Efecto del estado hídrico en la respiración de los distintos órganos de la vid (Vitis vinifera L.)

Transcripción

1 Efecto del estado hídrico en la respiración de los distintos órganos de la vid (Vitis vinifera L.) E. Hernández-Montes* 1, M. Tomás, S. Martorell, J. Bota, P. Sancho, J.M. Escalona e H. Medrano. 1 Grupo de Investigación: Biologia de les Plantes en Condiciones Mediterráneas, Departamento de Biologia, IMEDEA (CSIC-Universitat de les Illes Balears). Ctra. Valldemossa, Km 7.5, 71, Palma de Mallorca. * e.hernandez@uib.es Resumen Actualmente se están desarrollando técnicas para estimar de una forma precisa el balance de carbono de diferentes cultivos, y especialmente en la vid. El sector vitivinícola es uno de los más preocupados por el cálculo de la huella de carbono, la cual se ve afectada por el uso de diferentes técnicas de manejo en el viñedo. Para estimar las pérdidas de carbono debidas a la respiración se ha llevado a cabo un ensayo en campo que determinó la respiración de los distintos órganos de la planta en el cv. Garnacha. Asimismo, se estudió el efecto de la disponibilidad hídrica en las tasas respiratorias a lo largo del ciclo fenológico. El presente trabajo expone diferentes metodologías de medida de la respiración y los primeros resultados en hojas, tallos, frutos y raíces, mostrando las diferencias existentes entre cultivo en secano y bajo riego moderado. Palabras clave: Fijación de carbono, respiración, riego. INTRODUCCIÓN Desde hace algunos años, debido a la preocupación general por el cambio climático (IPCC, 13) y su influencia en la concentración de carbono atmosférico (Valentini et al., ), el sector vitivinícola muestra interés en calcular con precisión la huella de carbono del cultivo. No se han encontrado casi antecedentes que integren la respiración de los diferentes órganos de la vid en sus cálculos, ni trabajos que midan la influencia de la disponibilidad hídrica en sus tasas respiratorias en condiciones de campo. En el trabajo realizado por Escalona et al. (1) se estimaron las pérdidas de carbono debidas a la respiración de los distintos órganos de plantas en maceta, en regadío y secano. En cuanto a los estudios que se han centrado en la cuantificación de las pérdidas de carbono de los distintos órganos de la planta, recientemente se ha estimado la respiración del suelo, con medidas directas en un viñedo a lo largo de todo el ciclo fenológico de las plantas (Franck et al., 11). En relación a la respiración del fruto, este órgano está ampliamente reconocido como el mayor sumidero de fotoasimilados ya que puede importar más del 7-8% de los mismos vía fotosíntesis (Ollat y Gaudillère, ). Dado el creciente interés por conocer los procesos respiratorios en vid, se llevó a cabo un ensayo durante 13 para estimar las pérdidas de carbono de los diferentes órganos de la planta en el cv. Garnacha, bajo condiciones de sequía y de riego moderado. De esta forma se pretende contribuir al conocimiento del peso de los procesos respiratorios en el balance de carbono de la planta y conocer el efecto del régimen hídrico. 358

