Cámaras de planta entera, el futuro en los balances de carbono

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1 Cámaras de planta entera, el futuro en los balances de carbono E. Hernández, S. Martorell*, M. Tomás, J.M. Escalona, J. Bota, I. Tortosa, G. Vidal e H. Medrano. 1 Grup de recerca en Biologia de les plantes en condicions mediterrànees. Universitat de les Illes Balears. Crta. Valldemosa, km 7,5, 71, Palma de Mallorca. * sebastia.martorell@uib.es Resumen Los balances de carbono son actualmente un campo de estudio con especial interés a nivel global y en viticultura. La determinación de la huella del carbono así como la contribución de los viñedos a disminuir los efectos del cambio global son de especial interés dada la importancia y extensión de este cultivo. Las cámaras de planta entera son una herramienta muy interesante para la determinación de estos balances. Actualmente, son pocos los estudios que existen en la determinación de intercambio de gases a nivel de planta entera en vid. Esto se debe muchas veces a la complejidad del sistema y el mantenimiento que puede suponer. En este estudio se han usado las cámaras de planta entera propuestas por Perez-Peña y Tarara () introduciendo algunas modificaciones para aumentar su fiabilidad. Los resultados muestran que estas cámaras son capaces de predecir valores de asimilación de carbono similares a los obtenidos mediante la realización de medidas a nivel foliar a lo largo del dosel vegetal, validando así el uso de las cámaras de planta entera como una herramienta muy prometedora para la determinación de balances de carbono en vid. Palabras clave: Fotosíntesis, balance de carbono, Vitis vinifera. INTRODUCCIÓN La determinación de los balances de carbono es necesaria para conocer la contribución de las plantas en los diferentes biomas a la mitigación del incremento progresivo de CO en la atmosfera (IPCC 13). El aumento de temperaturas y la disminución del agua disponible asociadas al cambio climático en climas mediterráneos provocan un efecto sobre los balances de carbono que es necesario conocer mejor, por lo que resulta necesario el estudio de estos balances para predecir sus efectos sobre el cambio global. También existe una necesidad cada vez mayor por parte de la sociedad de determinar la huella de carbono de los cultivos cada vez más demandada en los productos agrícolas como el vino o el aceite. La vid está presente en seis continentes y es uno de los cultivos leñosos más extensos en el mundo con más de 7.5 Mha. El estudio de los balances de carbono en vid hasta el momento no ha sido muy amplio y en su mayor parte se ha realizado en plantas en maceta (Escalona et al., 1). Es por esto que es necesario aumentar el conocimiento en campo y también investigar en la metodología a usar. Una herramienta prometedora en el campo de la ecofisiología que puede ayudar a cuantificar los balances de carbono de una forma más precisa son las denominadas cámaras de planta entera. Estas cámaras permiten determinar el balance de carbono de la parte aérea de la planta en maceta o en 133

2 campo (Steduto et al., ). Si la cámara está bien diseñada se pueden llegar a obtener unas condiciones climáticas muy parecidas a las ambientales (Tarara et al., 11). Diferentes tipos de cámara de planta entera se han usado en la vid, (Miller et al., 1997; Poni et al., 1997; Petrie et al., 3; Pérez-Peña y Tarara, ) siendo la cámara de Pérez-Peña y Tarara () una de las más interesantes por su diseño rígido y sistema abierto de medida de intercambio de gases. En este estudio pretendemos validar las medidas en este tipo de cámara mediante medidas de intercambio de gases a nivel foliar en diferentes posiciones del dosel vegetal para realizar de dos formas diferentes la integral de asimilación de carbono por planta y comparar los resultados obtenidos por ambos métodos. MATERIALES Y MÉTODOS Plantas y tratamientos El experimento se llevó a cabo durante el mes de julio de 1 en el campo experimental de la Universidad de las Islas Baleares en las plantas de la variedad Garnacha injertadas sobre el portainjerto Richter-11. Las plantas tenían una edad de 5 años en el momento de la realización del experimento. El marco de plantación es de.5 metros entre líneas y 1 metro entre plantas. Las vides están formadas en espaldera con doble cordón con unos 1-1 sarmientos por planta. El suelo es del tipo franco-arcilloso con una profundidad máxima de 1.5 metros. Se aplicaron dos tratamientos de riego, uno de riego moderado manteniendo un potencial hídrico al amanecer ( pd ) no superior a -.35 MPa y uno de secano, sin apenas precipitación que produjo una sequía progresiva a lo largo del verano. Determinaciones del balance de carbono mediante medidas intensivas de intercambio de gases a nivel de hoja. Se realizaron medidas de fotosíntesis, respiración y transpiración a nivel de hoja en diferentes posiciones del dosel vegetal siguiendo el esquema de Escalona et al. (3). Se distinguieron cinco zonas del dosel vegetal (Figura 1). Figura 1. Esquema del dosel vegetal de la vid donde se muestran las 5 posiciones muestreadas para la obtención del balance de carbono a nivel de planta entera con medidas instantáneas a nivel de hoja de intercambio de gases. 13

