Abejas sin aguijón del Cerro Escalera, San Martín, Perú (Hymenoptera: Apidae: Meliponini).

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1 Abejas sin aguijón del Cerro Escalera, San Martín, Perú (Hymenoptera: Apidae: Meliponini). 1 2 Claus Rasmussen ; Víctor H. Gonzalez. 1 Departamento de Entomología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado , Lima-14, Perú. Contacto: alrunen@yahoo.com 2 Department of Ecology & Evolutionary Biology, 1200 Sunnyside Avenue, Haworth Hall, University of Kansas, Lawrence, Kansas 66045, USA. Dirección actual: USDA-ARS, Bee Biology & Systematics Laboratory, Utah State University, Logan, UT , USA. Contacto: victorgonzab@gmail.com Fecha de remisión: Junio Fecha de aceptación: Junio Revisado por: Ing. Pedro Castillo Carrillo (Universidad Nacional de Tumbes, Perú). Resumen. Se presenta información sobre riqueza y composición de abejas sin aguijón de un bosque tropical de mediana altitud (950 metros) situado en el Cerro Escalera, San Martín, Perú. Se encontraron 51 especies, 18 de ellas nuevas para la ciencia; se presentaron fotos de los nidos de los géneros más comunes en el área. La información fue comparada con otros resultados de muestreos hechos en el Valle de Chanchamayo, Junín (820m) y un bosque tropical de tierras bajas en Tambopata, Madre de Dios (225m). Esperamos que este trabajo preliminar promueva el estudio de estas abejas en otras áreas del Perú, documentando así, la pérdida irreversible de la diversidad biológica y cultural del país causada por la deforestación. Palabras clave: Biodiversidad, Neotrópico. Abstract. Stingless bee of the Mountain Escalera, San Martín, Peru (Hymenoptera: Apidae: Meliponini). Information is provided on the composition and richness of the stingless bee fauna from a medium elevation tropical rainforest (950 m above sea level) located in the Cerro Escalera, San Martín, Peru. A total of 51 species are recorded, 18 new to science, and nest photographs of the most common genera in the area are included. Information is also provided from sampling in the Chanchamayo Valley, Junín (820 m) and a lowland tropical rainforest in Tambopata, Madre de Dios (225 m). We hope this preliminary work will promote the study of these bees in other areas of Peru, documenting the irreversible loss of biological and cultural diversity due to the deforestation. Key words: Biodiversity, Neotropics. Introducción. Las abejas sin aguijón o meliponinos son abejas sociales que producen miel (Figs. 1-14). Su distribución se restringe a las zonas tropicales y subtropicales de África, Asia, Australia y América (Michener 2007, Schwarz 1948), pero son más diversas y numerosas en América del Sur. Michener (2007) estima que hay cerca de 400 especies, pero el número real parece ser muy superior, con más de 800 especies, incluyendo las que aún no se han descrito (Rasmussen y Cameron 2007). Alrededor de unas 400 especies han sido reconocidas hasta el momento en América (Camargo y Pedro 2007); la mayoría de ellas son abundantes en altitudes bajas y medias, pero algunas especies habitan en los bosques andinos en altitudes superiores a los metros (González y Engel 2004). Estas abejas son criadas artesanalmente en cajas de madera o troncos (Fig. 1), o en colmenas diseñadas para la extracción de cera, miel o polen (Fig. 2). En América Latina son llamadas de diferentes maneras; por ejemplo, Tetragonisca angustula (Latreille), una especie muy común y ampliamente distribuida, es conocida como ramichi en Perú, jatay en Brasil, mariquita o mariola en Costa Rica y angelita o virgencita en Colombia (Rosso y Nates - Parra 2005). Las abejas sin aguijón han jugado un papel importante en la subistencia de los indígenas americanos, proveyendo miel, cera y polen; actualmente se están empezando a usar como polinizadores de cultivos (Crane 1999; Rasmussen y Castillo 2003; Sarto et al. 2005). Sin embargo, recientemente estas abejas son motivo de preocupación ya que pueden ser sensibles a 26