2 MATERIAL Y MÉTODOS El ensayo se llevó a cabo en el viñedo experimental de la Universidad de las Islas Baleares (Mallorca) utilizando el cv. Garnacha. La plantación se realizó en 9, con planta injertada sobre patrón Richter 11. Las plantas se formaron en espaldera con una conducción en cordón bilateral, dejándose una media de 1 pámpanos por metro lineal que ocupen bien el espacio. Para facilitar las medidas de respiración del suelo se mantuvo éste libre de malas hierbas mediante laboreo superficial. Se establecieron dos tratamientos: uno de cultivo en secano y otro con riego moderado, que se estableció manteniendo un potencial de hoja antes de amanecer no inferior a -,35 MPa durante maduración. En la campaña 13 se aplicaron 3 litros por planta en el tratamiento de riego. Desde brotación y a lo largo de todo el ciclo fenológico se realizaron medidas de respiración en hoja, pámpano, fruto y raíces, utilizando un medidor de gases por infrarrojo (IRGA) Li-6 (Li-cor Inc., Lincoln, Nebraska, USA) y diferentes cámaras adaptadas para medir cada órgano específico. Se seleccionaron cuatro plantas por tratamiento, de las que se hizo un seguimiento exhaustivo del área foliar según el método desarrollado por Sánchez de Miguel et al. (11). De cada planta control se eligió un pámpano a lo largo del cual se midió la respiración de hoja y tallo. A su vez se eligió un racimo de cada planta control para medir la tasa de respiración durante el crecimiento de la baya. En estas mismas plantas se estudió también la respiración de suelo. Respiración de hoja Se midió la respiración de diferentes tipos de hojas a lo largo del ciclo fenológico. Se eligieron las hojas en expansión (primeras 5-6 hojas desde el ápice), y hojas adultas (zona intermedia del pámpano) en cada tratamiento con el fin de establecer las tasas de respiración foliar de crecimiento y mantenimiento. Se calculó el área específica foliar de cada tipo de hoja en cada momento de medida para corregir las tasas respiratorias teniendo en cuenta las diferentes estructuras. Aplicando el área foliar medida en cada estado fenológico, se calcularon las pérdidas de carbono totales de cada planta debidas a la respiración de crecimiento y mantenimiento. Respiración de tallo Se midió la respiración de la zona apical y de la zona media-basal utilizando una variante de la cámara de intercambio de gases de hoja. Las tasas respiratorias se corrigieron teniendo en cuenta el área del cilindro encerrado en la cámara y su peso seco. Asimismo, teniendo en cuenta la longitud de los pámpanos y su proporción apical y basal en cada estado fenológico, se estimó la respiración de tallo a nivel de planta. Respiración de fruto Se realizaron medidas de respiración de un racimo por planta en tres momentos del desarrollo de la baya: tamaño guisante, envero y maduración. Las medidas se llevaron a cabo conectando al Li-6 una cámara de fabricación propia que permitió hacer la medida no destructiva del racimo. Se midió el volumen desalojado de cada racimo mediante un recipiente calibrado lleno de agua. Se cortaron 1 racimos por tratamiento, de los cuales se midió el volumen desalojado y el peso seco tras secar en estufa a 7 ºC. De esta forma se obtuvo una regresión lineal que nos permitió estimar el peso seco de los 359

3 racimos en los que se midió la respiración. Asimismo, se realizó un muestreo de uva en cada momento de medida, para analizar los parámetros de calidad y el peso de baya. Respiración de raíces En cada planta control se llevaron a cabo medidas de respiración de suelo en cinco posiciones: las posiciones 1, y 3 se tomaron a 5, 15 y 5 cm del pie a lo largo de la fila; las posiciones y 5 se tomaron a 3 y 5 cm del pie en la perpendicular a la fila. Las medidas se realizaron conectando la cámara de respiración de suelo Li-6-9 al IRGA Li-6. En cada posición se registró la temperatura de suelo a 15 centímetros, mediante un sensor conectado a la cámara de respiración. El componente respiratorio radicular se calculó aplicando un 5% del flujo de CO total de suelo, (Franck et al., 11). RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Figura 1 se observan los componentes respiratorios de crecimiento y mantenimiento para todos los puntos de medida de una planta en riego y otra en secano. Se aprecia una tendencia similar de estos componentes en los dos tratamientos, aunque en la fase final del ciclo vegetativo la planta de secano sufrió una estabilización de la respiración de mantenimiento, debido probablemente a la parada de crecimiento vegetativo. Rd (gc.dia -1 planta -1 ) 1, 1, 1,,8,6,, A R crecimiento R mantenimiento Rd (gc.dia -1 planta -1 ) 1, 1, 1,,8,6,, B R crecimiento R mantenimiento,, Figura 1. Respiración de las hojas en crecimiento (círculos) y mantenimiento (triángulos) en plantas de riego (A) y secano (B). La respiración de la zona apical del tallo a nivel de planta fue en aumento hasta que se produjo la parada de crecimiento (Figura ). Se observó una diferencia de tendencia en la respiración de la zona basal de los pámpanos, registrándose valores en torno a cero para todo el ciclo vegetativo en la planta en secano y una tendencia ascendente en el caso de la planta en riego. El fruto, de acuerdo con lo habitualmente publicado, es el sumidero de carbono más importante en vid. En la Figura 3 se observa cómo en los dos tratamientos el carbono perdido por día fue mayor en la primera fase de desarrollo de la baya, sufriendo un descenso en envero para estabilizarse hasta vendimia. Estas variaciones estacionales son coincidentes con los resultados obtenidos por Ollat y Gaudillère (), donde las tasas de respiración por día fueron menores en el momento de vendimia debido a que en esta 36