3 En estas zonas se seleccionó una hoja representativa y se realizaron ciclos diarios de intercambio de gases juntamente con la estimación del área foliar de cada zona (Sanchez de Miguel et al., 11). Las medidas se realizaron en cinco momentos a lo largo de todo el día (8:3, 11:, 13:, 15:3, y 18:3) usando un medidor de intercambio de gases de sistema abierto (Li-; Li-Cor, Inc., Lincoln, NE, USA) con una cámara descubierta para medir en condiciones luz ambiente. Se midió en condiciones de CO constante a ppm y temperatura ambiente. Estas medidas se llevaron a cabo en dos plantas por tratamiento en días de condiciones ambientales parecidas al que se realizó el ciclo con las cámaras de planta entera para obtener después la integral de carbono asimilado en cada posición y hora a lo largo del día y así después poder comparar los balances de carbono de ambos métodos. Medidas de intercambio de gases a nivel de planta entera. Para la realización de las medidas de intercambio de gases de la planta entera se construyeron y usaron las cámaras según las indicaciones de Perez-Peña y Tarara (). Brevemente, estas cámaras permiten crear un habitáculo en el que se encierra una planta entera y en que el aire se hace fluir a velocidad regulada manteniendo unas condiciones ambientales muy cercanas a las de exterior. Las cámaras presentan una estructura cilíndrica con la parte superior abierta y la parte inferior cerrada (Figura 1). Este tipo de cámara presenta una estructura rígida de aluminio que permite mantener un volumen constante (3.3 m 3 ). El tener un volumen constante facilita la medida de intercambio de gases ya que el viento no puede influir en el volumen de la cámara y mejora las prestaciones en referencia a otros sistemas cómo pueden ser los de Poni et al., (1997) o Dragoni et al. (). El plástico utilizado para mantener el volumen de la cámara y a la vez dejar pasar la luz tiene un grosor de 35 m y está formado de polipropileno (RXD3 Propafilm, Innovia Films Ltd. UK). Se ha comprobado que este plástico no es permeable al CO, la absorción de agua es mínima y la luz puede pasar a través de él manteniendo un espectro luminoso muy parecido al ambiente (García et al., 199; Pérez-Peña y Tarara, ). Para calcular la asimilación neta de CO por parte de la planta (Net Carbon Exchange, NCE) se calcula como un sistema clásico de intercambio de gases abierto. NCE =u e (C e -C o ) (1) donde u e es el flujo que entra en la cámara, y C e y C o son las concentraciones de CO en la entrada y salida de la cámara. El aire de entrada de la cámara se toma de una altura de 3 metros con una chimenea de aluminio (Figura ) y es introducido dentro de la cámara con una turbina (S&P 5) la cuál trabaja a velocidad constante. El flujo se mide mediante un medidor de flujo, (Series 1 air Velocity Transmiter, Dwyer; Indiana, USA) antes de la entrada del aire en la cámara en la zona que presenta menos turbulencias. La muestra de aire para la determinación del CO de referencia se recoge de la misma altura a la que está recogiendo la chimenea mientras que la muestra para la determinación del CO de la cámara se toma en la parte superior de la cámara tras pasar por la planta, obteniendo valores cómo los que se observan en el la Figura 3A. Para recoger el CO de referencia y el de la muestra se usa una bomba de aire (TDx type NA; Braislford Pumps, USA) que inyecta el aire directamente al cabezal del medidor de intercambio de gases (Li-; Li-Cor, Inc., 135