2 la alteración del hábitat, resultando en su desaparición y extinción (Brown y Albrecht 2001; Kerr et al. 2001; Quezada - Euán et al. 2001; Amat - García et al. 2007). Se conoce muy poco sobre las abejas sin aguijón en la mayoría de los países de Latinoamérica, incluyendo Perú. La única publicación que trata sobre las abejas del Perú es la de Moure (1944), en la que se registran 55 especies de abejas sin aguijón. Este número se ha incrementado con recientes estudios taxonómicos (p. e. Pedro y Camargo 2003) o inventarios ecológicos como el de Baumgartner y Roubik (1989), en el cual se muestrearon 54 localidades, durante tres meses, a lo largo de la Carretera Central. Actualmente se conocen 175 especies para todo el país, muchas de ellas todavía por describir y aun más por descubrir (Rasmussen, observación personal). El objetivo de este estudio es contribuir al conocimiento de la abundancia local de las abejas sin aguijón en la selva peruana de mediana altitud (950 m) y motivar futuros estudios sobre su ecología, teniendo como propósito inventariar su diversidad en un área del Cerro Escalera, comparando dichos resultados con los obtenidos en el Valle de Chanchamayo, Junín (820 m) y en un bosque tropical de tierras bajas en Tambopata, Madre de Dios (225 m). Materiales y métodos. Este estudio se realizó en la Región de San Martín, Perú, en el ámbito del Cerro Escalera (alt: m). El muestreo se hizo en las 10 hectáreas que corresponden al Centro Académico, Investigación y Ecoturismo Biodiversidad (06 34' S, 76 20' O; alt: 950 m), localizado a 20 km de Tarapoto, en la carretera hacia Yurimaguas (Región de Loreto). La mayor parte del Cerro Escalera es bosque tropical primario, con limitada actividad agrícola o maderera. Sin embargo, la caza clandestina ha disminuido el número de mamíferos y aves comerciales. Se realizaron dos muestreos de dos días cada mes desde abril del 2002 hasta abril del 2003, exceptuando los meses de agosto a octubre 2002, en los cuales se muestrearon seis días en cada oportunidad (72 días de campo en total). Las colectas se hicieron en días soleados, entre las 9:00 y 16:00 horas, en la zona central del campamento, a lo largo de un sendero principal de entrada con una longitud de 560 m y otro adyacente de 850 m de longitud. Para atraer a las abejas se usó una mezcla de miel y agua (1:1), peces muertos, sobras de comida de la cocina del campamento, vino tinto mezclado con azúcar, resinas, arena húmeda, orina y basura; también se colectaron abejas en las flores de árboles hasta de 4 m de altura. Aunque se realizó un esfuerzo para localizar los nidos, éste no fue sistemático. Para compararlas con muestreos preliminares en otras localidades del sur y centro del Perú (Rasmussen, datos sin publicar), se calculó la diversidad beta usando los índices de Jaccard y Sørensen (Magurran 2004). Los registros del sur correspondieron a tres semanas de colectas desde septiembre a octubre del 2001 en el Tambopata Jungle Lodge, Madre de Dios (12 49,46' S, 69 24,16' O; alt: 225 m). Los datos del centro del Perú fueron compilados a partir de muestras del Valle de Chanchamayo, Junín, colectadas por W.K. Weyrauch (información proporcionada por J. S. Ascher, American Museum of Natural History, New York, USA) y una semana de muestreo en octubre del 2001, cerca de San Ramón (11 06,33' S, 75 20,13' O; alt: 820 m), en el mismo valle. No se midió la abundancia relativa porque el número de abejas forrajeras no es una medida adecuada de su abundancia. A diferencia de las abejas solitarias, las abejas sin aguijón tienen sistemas de forrajeo y reclutamiento avanzados, incrementando rápidamente el número de individuos de un mismo nido cuando un recurso es encontrado; por lo tanto, no se calcularon índices de diversidad alfa (Magurran 2004). Las colonias de las abejas sin aguijón son perennes, y aunque pueden existir fluctuaciones anuales, se espera que todas las especies registradas sean capturadas a lo largo del año, incluso aquellas colectadas una