César R. Lucio Palacio y David Chamé Vázquez

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1 Capítulo 8 Diversidad de especies 197 Opiliones: las arañas que no son arañas Introducción César R. Lucio Palacio y David Chamé Vázquez La clase Arachnida es un grupo numeroso de artrópodos, principalmente terrestres, que se caracteriza por poseer seis pares de apéndices, el primero de los cuales se denomina quelíceros y cumple las funciones de las partes bucales de los insectos (Vázquez, 199). Los arácnidos no poseen antenas y la mayoría de sus receptores sensoriales, salvo la vista, se da mediante diversas estructuras que se encuentran en los pedipalpos, que son el segundo par de apéndices, o en alguno de los restantes cuatro pares de patas. El cuerpo de los arácnidos se compone de tres secciones, aunque en la mayoría de los grupos parece que sólo fueran dos o, incluso, una sola pieza corporal (Vázquez, 199). A pesar de que la filogenia del grupo (esto es, la historia del linaje y las relaciones de parentesco entre los organismos) no está complemente definida, se suele considerar a los siguientes órdenes dentro de los arácnidos: Scorpionida (alacranes), Pseudoscorpiones, Solifugae (madres de alacrán, arañas sol), Araneae (arañas), Schizomida, Telyphonida (Vinagrillos), Palpigradi, Amblypygi, Ricinulei, Acari (ácaros) y Opiliones, estos últimos, por su apariencia general, suelen ser confundidos con arañas. En el presente apartado se describen las características principales de los opiliones y se incluye información sobre su diversidad, importancia, amenazas y estado de conservación en el estado de Chiapas. Figura 1. Opilión Eupnoi de Chiapas. Foto: Noé Jiménez Lang. Figura 2. Opilión Laniator de Chiapas. Foto: David Chamé Vázquez. Lucio-Palacio, C. R. y D. Chamé-Vázquez Opiliones: las arañas que no son arañas. pp En: La biodiversidad en Chiapas: Estudio de Estado. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conabio) y Gobierno del Estado de Chiapas, México.

2 198 La biodiversidad en Chiapas Descripción del grupo A pesar de ser animales ubicuos y generalmente abundantes, los opiliones son objeto de escaso interés general; a lo más, llegan a recibir nombres comunes como arañas patonas, pelos de sobaco, tanganas, pinacates o sacabuches en diferentes regiones de México (Kury y Cokendolpher, 2000; Hoffman, 199). Aunque la mayoría de estas denominaciones se basa en la extraordinaria longitud de los cuatro pares de patas de los opiliones de zonas templadas, en los países tropicales también se pueden encontrar especies que muestran gran variedad en tamaños, formas y ornamentaciones (Hoffman, 199). Como se ha mencionado, los opiliones suelen ser confundidos con arañas, incluso llegan a pasar por arañas muy venenosas. Sin embargo, poseen varias características que los distinguen de ellas. En primer lugar, no poseen glándulas venenosas para inocular toxinas a sus presas y la mayoría presenta dorsalmente una glándula en la base del primer par de patas, con la que secretan sustancias de alarma y repulsivas a los depredadores (Holmberg, 1986). En segundo lugar, su cuerpo aparece como un solo conjunto, mientras que las arañas presentan una región anterior y una posterior o abdominal. Asimismo, los opiliones carecen de la capacidad de secretar telarañas, lo que hace bastante diferentes sus hábitos alimentarios a los de las arañas y, por último, presentan un par de ojos agrupados en un tubérculo dorsal en la parte anterior del cuerpo, aunque algunas especies cavernícolas han perdido esta característica (Vázquez, 199). Actualmente, se reconocen cuatro grupos generales de opiliones: 1) Los Cyphophtalmi, que son organismos muy pequeños, de unos pocos milímetros de longitud, con apariencia de ácaros y de hábitos usualmente cavernícolas o edáficos (asociados al suelo); 2) Los Dyspnoi, igualmente pequeños y que presentan ornamentaciones en la cubierta dorsal y sobre los ojos, y que suelen vivir debajo de rocas y en el suelo; ) Los Eupnoi (figura 1) son de tamaño mediano y con las patas desproporcionadamente largas; suelen encontrarse en lugares húmedos y de clima templado a frío, aunque algunos grupos son abundantes en zonas tropicales; y 4) los opiliones Laniatores (figura 2), que son los más diversos y que se diferencian por un cuerpo de tamaño mediano a grande, normalmente ornamentado con espinas y