4 Lincoln, NE, USA). La temperatura dentro de la cámara también fue monitorizada y comparada con la ambiente obteniendo en general un aumento de temperatura del aire en la cámara inferior a ºC. Estas cámaras se instalaron en las mismas plantas donde se realizaron las medidas intensivas de intercambio de gases en días diferentes con las mismas condiciones ambientales. Se mantuvieron dos cámaras por tratamiento. A fin de comparar las dos metodologías de determinación del balance de carbono, se calcularon los balances de carbono en planta entera en el mismo intervalo de tiempo en que se hicieron las medidas intensivas a nivel foliar y se calcularon los gramos de carbono fijados por el intervalo de tiempo que comprende cada medida. Figura. Foto y esquema de las cámaras utilizadas en este estudio para realizar las determinaciones del balance de carbono a nivel de planta entera. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Como se ha observado con las determinaciones de la eficiencia en el uso del agua las determinaciones habituales, en hoja, no siempre reflejan los valores obtenidos mediante medidas intensivas en planta entera, ni los deducidos mediante pesada al final de los experimentos (Medrano et al., 1; Tomás et al., 1). Por este motivo es importante invertir esfuerzos en determinar de la manera más precisa el intercambio de gases a nivel de planta entera. Los resultados muestran un diferencial entre la concentración de CO dentro y fuera de la cámara que permite determinar con fiabilidad las tasas de asimilación (Figura 3), teniendo en las horas de elevada radiación solar un valor de 1 ppm de diferencia entre muestra y referencia y por la noche un valor de - ppm (Figura 3A). Con estas cámaras se pueden monitorizar los balances de CO a nivel de planta entera durante el día y estimar con mucha más precisión el balance diario de carbono, ya que también por la noche se puede estimar la respiración, componente muy importante en los balances de carbono (Franck et al., 11; Escalona et al., 1). También es destacable que la cámara de planta entera responde con rapidez a las condiciones ambientales ya que es capaz de reflejar el efecto del aumento gradual de la intensidad luminosa en incrementos graduales de la asimilación neta de carbono a la mañana (Figura 3B). 13

5 3 CO Ref CO sample A CO (ppm) PPFD PPFD NCE (mmol CO m - s -1 ) Local hour (h) Local hour (h) B NCE (mmol CO m - s -1 ) Figura 3: A) Evolución diaria de la medida de CO de referencia y de la muestra que pasa a través de la planta con la cámara de planta entera. B) Variación de la intensidad luminosa (PAR) y la asimilación neta de carbono de la planta a lo largo del día. Cuando se comparan las medidas intensivas a nivel de hoja con las de planta entera se observa como las de la cámara de planta entera no se alejan de las estimaciones obtenidas a partir de las medidas intensivas en ambos tratamientos (Figura ). Esto indica que las cámaras son capaces de predecir valores similares a los obtenidos a partir de un trabajo intensivo a nivel de dosel vegetal en medidas de intercambio de gases. También se debe resaltar que la determinación del balance de carbono a partir de medidas intensivas en las diferentes partes del dosel vegetal pueden estar introduciendo errores (por ejemplo: estimación del área foliar, inclinación de las hojas en el momento de medida, respiración del tallo y el fruto, etc.). Aún así, los resultados son esperanzadores para incluir las cámaras de planta entera en nuevos ensayos para avanzar a nivel de planta en el balance de carbono e ir incrementando el conocimiento a nivel de cultivo. El uso de estas cámaras puede permitir un progreso considerable en la determinación en campo, en condiciones realistas de los balances de carbono en planta entera en vid. Se espera que en un futuro no muy lejano se pueda monitorizar estas cámaras de planta entera con un multiplexer de gases para obtener determinaciones de carbono neto asimilado en diferentes plantas a lo largo del día automáticamente. 137