4 etapa el crecimiento de la baya y la acumulación de materia seca no requiere tanta energía como el desarrollo estructural que se produce en la primera etapa de crecimiento. R tallo (gc acumulados planta -1 dia -1 ) A Rtallo apical Rtallo basal R tallo (gc acumulados planta -1 dia -1 ) B Rtallo apical Rtallo basal Figura. Respiración de la zona apical del tallo (círculos) y de la zona central-basal (triángulos) en plantas de riego (A) y secano (B). Respiración fruto( gc dia -1 planta -1 ) A Rfruto luz Rfruto oscuridad Rfruto total Respiración fruto( gc dia -1 planta -1 ) Rfruto luz Rfruto oscuridad Rfruto total Figura 3. Respiración de fruto con luz (círculos), en oscuridad (cuadrados) y total (triángulos), en fruto tamaño guisante, en envero y en la madurez, en el tratamiento de riego (A) y en secano (B). En las medidas de respiración de suelo se observó una mayor pérdida de carbono en el tratamiento de riego (Figura ) debido al efecto positivo de la humedad en la actividad respiratoria. Se observó una tendencia similar en los dos tratamientos (Figura ), observándose un incremento de la respiración de las raíces en envero. Este hecho puede estar relacionado con la mayor actividad radicular por parte de las plantas durante el periodo de renovación de raíces finas. En la Tabla 1 se recogen las pérdidas respiratorias totales de cada uno de los órganos a lo largo de todo el período vegetativo. Como puede observarse, la planta invirtió 18,59 g de carbono en la actividad respiratoria foliar en condiciones de riego, y 1, g de carbono en secano, cantidades que equivalen a un 6% y un 9% respecto del total fijado en cada tratamiento. B 361

5 9 gc. planta -1.dia GR GS Figura. Respiración de suelo a lo largo del ciclo de la vid para los tratamientos de riego (símbolos llenos) y secano (símbolos vacíos). Por otra parte, las pérdidas de carbono debidas a la respiración de tallo fueron menores en relación con el resto de órganos (Tabla 1). En el tratamiento irrigado se registró una respiración de 6,56 g de carbono a lo largo del ciclo vegetativo. Sin embargo, el secano alcanzó 9,79 g de carbono, lo que supone solo en torno al 1% del total de carbono fijado por fotosíntesis. Los componentes respiratorios del fruto y de la raíz suponen alrededor del 8% del total de carbono invertido en respiración de la planta a lo largo de todo el ciclo, independientemente de la disponibilidad hídrica (Tabla 1). En su conjunto, las pérdidas por respiración de los órganos medidos alcanzaron entre un 35 y un 55% del carbono total fijado por la fotosíntesis en el ciclo vegetativo en regadío y secano respectivamente. Estos datos confirman resultados previos en plantas en maceta (Escalona et al., 1). Las tasas respiratorias registradas confirmaron la influencia del estrés hídrico en la respiración (Flexas et al., 5). Tabla 1. Respiración de los distintos órganos de la vid y fijación de carbono total en el cv. Garnacha para el ciclo vegetativo 13. R hoja R tallo R fruto R raíz Fijación de Tratamiento (g C año -1 ) (g C año -1 ) (g C año -1 ) (g C año -1 ) carbono (g C) Regadío 18,59±1,63 6,56±7,,6±5, 56,±,39 19,51±59,55 Secano 1,±,6 9,79±,83 1,15±1,37 356,±1, 138,16±16,39 CONCLUSIONES La pérdida de carbono por respiración foliar y la de los pámpanos fueron mayores en las plantas manejadas en condiciones de riego respecto a las de secano. La tendencia de los componentes de crecimiento y mantenimiento fueron similares en ambos tratamientos, exceptuando la fase de parada de crecimiento, que se produjo en diferentes momentos. 36