sola vez durante todo el muestreo. Se siguió la clasificación de Camargo y Pedro (2007), en donde muchos de los grupos no reconocidos (p.e. Dolichotrigona) o tratados como subgéneros (p.e. Tetragonisca) por Michener (2007), son reconocidos a nivel genérico. Las muestras de los especímenes colectados fueron depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM), Lima, Perú, y en la colección del Departamento de Biología de la Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Brasil (RPSP, Colección Camargo). Resultados y discusión. En las 10 hectáreas estudiadas del Centro Biodiversidad se encontró un total de 51 especies de abejas sin aguijón (Tabla 1). Este es casi el mismo número de especies encontradas (54 en total) en un estudio de seis años sobre hectáreas en los alrededores de Manaus, Brasil (Oliveira et al. 1995). 27

3 Entre las Melipona se encontraron dos especies nuevas; M. aff. melanoventer es únicamente conocida para este lugar, mientras que M. aff. rufiventris se encuentra en todo el país (Rasmussen, observación personal). Otras tres especies de Melipona se han registrado en las partes bajas del Cerro Escalera (M. grandis Guérin, M. illota Cockerell, M. titania Gribodo), pero no se encontraron en el Centro Biodiversidad. Esto tal vez se debe a que algunas especies de Melipona pueden estar restringidas a ciertos habitats, no sólo a los formados por gradientes de deforestación, sino también a diferentes habitats ecológicos, como ha sido mencionado por Brown y Albrecht (2001). Cuatro especies de Paratrigona fueron encontradas, incluyendo P. haeckeli (Friese), una especie muy poco común. La mayoría de las especies del género Plebeia fueron colectadas sobre el sudor, orina u otras fuentes de sal. De las seis especies encontradas, cinco son nuevas para la ciencia; esto no es sorprendente, pues la taxonomía de Plebeia ha sido pobremente estudiada y es complicada por la falta de buenos caracteres morfológicos (Drumond et al. 2000). Dos de las seis especies son solamente conocidas en el ámbito de estudio, aunque en futuros podrían encontrarse en otros lugares. Scaptotrigona es otro género poco conocido taxonómicamente. Se registraron seis especies, cinco nuevas para la ciencia. Trigona fue el género de abejas sin aguijón más diverso y abundante (Rasmussen y Camargo 2008). Todas las especies registradas para el área de estudio también se encuentran en otras regiones del Perú; dos especies son nuevas para la ciencia. También se encontró un grupo de pequeñas abejas sin aguijón frecuentemente atraídas por el sudor humano. Se registraron cuatro especies de Trigonisca, tres nuevas para la ciencia; Celetrigona estuvo representado por una especie nueva; Dolichotrigona estuvo representado por dos especies, una de ellas (D. chachapoya) hasta ahora solamente es conocida en el área de estudio. Los siguientes géneros y especies fueron encontrados en los alrededores del Centro Biodiversidad pero no dentro del área de estudio: Aparatrigona impunctata (Ducke), Cephalotrigona femorata (Smith) y Schwarzula coccidophila Camargo y Pedro. Es posible que también se encuentren también dentro del área de estudio pero no fueron detectadas porque no son fuertemente atraídas a los cebos usados o sus nidos son crípticos, difíciles de encontrar. Tetragonisca angustula (Latreille) es una especie común en toda la Amazonía del Perú y el Neotrópico hasta los m de altitud en los bosques andinos (Oxapampa, Pasco) (Rasmussen, observación personal). Esta especie no fue detectada en el Centro Biodiversidad, a pesar de Tabla 1. Abejas sin aguijón del bosque Biodiversidad, Cerro Escalera, San Martín, Perú. Las especies que también se encuentran en Chanchamayo o Tambopata son indicadas con C y T en paréntesis. 1. Celetrigona aff. longicornis (Friese 1903). 2. Dolichotrigona browni Camargo & Pedro 2005 [T]. 3. Dolichotrigona chachapoya Camargo & Pedro Geotrigona fulvohirta (Friese 1900) [C] (Fig. 3). 5. Geotrigona tellurica Camargo & Moure 1996 [C]. 