protuberancias y que suelen habitar en lugares con clima tropical (Pinto-da-Rocha et al., 2007). Diversidad y distribución Los opiliones se pueden encontrar en prácticamente todos los climas alrededor del globo, salvo en los polos. De las poco más de especies de opiliones que actualmente se conocen, México cuenta con 280. Estos se han registrado en todos los estados del país (Kury y Cokendolpher, 2000; Cokendolpher y Lee, 199) (figura ), aunque Chiapas es el estado con mayor número de especies conocidas, ya que suma hasta el momento 54 taxones de los cuales son 52 especies y tres subespecies 15 Eupnoi y 7 Laniatores (Kury y Cokendolpher, 2000) (apéndice VIII.9). De estas 52 especies, que representan 19 % del total nacional, la mayoría se ha registrado de lugares cálidos y húmedos, como las regiones de la Selva Lacandona y El Soconusco, aunque también hay un número importante de registros para la Meseta Central, en lugares con clima más templado como las cercanías de Tuxtla Gutiérrez, y para zonas altas con clima húmedo y frío, como las regiones circundantes a San Cristóbal de las Casas y Ocosingo (Goodnight y Goodnight, 195). En la figura 4 se puede apreciar que en ecosistemas tan ampliamente distribuidos como las selvas bajas caducifolias cuentan con escasos reportes publicados de opiliones en el estado. Otro tanto ocurre con los bosques mesófilos y los de pino y pino-encino, ecosistemas que suelen albergar un importante riqueza de opiliones (Almeida-Neto et al., 2006). Los ecotonos entre zonas secas y húmedas seguramente también serán sitios idóneos para la colecta, sin dejar de tomar en cuenta el acentuado efecto de la elevada humedad en el grado de endemismo de opiliones (Kury y Pinto-da-Rocha, 2002). Esta carencia de información puede deberse a que el grado de estudio de este grupo en las tres provincias biogeográficas del estado (Morrone, 2005) ha sido muy bajo con menos de 0 localidades de colecta en total. Cabe resaltar que el grado de endemismo de los opiliones en Chiapas es importante, lo cual contrasta con el grado global de endemismo para el país, ya que mientras a nivel nacional 66 % de las especies de opiliones son endémicas del país,

3 Capítulo 8 Diversidad de especies Número de especies Aguascalientes Baja Californi Sur Campeche Chiapas Chihuahua Coahuila Colima 1 8 Baja California Durango Estado de México Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco Michoacán Distrito Federal Nayarit Nuevo León Oaxaca Puebla Querétaro Quintana Roo San Luis Potosí Sinaloa Sonora Estados Figura. Número de especies reportadas de opiliones por estado. Fuente: elaboración propia con datos de Kury y Cokendolpher, Morelos Tamaulipas 4 Tabasco Tlaxcala Veracruz 1 10 Yucatán 1 Zacatecas Figura 4. Principales localidades de colecta de opiliones por tipos de vegetación, denotadas por Kury (200), Kury y Cokendolpher (2000) y Cokendolpher y Lee (199).. Fuente: elaboración propia con datos de

4 200 La biodiversidad en Chiapas en Chiapas, 48 % (25 especies) son endémicas para el estado, 12 especies (2 %) se encuentran también en otros estados de la república (aunque son exclusivas de México) y 15 especies (29 %) se encuentran distribuidas en diferentes regiones de América (figuras 5a y b). Importancia ecológica, económica y cultural Los opiliones poseen características ecológicas que los convierten en: 1) potenciales elementos Con distribución no exclusiva de México 29 % Endémicos de México (Chiapas y otros estados) 2% Endémicos de Chiapas 48 % Figura 5a. Porcentaje y tipo de endemismo de los opilones de Chiapas. Exclusivos de México (Chiapas y otros estados) 12 spp. Exclusivos de Chiapas 25 spp. Figura 5b. Gráfica porcentual de riqueza específica de opiliones Eupnoi por endemismo. Fuente: elaboración propia con datos de Kury y Cokendolpher, de control biológico (Allard y Yeargan, 2005); 2) indicadores de la calidad de un ecosistema o de un paisaje ya que comparten características con otros grupos utilizados para ese fin (Schuster et al., 2000), ) como organismos base para elaborar análisis biogeográficos(almeida-neto et al. 2006), además de que 4) contribuyen de manera importante al reciclaje de nutrientes en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Más allá de su importancia ecológica y de control biológico en los cultivos, los opiliones pueden ser una fuente de oportunidades para diferentes