6 La respiración de hoja y tallo supuso entre el 8 y 9% del carbono fijado por la fotosíntesis a lo largo de todo el ciclo vegetativo. La respiración de fruto fue mayor en las fases iniciales de crecimiento para los dos tratamientos, lo que se justifica por la mayor demanda de energía por parte de ese órgano, en esos momentos del ciclo, para la síntesis de componentes estructurales. El tratamiento de riego registró los valores más altos en respiración radicular, aunque la tendencia a lo largo del ciclo vegetativo fuera similar en los dos tratamientos. Se observó mayor respiración por planta en el estado fenológico de envero. La proporción de carbono invertido en respiración en relación al carbono total fijado por fotosíntesis fue superior en las plantas en secano respecto a las manejadas con riego. Estos resultados forman parte del primer año de estudio y se continuarán las medidas para consolidar los resultados obtenidos. Agradecimientos El presente trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Economía y Competitividad, proyecto AGL11-38-C-1. Referencias Escalona, J.M., Tomás, M., Martorell, S., Medrano, H., Ribas-Carbó, M., Flexas., J. (1). Carbon balance in grapevines under different soil water supply: importance of whole plant respiration. Australian Journal of Grape and Wine Research 18(3), Flexas, J., Galmés, J., Ribas-Carbó, M., y Medrano, H. (5). The effects of drought in plant respiration. Plant respiration: from cell to ecosystem. In: Advances in photosynthesis and respiration XVIII. Plant respiration. Eds. H. Lambers and M. Ribas-Carbó (Springer: Dordrecht) pp Franck, N., Morales, J.P., Arancibia-Silva, A., Pastenes, C. (11). Seasonal fluctuations in Vitisvinifera root respiration in the field. New Phytologist, 19, Intergovernamental Panel on Climate Change (IPCC) (13). Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Ollat, N., Gaudillère, J. (). Carbon balance y developing grapevine berries. Acta Horiculturae, 56, Sánchez de Miguel, P., Junquera, P., de la Fuente, M., Jiménez, L., Linares, R., Baeza, P., Lisarrague, J.R. (11). Estimation of vineyard leaf area by linear regression. Spanish Journal of Agricultural Research 9(1), -1. Valentini, R., Matteucci, G., Dolman, A.J., Schulze, E.D., Rebmann, C., Moors, E.J., Granier, A., Gross, P., Jensen, N.O., Pilegaard, K., Lindroth, A., Grelle, A., Bernhofer, C., Grunwaldt, T., Aubinet, M., Ceulemans, R., Kowalski, A.S., Vesala, T., Rannik, U., Berbigier, P., Loustau, D., Guomundsson, J., Thorgeirsson, H., Ibrom, A., Morgenstern, K., Clement, R., Moncrieff, J., Montagnani, L., Minerbi, S., Jarvis, P.G. (). Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests. Nature,,