6. Lestrimelitta rufipes (Friese 1903) 7. Melipona aff. melanoventer Schwarz Melipona aff. rufiventris Lepeletier 1836 (Fig. 5). 9. Melipona crinita Moure & Kerr Melipona eburnea Friese 1900 [C, T] (Fig. 4). 11. Nannotrigona melanocera (Schwarz 1938) [C] (Fig. 6). 12. Oxytrigona flaveola (Friese 1900). 13. Oxytrigona obscura (Friese 1900) [C] (Fig. 7). 14. Paratrigona haeckeli (Friese 1900). 15. Paratrigona lineatifrons (Schwarz 1938). 16. Paratrigona pacifica (Schwarz 1943) [C]. 17. Paratrigona prosopiformis (Gribodo 1893). 18. Partamona epiphytophila Pedro & Camargo 2003 [C, T] (Fig. 8). 19. Plebeia minima (Gribodo 1898) [C, T]. 20. Plebeia sp.nov. A [T]. 21. Plebeia sp.nov. B. 22. Plebeia sp.nov. C. 23. Plebeia sp.nov. D. 24. Plebeia sp.nov. E. 25. Ptilotrigona lurida (Smith 1854). 26. Scaptotrigona sp.nov. A [T] (Fig. 9). 27. Scaptotrigona sp.nov. B [T]. 28. Scaptotrigona sp.nov. C. 29. Scaptotrigona sp.nov. D. 30. Scaptotrigona sp.nov. E. 31. Scaptotrigona tricolorata Camargo 1988 (Fig. 10). 32. Scaura tenuis (Ducke 1916) (Fig. 11). 33. Tetragona clavipes (Fabricius 1804) (Fig. 12). 34. Tetragona goettei (Friese 1900) [T]. 35. Tetragona handlirschii (Friese 1900). 36. Trigona aff. amazonensis (Ducke 1916). 37. Trigona aff. hypogea Silvestri 1902 [T]. 38. Trigona amalthea (Olivier 1789) [C]. 39. Trigona branneri Cockerell Trigona chanchamayoensis Schwarz 1948 [C] (Fig. 13). 41. Trigona crassipes (Fabricius 1793). 42. Trigona dallatoreana Friese 1900 [C]. 43. Trigona dimidiata Smith Trigona guianae Cockerell 1912 [C]. 45. Trigona lacteipennis Friese Trigona pallens (Fabricius 1798) [T]. 47. Trigona williana Friese 1900 [C, T] (Fig. 14). 48. Trigonisca aff. ceophloei (Schwarz 1938). 49. Trigonisca bidentata Albuquerque & Camargo Trigonisca sp.nov. A. 51. Trigonisca sp.nov. B. 28

4 Sist. Agroeco. Mod. Biomatematic. 2(2) Figura 1. Colmena de Melipona eburnea domesticada por pobladores en el Cerro Escalera, parte baja, San Martín. Figura 2. Colmena de Tetragona truncata, mostrando la arquitectura típica de los Meliponini: potes con miel y polen a los costados de la cámara de cría, protegida por cera (batumen interno). Nido cerca de Tarapoto, San Martín. Figura 3. El nido de las especies de Geotrigona es subterráneo, como este de G. fulvohirta de Moyobamba, San Martín. Figura 4. Melipona eburnea vigilando la entrada de su nido, Tarapoto, San Martín. Figura 5. Obrera de Melipona aff. rufiventris regresando al nido con resina para ser usada como material de defensa y antimicrobial. San Antonio de Cumbaza, San Martín. Figura 6. Nannotrigona melanocera en la entrada de su nido, Tarapoto, San Martín. 29 Figura 7. Oxytrigona obscura, nido en la pared, San Antonio de Cumbaza, San Martín.

5 Sist. Agroeco. Mod. Biomatematic. 2(2) Figura 8. Partamona epiphytophila, Moyobamba, San Martín. Figura 10. Scaptotrigona tricolorata, Biodiversidad, San Martín. Figura 9. Scaptotrigona sp.nov. Tarapoto, San Martín. Figura 11. Los nidos de Scaura tenuis son comunes en casas antiguas, sobre todo en los techos de caña brava, Tarapoto, San Martín. Figura 13. Tetragona clavipes, San Antonio de Cumbaza, San Martín. Figura 12. Trigona chanchamayoensis, una especie que hace nidos en termiteros; Tarapoto, San Martín. Figura 14. Trigona williana sobre su nido, Lamas, San Martín. 30

6 su abundancia en el cercano Tarapoto; quizás esto se debe a que es una especie más bien rara en bosques primarios, pero muy común en áreas perturbadas. Según la distribución, las especies de otros géneros también pueden encontrarse en el área de estudio. Por ejemplo, el género Frieseomelitta parece ser escaso en el Perú, pero se ha registrado en pocas ocasiones en la selva tropical de tierras bajas hasta en las zonas más altas en las regiones de Amazonas y Cusco (Rasmussen, observación personal); Nogueirapis también es raramente encontrado pero se ha registrado en bosques húmedos andinos (Vilcanota, Cusco) y la selva baja (Iquitos, Loreto); Leurotrigona no fue encontrado en el