industrias ya que sus características glándulas repulsivas contienen cetonas, naftoquinonas y diversas sustancias con propiedades repelentes y antibióticas documentadas (Machado et al., 2005; Holmberg, 1986). Así pues, la riqueza del arsenal químico de los opiliones aún está por descubrirse y es urgente conocer todas las especies presentes en un lugar, por el potencial de sustancias nuevas que implica el descubrimiento de nuevas especies. De hecho, es probable, incluso, que las especies endémicas hayan desarrollado sustancias diferentes a las conocidas, con lo que el potencial de encontrar componentes útiles aumenta con cada nueva especie que se describe y disminuye de manera irremediable con cada especie que se extingue. Situación y amenazas A pesar de que Chiapas es el estado con mayor número de reportes de opiliones, el conocimiento de este grupo de arácnidos dista mucho de estar completo. Por principio de cuentas, los detalles de su historia vital son prácticamente desconocidos, así como el estado de conservación de sus poblaciones. Los estudios respecto a opiliones en Chiapas son casi inexistentes. Uno de los principales y primeros impulsores del conocimiento de estos arácnidos en Chiapas y regiones adyacentes fue el trabajo de Pickard Cambridge perteneciente a la serie Biologia Centrali Americana ( ), en donde describe nuevos taxa y proporciona datos de distribución para especies ya conocidas, además de ilustrar los ejemplares a los que tuvo acceso o que colectó. La siguiente contribución importante en el conocimiento de estos organismos en Chiapas se compone de los trabajos de Goodnight y Goodnight (1942, 1944, 1945, 1946, 1948, 1950, 195), quienes también describie-

5 Capítulo 8 Diversidad de especies 201 ron numerosas especies nuevas y sugirieron diversos aspectos que definen la distribución y abundancia de los opiliones en la región. Ramos (1962) trabajó con ejemplares de opiliones Laniatores provenientes de diversas partes de la república y resguardados en la colección de arácnidos de la unam. La tesis de Morales (1980), conjuntó la información referente a este grupo en el país, aún ahora es una referencia obligada. Por otra parte, existen algunas contribuciones recientes cuya información generada es muy valiosa (Shear, 2004), como se revisa en el estudio de caso. Entre las principales causas de la falta de interés en el estudio de los opiliones es su superficial semejanza con las arañas, su falta general de notoriedad y atractivo visual o la creencia de que son organismos muy venenosos o carentes de sistemas especializados de defensa (Hoffman, 199). Otros factores han sido la dificultad para conseguir literatura especializada o, hasta hace algunos años, la falta de definición de los grupos taxonómicos, principalmente a niveles por arriba de familia. La falta de información básica sobre los opiliones como su ecología, historia vital y distribución ha derivado en que, hasta el momento, no se han planteado en el país ideas para aprovecharlos o conservarlos (Kury y Cokendolpher, 2000). Además de los cambios negativos abruptos en los ecosistemas, tales como el cambio de uso de suelo o la pérdida de cobertura vegetal y de la pérdida de áreas naturales, problemas típicos de la mayor parte del estado, los opiliones se ven amenazados por fenómenos como la introducción de especies exóticas, el uso de pesticidas y otros agroinsumos sintéticos, el cambio climático y, posiblemente, el uso de cultivos transgénicos. El estudio de los opiliones en Chiapas y estrategias de conservación El panorama para el conocimiento adecuado de estos arácnidos no es alentador, sin embargo, esto mismo hace ver que existen posibilidades de realizar numerosos estudios con impacto en diferentes áreas del conocimiento y con importantes perspectivas de aplicación. Uno de los principales problemas para comenzar con estudios integrales en este grupo es que en la actualidad no existen especialistas en el país que se dediquen al estudio exclusivo de los opiliones y que, a nivel mundial, los especialistas en este grupo que muestran interés en la fauna americana no son más de veinte. Recientemente, personal del Instituto de Biología de la unam ha realizado colectas sistemáticas de diferentes grupos de arácnidos en la Selva Lacandona, obviamente incluyendo en su trabajo a los opiliones. Los resultados definitivos de esta