VARIACIÓN EN RENDIMIENTO DE GRANO Y DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE CARBONO EN AMBIENTES DE SECANO EN MÉXICO

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1 VARIACIÓN EN RENDIMIENTO DE GRANO Y DISCRIMINACIÓN ISOTÓPICA DE CARBONO EN AMBIENTES DE SECANO EN MÉXICO C.G. Martínez-Rueda a y C. López-Castañeda b a Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma del Estado de México, El Cerrillo, Piedras Blancas, Toluca, Estado de México. 59. b Programa en Genética, IREGEP, Colegio de Postgraduados, Km Carretera México-Texcoco, Montecillo, Municipio de Texcoco, Estado de México. 5623, clc@colpos.mx RESUMEN Se estudió la variabilidad genética en discriminación isotópica de carbono (Δ) y rendimiento de grano (RG) y sus componentes en dos grupos de líneas M 6, seleccionadas en ambientes contrastantes de humedad, en Montecillo y Tecámac, Estado de México. El RG, rendimiento biológico (RB), índice de cosecha (IC), Δ y días a antesis (DA) de todos los genotipos fueron más bajos en la localidad con menor precipitación (Tecámac); sólo el RG, IC y DA presentaron efectos significativos para la interacción genotipo x ambiente. Δ estuvo positiva y significativamente asociada con RG y RB en las dos localidades; las líneas con mayor Δ produjeron mayor rendimiento. 1. INTRODUCCIÓN La selección para mejorar el rendimiento de grano en trigo y otros cultivos anuales en condiciones limitantes de humedad en campo, es uno de los problemas más complejos en la agricultura de secano. La razón es que la respuesta a las deficiencias hídricas edáficas varía con las etapas fenológicas de la planta, la intensidad y duración del estrés hídrico, y los mecanismos de tolerancia a la sequía que las plantas han desarrollado para utilizar eficientemente la escaza humedad disponible en el suelo. En condiciones de secano con limitaciones de agua, el rendimiento podría mejorarse a través de incrementar la eficiencia transpiratoria (ET, moléculas de CO 2 fijadas durante la fotosíntesis/moléculas de H 2 O transpirada) o la discriminación isotópica de carbono (Δ), en la medida que una mayor ET contribuya a mayor eficiencia en el uso del agua (g de biomasa/ mm de agua transpirada) a nivel del cultivo y consecuentemente mayor rendimiento de grano. La Δ es una medida integrada de la ET estimada como la variación proporcional en la concentración atmosférica de CO 2 (p a )/concentración intercelular de CO 2 (p i ), (p a /p i ); de tal manera que Δ determinado en la biomasa o el grano reflejará la variación en p a /p i integrada durante el período de crecimiento (López-Castañeda, 1993). El presente estudio tuvo como objetivos (i) estudiar la variabilidad genética en discriminación isotópica de carbono ( ) y rendimiento de grano y sus componentes en dos grupos de líneas M 6, seleccionadas en condiciones contrastantes de humedad edáfica y (ii) determinar sí el rendimiento de grano y rendimiento biológico están asociados con en condiciones de secano. 2. MATERIALES Y MÉTODOS Se evaluaron dos grupos de 25 líneas M 6 obtenidas por selección visual con el método genealógico a partir de un compuesto balanceado M 2 bajo condiciones de sequía terminal en Montecillo (MS), obtenido por mutagénesis inducida mediante la aplicación de radiación gamma ( 6 Co), en la variedad Salamanca S-75. Un grupo de líneas se seleccionó en ambientes con riego o secano en condiciones favorables de humedad () en Montecillo, Edo. de México (19 29 N,

