura del suelo se produce antes, a finales del ahijamiento y principios del encañado. En la Figura 6 se muestran las evoluciones en dos años de climatología muy diferente, uno de otoño-primavera muy lluvioso ( , 859 mm) y otro bastante seco ( , 267 mm). Se observa que el año de pluviometría escasa el desarrollo fue mejor y más rápido que el de pluviometría elevada, lo que muestra que esta especie está muy bien adaptada a las condiciones de sequía que se producen con frecuencia sobre todo en el sur de España. Los restos vegetales secos que deja en el suelo son muy persistentes, por lo que constituye una excelente cobertura vegetal (Figura 7). Estos a su vez sirven como protección a las semillas que caen al suelo y nacen con las primeras lluvias de otoño. Figura 6. Evolución de la altura y cobertura de B. distachyon en un año lluvioso ( ) y otro seco ( ). Figura 7. Persistencia de los restos vegetales secos de B. distachyon en el otoño siguiente a la siembra, tras un año lluvioso ( ) y otro seco ( ). 19/21
20 5.4.- Eficacia contra la Erosión Cuando se instala por primera vez la especie B. distachyon como cubierta vegetal, la protección del suelo es muy escasa durante las primeras fases de su desarrollo, porque tarda varios meses en llegar a cubrir el suelo, salvo que la cantidad de semilla sea enorme. En la Foto 28 hemos visto la evolución de la cobertura a partir de densidades de planta en torno a 200 plantas/m 2. En cambio, el segundo año, una vez establecida como cubierta vegetal, junto con sus propios restos secos del año anterior, resultan muy eficaces contra la erosión. Esto puede apreciarse en la Figura 35, tomada tras una tormenta en un suelo calizo de fertilidad media y labrado en la parte superior, donde el desarrollo de B. distachyon no fue ni siquiera óptimo. Foto 29. Grietas producidas en un suelo expansible que se interrumpieron y permanecieron cerradas durante todo el año en la franja de cubierta de B. distachyon. Foto 28. Sedimentos depositados en la franja de B. distachyon aguas abajo de un terreno labrado tras una tormenta otoñal. Por otro lado, esta cobertura también resulta muy eficaz en la protección del suelo por reducir la formación de grietas durante el verano, y evitar así la formación de regueros cuando el agua de escorrentía circula por las grietas y forma cárcavas (Foto 29). 20/21
21 Características de la Gramínea Brachypodium distachyon como Cubierta Vegetal Instituto de Investigación y Formación Agraria y Pesquera Edificio Administrativo Bermejales Avda. de Grecia, s/n Teléfono: Fax: webmaster.ifapa@juntadeandalucia.es Cofinanciado por el Programa Operativo del Fondo Social Europeo de Andalucía y
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