investigación aún están en preparación, aunque sin duda arrojarán información muy valiosa en cuanto al conocimiento de la diversidad de opiliones en la región (Castelo, com. pers.). Tal vez la iniciativa más importante para conocer la diversidad de la opiliofauna a nivel neotropical es la iniciada por investigadores del Museo Nacional de la Universidad de Brasil. Dicho proyecto es bastante ambicioso, en cuanto a que pretende esclarecer cuestiones acerca de la taxonomía, biogeografía y ecología de los opiliones neotropicales. Se puede considerar como un avance muy importante en este proyecto la reciente publicación del libro Harvestmen. The Biology of Opiliones (Pinto-da-Rocha et al., 2007), que concentra la mayoría del conocimiento actualizado de este grupo. La información resultante de estos proyectos es lo bastante general para poder ser utilizada en Chiapas, aunque puntos más precisos, como la faunística y la distribución de las especies mexicanas distan mucho de ser adecuadamente conocidas. De esta forma, es recomendable implementar programas que fomenten la investigación básica para generar información acerca de la distribución, dispersión e identidad de los opiliones en el estado. Los patrones de distribución obtenidos pueden sumarse a datos ecológicos que lleven a su vez a estudios ecológicos formales, de aspectos tales como distribución o composición de las comunidades. De esta forma, se puede hablar de estrategias concretas para realizar estudios que conduzcan a la conservación de los opiliones en el estado de Chiapas: 1) inventariar la fauna de opiliones de localidades que se encuentren dentro de algún esquema de protección federal, relacionando la riqueza y diversidad de esos sitios con parámetros del entorno, principalmente con aquellos que tengan que ver con selección de hábitat y uso de recursos, y teniendo en cuenta las asociaciones vegetales con mayor porcentaje de pérdida en el estado; 2) comparar

6 202 La biodiversidad en Chiapas la diversidad y abundancia de opiliones en sitios prístinos y en sitios impactados, lo que nos permitirá apreciar patrones o factores que afectan a estos organismos. Una vez con un acervo adecuadamente conservado e identificado, se puede proceder a estudios ecológicos o a estudios aplicados al manejo de comunidades, a la bioindicación (esto es determinar características de un sitio con base en la presencia/ausencia de ciertas especies), al control de organismos de interés agrícola o al estudio de la composición y función de las sustancias repugnantes secretadas por estos organismos. Desgraciadamente, en la actualidad no existen investigadores nacionales o extranjeros que incluyan en sus líneas de investigación el estudio de cualquier aspecto de los opiliones de Chiapas, con lo que el área de oportunidad de este tipo de estudios es muy amplia. Independientemente de la inclinación de los estudios que puedan realizarse, los cuales siempre revestirán importancia ecológica y/o económica, el factor clave que debe quedar claro es que el conocimiento de la distribución de los opiliones y de su taxonomía, al ser un grupo diverso y de fácil manejo para eventuales estrategias de monitoreo y conservación, es esencial para cualquier iniciativa que tenga que ver con estos organismos. Conclusiones Los opiliones son un grupo de arácnidos diverso y abundante en el estado de Chiapas. Aunque existen pocos registros publicados de estos organismos, parecen ser ubicuos a lo largo de estado, presentándose en diferentes biomas. Los opiliones de Chiapas son endémicos a nivel estado y a nivel país, lo cual los convierte en candidatos a iniciativas de conservación. Por otra parte, la endemicidad de los opiliones puede ser de importancia para ayudar a definir planes de conservación en áreas concretas. Además, sus características glándulas repulsivas parecen albergar una miríada de compuestos potencialmente útiles en diversos campos. La acción depredadora y degradadora que cumplen los opiniones los dota de importancia para cultivos y áreas naturales. A pesar de los puntos anteriores, es poco lo que se sabe de estos seres en el país, sin que Chiapas sea la excepción. Si bien por el momento no se existe el interés institucional por desarrollar investigaciones con estos organismos, el área vde oportunidad existente es muy amplia. Tal como muchos otros grupos de artrópodos, el conocimiento