2 O, 225 msnm), generaciones M 4 (MR), M 5 (MT) y M 6 (MR) y el otro grupo de líneas se seleccionó en ambientes de secano con deficiencias hídricas () en Tecámac, Edo. de México (18 43 N, O, 2463 msnm), generaciones M 4 (MS), M 5 (TT) y M 6 (MS); la generación M 3 (TT) se obtuvo para ambos grupos en secano en Tecámac. Se incluyeron nueve variedades comerciales del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y la variedad original (Co) como testigos. La siembra en Montecillo se hizo el 23 de junio y en Tecámac el 29 de junio de 21. Las líneas y los testigos se asignaron a un diseño de bloques completos al azar con dos repeticiones; la unidad experimental consistió de dos surcos de 3 m de longitud separados a.25 m. Se utilizó una densidad de siembra de 1 kg ha -1 y se aplicó la dosis de fertilización 4-4- en la siembra, y 4 unidades de nitrógeno en la etapa de amacollamiento. El control de malezas se llevó a cabo con la aplicación de una mezcla de Bromoxinil y Tiafensurón-metilo en una dosis de 1 L y 25 g ha -1, respectivamente. No se observó presencia de plagas y/o enfermedades durante la estación de crecimiento. Se determinaron datos en cada unidad experimental de las variables siguientes: días a antesis (DA) cuando el 5% de las espigas mostraba las anteras expuestas y en dehiscencia; rendimiento biológico (RB, g m -2 ) peso seco (PS, g) de las plantas presentes (excluyendo raíces) en un área de.5 m 2 (RB=PS/.5 m 2 ), índice de cosecha (IC) se separó el grano de las plantas cosechadas para el RB y el peso del grano (PG) se dividió entre el RB (IC=PG/RB); rendimiento de grano (RG, g m -2 ) se obtuvo el peso total del grano (PTG) de las plantas presentes en el área cosechada (AC, m 2 ) de la parcela útil (RG=PTG/AC). Se determinó también, la composición isotópica de carbono (Δ) en muestras de grano, secadas a 8 C durante 48 h (estufa con circulación forzada de aire marca RIOSSA, modelo HS 82) y pulverizadas en partículas de un tamaño aproximado a.1 mm (molino ciclónico UDY Cyclone sample mill TM ), de las cuales se utilizó una submuestra de 5 mg, para hacer la determinación con un espectrómetro isotópico de masas (modelo VG Micrommas 62 D) en el laboratorio del Dr. Graham D. Farquhar (Department of Plant Environmental Biology, Research School of Biological Sciences, Australian National University, P.O. Box 475, Canberra, ACT 261, Australia). La composición isotópica de carbono se calculó de acuerdo con Farquhar (199) al utilizar la ecuación siguiente: =(δ a δ p ) / (1 + δ p ) donde δ a es la composición isotópica del aire en el que crecen los cultivos con respecto a una fuente estándar de CO 2, obtenida de la combustión de una roca natural denominada PeeDee Belemnite (Hubick et al., 1986) y δ p es la composición isotópica del material vegetal ( 13 C/ 12 C). Los análisis estadísticos de los datos se realizaron al utilizar el programa SAS para Windows versión 6.1; se hicieron análisis de varianza para los ambientes en forma individual y combinada, y se calculó la diferencia mínima significativa (DMS, P.5) para la comparación de medias. Las temperaturas máxima y mínima de julio a octubre promediaron 28.4 y 7.5 C en Montecillo y 24.1 y 6.7 C en Tecámac, mientras que la precipitación acumulada para el mismo periodo fue 296 mm en Montecillo y 237 mm en Tecámac. 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los análisis de varianza detectaron variación significativa (P.1) entre genotipos, grupos de líneas y testigos, y líneas dentro de grupos para todas las variables en Tecámac, mientras que en Montecillo se detectaron diferencias significativas (P.1) para RG y DA entre genotipos, RG entre grupos de líneas y testigos, y RG y DA entre líneas dentro de grupos (Cuadro 1). El análisis combinado mostró efectos significativos (P.1) para todas las variables entre ambientes; RG, Δ y DA entre genotipos; RG, IC y DA para la interacción genotipo x ambiente; RG para la interacción grupos de líneas y testigos x ambientes, e IC y DA para la interacción líneas dentro de grupos x ambientes (Cuadro 1). Richards y Farquhar (1984) observaron diferencias significativas en Δ (determinado en las hojas) entre genotipos de trigo en dos experimentos realizados en invernadero con distintos tratamientos de humedad edáfica en tubos de PVC de 1 x.1 m en Canberra, Australia y determinaron la existencia de una estrecha relación negativa entre Δ y la eficiencia en el uso del agua (EUA, p.e. g de materia seca producida/kg de agua transpirada), de tal forma que identificar diferencias genotípicas en EUA a través de Δ, sólo fue posible en el tratamiento donde la sequía fue más severa (sequía terminal durante la floración y llenado de grano, donde sólo se aplicó agua en la siembra). 2