Centro Biodiversidad pero es común en las partes bajas del Cerro. Parapartamona ha sido registrada para el Perú (González y Smith - Pardo 2003), pero probablemente no se encuentra a menos de m de altitud. Moure (1944) también registró Duckeola para el país, pero parece ser poco común, pues no ha sido colectada desde entonces; los nidos de esta especie solo se conocen de las tierras bajas de la selva tropical de Brasil, Bolivia, y Colombia, donde parece estar restringida (Kerr et al. 1967; Sakagami y Zucchi 1968; Smith - Pardo y Engel 2001; González y Nates - Parra 2004). En Tambopata y Chanchamayo se registraron 39 y 25 especies de abejas sin aguijón, respectivamente. Considerando el corto tiempo de los muestreos, es probable que existan muchas más especies en estas localidades. En la Tabla 2 se compara el área de estudio del Centro Biodiversidad con estas dos zonas; como se puede ver, hay poca semejanza entre los tres sitios, aunque los de Ceja de Selva, o altitud media ( Biodiversidad y Chanchamayo), son un poco más similares que Tambopata. Tabla 2. Diversidad Beta (porcentaje de similitud calculado por dos métodos diferentes) de las abejas sin aguijón del bosque Biodiversidad (Cerro Escalera, San Martín), Valle de Chanchamayo (Junín), y Tambopata Jungle Lodge (Madre de Dios). Localidad Especies compartidas Índice Jaccard Índice Sørensen Biodiversidad-Tambopata 11 13,9 % 24,4 % Biodiversidad-Chanchamayo 13 20,6 % 34,2 % Tambopata-Chanchamayo 10 18,5 % 31,3 % Los géneros más ricos en especies encontrados en el Centro Biodiversidad [Melipona (4 spp.), Paratrigona (4 spp.), Plebeia (6 spp.), Scaptotrigona (6 spp.), Trigona (12 spp.), y Trigonisca (4 spp.)], también son los más ricos en especies en Tambopata [Melipona (3 spp.), Plebeia (7 spp.), Scaptotrigona (4 spp.), Trigona (7 spp.), y Trigonisca (3 spp.)], excepto Paratrigona que no se registró en Madre de Dios. A diferencia de una sola especie de Partamona encontrada en el Centro Biodiversidad, en Tambopata se registraron tres. Partamona es común en la Amazonía (Camargo y Pedro 2003) y es claramente más diverso en elevaciones más bajas, aunque otras tres especies son comúnmente encontradas en el Cerro Escalera, fuera del área de Biodiversidad [P. auripennis Pedro y Camargo, P. testacea (Klug), P. vicina Camargo]. Tetragonisca angustula también está ausente en Tambopata, pero es sustituida por otra especie del mismo género, T. weyrauchi (Rasmussen y Castillo 2003). Melipona eburnea es la única especie del género compartida entre Biodiversidad y las otras localidades. La riqueza de abejas sin aguijón encontrada en el Centro Biodiversidad es muy diversa y comparable a la de otras áreas de la selva tropical como la de Tambopata. Conclusiones y recomendaciones. Este estudio demuestra que en el área relativamente pequeña (10 has) del bosque primario del Centro Biodiversidad se puede encontrar una alta diversidad de abejas sin aguijón, muchas de ellas todavía por describir. Los estudios locales de la diversidad, tales como el nuestro, pueden ayudar a documentar la pérdida irreversible de la diversidad biológica y cultural causada por la deforestación masiva en el trópico. Esperamos que este trabajo preliminar de la diversidad de abejas sin aguijón en el Centro Biodiversidad promueva el estudio de estas abejas en otras áreas del Perú. Agradecimientos. Agradecemos a los Drs. João Camargo y Silvia Pedro por la identificación de las abejas; a John Ascher por prestar información de las abejas bajo su custodia y al Dr. Gerardo Lamas para permitir utilizar su laboratorio y la colección. A Iris Rios, Jim Vásquez y Tomás Díaz Fasabi por su apoyo en el campo. Esta investigación fue apoyada por FEDU- Universidad Nacional de San Martín-Tarapoto y formaba parte de un proyecto de estudio titulado Dinámica del bosque Biodiversidad y sus actores ecológicos bajo la supervisión del Ing. Luis Levau, a quien estamos especialmente agradecidos. 31

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