de la faunística de este grupo será de gran importancia para desarrollar un sinnúmero de posibles investigaciones que redundarán en beneficios para la conservación de áreas naturales, para la mejor gestión de sistemas agrícolas y para la obtención de sustancias benéficas. Por otro lado, la tarea de identificar, catalogar y conocer la distribución de los opiliones debe enfrentarse a la catastrófica pérdida de cobertura vegetal natural y a la urbanización de terrenos. Los beneficios de conocer y proteger a este grupo de arácnidos son numerosos, pero debemos comenzar ahora una labor que se ha postergado por, quizá, demasiado tiempo. Literatura citada Allard, C. C. y K. V. Yeargan Diel activity patterns and microspatial distribution of the harvestman Phalangium opilio (Opiliones, Phalangiidae) in soybeans. Journal of Arachnology. Almeida-Neto, M., G. Machado, R. Pinto-da-Rocha y A. A. Giaretta Harvestman (Arachnida: Opiliones) species distribution along three Neotropical elevational gradients: an alternative rescue effect to explain Rapoport s rule? Journal of Biogegography : Cokendolpher, J. C. y V. F. Lee Catalogue of the Cyphopalpatores and bibliography of the harvestmen (Arachnida, Opiliones) of Greenland, Canada, USA., and Mexico. Privately published, Lubbock, Texas. Goodnight, C. J. y M. l. Goodnight Additional phalangida from Mexico. American Museum Novitates 1281: Goodnight, C. J. y M. l. Goodnight Additional phalangida from Mexico. American Museum Novitates 1281: Goodnight, C. J. y M. l. Goodnight More phalangida from Mexico. American Museum Novitates 1249: 1-1. Goodnight, C. J. y M. l. Goodnight Additional studies of the phalangid fauna of Mexico. 1. American Museum Novitates 110: 1-17.

7 Capítulo 8 Diversidad de especies 20 Goodnight, C. J. y M. l. Goodnight A new member of the genus Caddo (Phalangida). Journal of the New York Entomological Society 56: Goodnight, C. J. y M. l. Goodnight Distribution and taxonomic relationships of the Phalangid fauna of Chiapas, Mexico. Year Book of the American Philosophical Society: Goodnight, C. J. y M. l. Goodnight The opilionid fauna of Chiapas, Mexico, and adjacent areas (Arachnoidea, Opiliones). American Museum Novitates 1610: Hoffman, A El maravilloso mundo de los arácnidos. Fondo de Cultura Económica. México. Holmberg, R. G The scent glands of opiliones: a review of their function. Proceedings of the Ninth International Congress of Arachnology pp. Kury, A. B Annotated catalogue of the Laniatores of the New World: (Arachnida, Opiliones). Revista Ibérica de Aracnología 1: 1-7. Kury, A. B. y. J. C. Cokendolpher Opiliones. En: Llorente-Bousquets, E. González S. y N. Papavero. Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México. Hacia una síntesis de su conocimiento. Vol. ii. unam. conabio. México. Kury, A. B. y R. Pinto-da-Rocha Opiliones. pp: En: J. Adis (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pensoft Publishers. Moscow. Machado, G., P. C. Carrera, A. M. Pomini y A. J. Marsaioli Chemical defense in harvestmen (Arachnida, Opiliones): do benzoquinone secretions deter invertebrate and vertebrate predators? Journal of Chemical Ecology 1: Morales, S. M Contribución al conocimiento de los Opiliones de la República Mexicana (Arachnida:Phalangida). Tesis de Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Morrone, J. J Hacía una síntesis biogeográfica de México. Revista Mexicana de Biodiversidad 76 (2): Pickard-Cambridge, F. O Order Opiliones pls En: F.D. Godman y O. Salvin. Biologia Centrali Americana. London. Pinto-da-Rocha, R., G. Machado y G. Giribet What are harvestmen? pp: 1-1. En: Pinto-da-Rocha, R., G. Machado and G. Giribet (Eds.). Harvestmen. The biology of Opiliones. Harvard University Press. USA. Ramos, E., J Estudio taxonómico de algunos falángidos del suborden Laniatores. Tesis de Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Shear, W Description of the female of Acropsopilio chomulae (Goodnight & Goodnight 1948) from Chiapas, Mexico (Opiliones, Caddidae, Acropsopilioninae). The Journal of Arachnology 2 (): Schuster, J. C., E. B. Cano y C. Cardona Un método sencillo para priorizar la conservación de los bosques nubosos de Guatemala, usando Passalidae (Coleoptera) como organismos indicadores. Acta Zoológica Mexicana (Nueva serie) 80: Vázquez, L Zoología del phylum Arthropoda. Editorial Interamericana, México.