3 Cuadro 1. Valores de F y su significancia estadística de los análisis de varianza individuales y combinado para rendimiento de grano (RG), rendimiento biológico (RB), índice de cosecha (IC), discriminación isotópica de carbono ( ) y días a antesis (DA) de 6 genotipos de trigo evaluados en dos ambientes de temporal en el Estado de México. Factor de variación Grados de libertad RG RB IC DA Tecámac Genotipos *** 2.3*** 2.58*** 3.19*** 7.37*** Grupos 2 22.*** 4.1* 7.36** 13.11*** 5.84** Líneas(Grupos) ** 2.24** 2.41*** 2.84*** 7.42*** C.V. (%) Montecillo Genotipos *** *** Grupos *** Líneas(Grupos) *** *** C.V. (%) Combinado Ambientes *** 14.17* 29.93** 62.89* 63.46** Genotipos * * 5.8*** Grupos Líneas(Grupos) Genotipo x Ambiente *** ** ** Grupos x Ambiente * Lineas (Grupos) x Ambiente ** ** C.V. (%) Incluyen,, y testigos; *(P.5); ** o ***(P.1). En el Cuadro 2 se presentan las medias de todas las variables para las 1 líneas y testigos que produjeron el más alto (AR) y el más bajo rendimiento de grano (BR) en Montecillo y Tecámac. La menor precipitación registrada durante la estación de crecimiento en Tecámac (237 mm), se reflejó en una reducción de 51, 38 y 19 % en el RG, RB e IC; 1.7 en la, y un adelanto de 4 días en la antesis con respecto a Montecillo (296 mm); las líneas y testigos de BR produjeron 54, 24 y 15 % menor RG, RB e IC, tuvieron.6 menor y alcanzaron la floración 3 días antes que las líneas y testigos de AR en Montecillo, y en Tecámac las líneas y testigos de BR produjeron 5, 47 y 15 % menor RG, RB e IC, tuvieron.42 menor y llegaron a la antesis 1 día antes que las líneas y testigos de AR (Cuadro 2). Estos resultados muestran que el rendimiento de grano y el rendimiento biológico fueron las variables más afectadas por la sequía en todas las líneas y testigos; un estudio realizado en condiciones de invernadero en macetas largas mostró que la sequía durante la floración y el llenado de grano disminuyó significativamente los valores de en las hojas de cuatro genotipos de trigo (Richards y Farquhar, 1984); la disminución en puede explicarse por la reducción en la capacidad fotosintética de las hojas (cantidad y actividad de las enzimas, y otros componentes asociados con el sistema de fijación de Carbono) y la conductancia estomatal, derivada del cierre de los estomas a causa del estrés hídrico (Condon et al., 1987). La determinada en el grano disminuyó, conforme la sequía fue más severa en genotipos de cebada bajo condiciones de riego y sequía en campo, y secano, y la correlación entre el rendimiento de grano y fue más estrecha en los ambientes de secano con sequía más severa, lo que sugiere el uso de altos valores de, como indicación de alto rendimiento de grano en ambientes con problemas de deficiencias hídricas (Craufurd et al., 1991). La discriminación isotópica de carbono estuvo positiva y significativamente asociada con el rendimiento de grano (RG=235.4( )-3427, r=.69, P.1, Figura 1a) y el rendimiento biológico (RB=32( )-3855, r=.55, P.1, Figura 1b) en Montecillo y con el rendimiento de grano (RG=99.5( )-1253, r=.53, P.1, Figura 1c) y el rendimiento biológico (RB= 361( )-4612, r=.57, P.1, Figura 1d) en Tecámac. En general las líneas con mayor produjeron mayor RG y RB en las dos localidades; en Montecillo, localidad con mayor cantidad de lluvia, hubo líneas seleccionadas en ambientes de secano con deficiencias hídricas () que fueron tan rendidoras en grano y biomasa como las líneas seleccionadas en riego o secano en condiciones favorables de humedad () y algunos testigos (Figuras 1a y 1b). Sin embargo, es notorio observar que la mayoría de las tuvieron menor Δ y RG que las (Figura 1a). En Tecámac, localidad con menos precipitación, la mayoría de las y los testigos tuvieron más 3