6 8 pd = -.35 Riego moderado Riego moderado 8 Medidas planta entera:.9 g de C Medidas a nivel foliar: 1.59 g de C pd = -.58 Sequía Medidas planta entera:.5 g de C Medidas a nivel foliar: 1.8 g de C Sequía Medidas planta entera:.5 g de C Medidas a nivel foliar:.9 g de C Medidas planta entera: 1.7 g de C Medidas a nivel foliar: 1.79 g de C Hora local Hora local Medidas a nivel foliar Medidas de cámara entera Figura. Evolución del carbono asimilado medido mediante medidas a nivel foliar (circulo) y usando las cámaras de planta entera (triangulo). Cada gráfico corresponde a las medidas realizadas en una planta y día de Julio. pd (MPa) representa el potencial hídrico de amanecer al que se encontraban ambos tratamientos en el momento de medida. CONCLUSIONES Las cámaras de planta entera usadas en este experimento han sido capaces de obtener valores de asimilación de carbono muy cercanos a los medidos mediante las medidas a nivel foliar. El uso de estas cámaras permitirá obtener un análisis fino y con mucha precisión de lo que está ocurriendo a nivel de planta entera en la vid durante todo el día. La aplicación de estas cámaras promete ser una herramienta muy útil para llegar a obtener los balances de carbono a nivel de viñedo y tener una estima global de cuanto carbono puede estar fijando en condiciones de campo, así como para valorar los efectos del estatus hídrico y otros estreses bióticos y abióticos, el efecto de la variedad y otros. Agradecimientos Los autores agradecen la financiación recibida por el proyecto del Plan Nacional AGL11-38-C-1, el asesoramiento del Dr. Pérez Peña (INTA, Argentina) y la ayuda proporcionada por el Sr. Pep Sastre (UIB) durante la construcción de las cámaras de planta entera. 138

7 Referencias Dragoni, D., Lakso, A.N., Piccioni, R.M., Tarara, J.M. (). Transpiration of grapevines in the humid northeastern United States. American journal of enology and viticulture, 57, -7. Escalona, J.M., Tomás, M., Martorell, S., Medrano, H., Ribas Carbo, M., Flexas, J. (1). Carbon balance in grapevines under different soil water supply: importance of whole plant respiration. Australian Journal of Grape and Wine Research, 18, Franck, N., Morales, J.P., Arancibia-Silva, A., Pastenes, C. (11). Seasonal fluctuations in Vitis vinifera root respiration in the field. New Phytologist, 19, Garcia, R.L., Norman, J.M., McDermitt, D.K. (199). Measurements of canopy gas exchange using an open chamber system. Remote Sensing Reviews, 5, Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). (13). Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Medrano, H., Pou, A., Tomás, M., Martorell, S., Gulias, J., Flexas, J., Escalona, J.M. (1). Average daily light interception determines leaf water use efficiency among different canopy locations in grapevine. Agricultural Water Management, 11, -1. Miller, D.P., Howell, G.S., Flore, J.A. (1997). Influence of shoot number and crop load on potted Chambourcin grapevines. II: Whole-vine vs. single-leaf photosynthesis. Vitis-Geilweilerhof, 3, Pena, J.P., Tarara, J. (). A portable whole canopy gas exchange system for several mature field-grown grapevines. Vitis-Geilweilerhof, 3, 7-1. Petrie, P.R., Trought, M.C., Howell, G.S., Buchan, G.D. (3). The effect of leaf removal and canopy height on whole-vine gas exchange and fruit development of Vitis vinifera L. Sauvignon Blanc. Functional Plant Biology, 3, Poni, S., Magnanini, E., Rebucci, B. (1997). An automated chamber system for measurements of whole-vine gas exchange. HortScience, 3, -7. Sánchez de Miguel, P., Junquera, P., de la Fuente, M., Jiménez, L., Linares, R., Baeza, P., Lisarrague, J.R. (11). Estimation of vineyard leaf area by linear regression. Spanish Journal of Agricultural Research 9, -1. Steduto, P., Çetinkökü, Ö., Albrizio, R., Kanber, R. (). Automated closed-system canopy-chamber for continuous field-crop monitoring of CO and H O fluxes. Agricultural and Forest Meteorology, 111, Tarara, J.M., Peña, J.E.P., Keller, M., Schreiner, R.P., Smithyman, R.P. (11). Net carbon exchange in grapevine canopies responds rapidly to timing and extent of regulated deficit irrigation. Functional Plant Biology, 38, 38-. Tomás, M., Medrano, H., Pou, A., Escalona, J.M., Martorell, S., Ribas-Carbó, M., Flexas, J. (1). Water use efficiency in grapevine cultivars grown under controlled conditions: effects of water stress at the leaf and whole plant level. Australian Journal of Grape and Wine Research, 18,