4 alta Δ y RG y RB que las (Figuras 1c y 1d). La asociación positiva entre determinado en el grano y rendimiento de grano, y rendimiento biológico ha sido observada en diversos estudios (Hubick y Farquhar, 1989; Craufurd et al., 1991; López-Castañeda, 1993); estos trabajos de investigación, sugieren el uso la discriminación contra 13 Carbono durante el proceso de fijación de Carbono, como herramienta fisiológica útil para la selección genotipos con mayor eficiencia en el uso del agua y rendimiento de grano, sobre todo en sistemas de producción agrícola, donde la escasez de humedad reduce drásticamente el rendimiento de grano en las plantas cultivadas. Cuadro 2. Rendimiento de grano (RG), rendimiento biológico (RB), índice de cosecha (IC), discriminación isotópica de carbono ( ) y días a antesis (DA) para las líneas obtenidas en diferentes ambientes de selección (AS) y variedades testigo. Montecilllo y Tecámac, Edo. de México, verano 21. Líneas y AS RG RB IC DA (g m-2) ( ) Montecillo Alto Rendimiento IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR Rebeca F2 (Testigo 1) IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR Batán F96 (Testigo 5) IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS Gálvez M-87 (Testigo 3) Media Bajo Rendimiento IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS Romoga F96 Testigo 6) IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS Media Tecámac Alto Rendimiento Temporalera M87 (Testigo 4) IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR Tlaxcala F2 (Testigo 8) Juchi F2 (Testigo 9) IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR Náhuatl F2 (Testigo 7) IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc , Co, Testigo 1) Media Bajo Rendimiento IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc MS-TT-MS-TT-MS Romoga F96 (Testigo 6) Gálvez M87 (Testigo 3) IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR IR-18M1 Parc MS-TT-MR-MT-MR Media

5 Rendimiento biológico (g m -2 ) Rendimiento de grano (g m -2 ) Rendimiento de grano (g m -2 ) Rendimiento biológico (g m -2 ) (a) (c) Figura 1. Relación entre discriminación isotópica de carbono (Δ) y rendimiento de grano (a) y rendimiento biológico (b) en Montecillo, y rendimiento de grano (c) y rendimiento biológico (d) en Tecámac, Edo. de México, verano CONCLUSIONES El rendimiento de grano, rendimiento biológico, índice de cosecha, discriminación isotópica de carbono y días a antesis de todas las líneas y testigos fueron menores en Tecámac (localidad más seca) que en Montecillo; sólo el rendimiento de grano, índice de cosecha y días a antesis presentaron efectos significativos para la interacción genotipo x ambiente. La discriminación isotópica de carbono estuvo positiva y significativamente asociada con el rendimiento de grano y el rendimiento biológico en las dos localidades; las líneas y testigos con mayor capacidad de discriminar 13 Carbono durante el proceso de fijación de CO 2 produjeron mayor rendimiento. 5. BIBLIOGRAFÍA Condon, A.G., R.A. Richards, and G.D. Farquhar Carbon isotope discrimination is positively correlated with grain yield and dry matter production in field-grown wheat. Crop Science 27: Craufurd, P.Q., R.B. Austin, E. Acevedo and M.A. Hall Carbon isotope discrimination and grain yield in barley. Field Crops Research 27: Farquhar, G.D. and R.A. Richards Isotope composition of plant carbon correlates with wateruse efficiency of wheat genotypes. Australian Journal of Plant Physiology 11: Farquhar, G.D Use of stable isotopes in evaluating plant water use efficiency. Proceedings of an international symposium on the use of stable isotopes in plant nutrition, soil fertility and environmental studies. International Atomic Energy Agency and the Food and Agriculture Organization of the United Nations. Vienna, Austria. October 1-5, 199. Pp Hubick, K.T., G.D. Farquhar and R. Shorter Correlation between water-use efficiency and carbon isotope discrimination in diverse peanut (Arachis) germplasm. Australian Journal of Plant Physiology 13: Hubick, K.T. and G.D. Farquhar Carbon isotope discrimination and the ratio of carbon gained to water lost in barley cultivars. Plant, Cell and Environment 12: López-Castañeda, C Eficiencia en el uso del agua y discriminación de carbono en cereales. Agrociencia 4(4): (b) (d)