Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado. Escuela de Ciencias Veterinarias. Departamento de Ciencias Básicas. Área de histoembriología

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1 Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado Escuela de Ciencias Veterinarias Departamento de Ciencias Básicas Área de histoembriología ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL PULMÓN DE AVE Guía de Estudio Área Histoembriología II

2 Pulmón de Aves y Sacos Aéreos Los pulmones son estructuras esponjosas localizadas en la región anterodorsal de la cavidad torácica. Dorsal y lateralmente se relacionan con la columna vertebral y las costillas, unidos a estos huesos por intermedio de la pleura, cuyas hojas externas e internas se fusionan a este nivel con la consiguiente obliteración parcial de la cavidad pleural. En las aves, la estructura del pulmón es completamente diferente a la del mamífero. El pulmón está compuesto básicamente de una red de bronquios interconectados. Cada pulmón contiene un bronquio primario (bronquio intrapulmonar primario), 3 grupos de bronquios secundarios, numerosos bronquios, terciarios y los capilares aéreos, los cuales se hayan en íntimo contacto con capilares sanguíneos. Es en éstas últimas estructuras donde la hematosis tiene lugar, tanto en la expiración como en la inspiración. El sistema respiratorio de las aves comprende además, una serie de estructuras saculares anexas, denominadas sacos aéreos. Bronquios Primarios y Secundarios El bronquio primario penetra al pulmón a nivel del hilio, junto con la arteria y vena pulmonar. A medida que transcurre por el parénquima pulmonar, lo hace siguiendo un recorrido tortuoso, hasta alcanzar el borde posterolateral del pulmón para abrirse directamente en el saco aéreo abdominal. Los primeros dos tercios del bronquio primario dan origen a dos grupos de bronquios secundarios (medioventrales y mediodorsales). Posteriormente de la cara lateral del bronquio primario se originan los bronquios secundarios lateroventrales y laterodorsales. Bronquios Terciarios o Parabronquios A partir de cada bronquio secundario tienen origen números bronquios terciarios, genéricamente conocidos como parabronquios. Éstos parabronquios constituyen una red anastomosoda de conductos que constituyen la mayor y principal parte de la estructura pulmonar.

3 La mayoría de las aves presentan dos sistemas de parabronquios: 1.- Parabronquios Paleopulmonares. 2.- Parabronquios Neopulmonares. Los parabronquios paleopulmonares se originan de los bronquios secundarios medioventrales y mediodorsales como conductos paralelos entre sí que unen a los bronquios secundarios antes mencionados. En conjunto, éstos parabronquios constituyen el denominado paleopulmón, el cual está presente en todas las aves. Los parabronquios neopulmonares se originan de la cara lateral del bronquio primario, del bronquio secundario lateroventral y de la cara lateral del bronquio secundario mediodorsal. A diferencia del paleopulmón, los parabronquios neopulmonares se anastomosan repetidamente formando un laberinto. En conjunto los parabronquios neopulmonares constituyen el neopulmón, el cual es observado en pollos, patos, aves de canto y en algunas aves zancudas, tales como la cigüeña y la grulla. Estructura Microscópica Bronquios Primarios La estructura microscópica antes de penetrar al pulmón, es básicamente la misma de la tráquea, con la única excepción de que los anillos cartilaginosos son abiertos, ya que sus extremos no se sobreponen, sino que se unen por medio de ligamento. Una vez dentro del pulmón la estructura se modifica. En el bronquio primario los anillos de cartílago son reemplazados por placas dispuestas longitudinalmente. A medida que el bronquio primario hace su recorrido dentro del pulmón, su diámetro aumenta y las placas de cartílago disminuyen en número, pero paralelamente, se desarrolla una capa de musculatura lisa. La túnica mucosa consiste de un epitelio cilíndrico simple ciliado. La lámina propia es delgada, abundantemente irrigada y con gran infiltración de tejido linfático, el cual frecuentemente forma nódulos linfáticos. El epitelio presenta depresiones que constituyen

4 verdaderas glándulas de secreción mucosa que no se proyectan a la lámina propia. Estas glándulas van desapareciendo gradualmente, siendo reemplazadas por células caliciformes. Debajo de la túnica submucosa se encuentra una capa de musculatura lisa de orientación circular. Esta capa muscular se alterna con las placas de cartílago en los sitios donde estas últimas se presentan. La túnica adventicia es exigua y constituye la capa más externa. Bronquios Secundarios Están revestidos por un epitelio cilíndrico simple ciliado con o sin células caliciformes. Las glándulas epiteliales pueden estar presentes en las porciones iniciales del bronquio secundario. La lámina propia-submucosa es similar a la del bronquio primario. La túnica muscular está bien desarrollada y sigue un curso espiral u oblicuo. Las placas de cartílago están ausentes, a excepción de la porción inicial del bronquio secundario. Bronquios Terciarios Un bronquio terciario y la porción del parénquima pulmonar inmediatamente alrededor de este, constituye la unidad estructural y lobulillo pulmonar. En corte transversal, el lobulillo pulmonar tiene una forma hexagonal, en cuyo centro se encuentra el parabronquio y en la periferia, una masa compleja de capilares aéreos y capilares sanguíneos. Cada lobulillo está separado de otro adyacente, por tabiques de tejido conectivo. En éstos tabiques se localizan las ramificaciones más finas de arteria y vena pulmonar que irrigan al lobulillo. La pared de cada parabronquio está perforada por numerosas aberturas que conducen a cámaras irregularmente esféricas u ovoides denominadas atrios. El atrio a su vez se comunica con una cavidad más pequeña llamada infundíbulo, a partir de éste último, se origina la red de capilares aéreos. En los capilares aéreos es donde ocurre la hematosis, por lo que son fisiológicamente comparables con los alvéolos pulmonares de los mamíferos.

5 El parabronquio está tapizado por un epitelio que varía de cúbico a plano simple. Subyacente al epitelio, se encuentra una capa de tejido conectivo y musculatura lisa. El tejido cartilaginoso está ausente por completo. El atrio está tapizado por un epitelio plano simple. La relación entre dos atrios adyacentes es tan estrecha que normalmente el tejido conectivo subepitelial es común a ambos atrios. No está completamente demostrado, si en el pulmón de ave se produce el complejo tensioactivo o surfactante descrito en mamíferos. Algunos estudios histoquímicos sugieren que las células epiteliales del parabronquio y del atrio podrían estar relacionadas con la producción de ésta sustancia. El epitelio plano simple de los capilares aéreos es extremadamente delgado, lo que muchas veces lo hace indistinguible al microscopio de luz. Con el microscopio electrónico se observa que éste epitelio se haya separado del endotelio capilar por una membrana basal. Todo ello constituye la barrera hemato-aire en las aves. En el intersticio entre los capilares aéreos y sanguíneos pueden estar presentes macrófagos. Sacos Aéreos Son estructuras complementarias del sistema respiratorio en las aves. Comprenden un grupo craneal (cervical, clavicular y los torácicos craneales) y un grupo caudal (torácicos caudales y los abdominales). El grupo craneal está conectado al pulmón por medio de los cuatro primeros bronquios secundarios; el grupo caudal por medio del bronquio primario. Los sacos aéreos tienen muy poca irrigación sanguínea, por lo que no intervienen en los procesos de intercambio gaseoso. La pared es muy delgada. En los sitios cercanos al pulmón, la superficie de los sacos aéreos presentan epitelio cúbico simple ciliado; la lámina propia es fina y contiene fibras elásticas. El resto de la superficie interna presenta epitelio plano simple. La superficie externa de los sacos aéreos localizados en cavidades serosas, pueden presentar mesotelio. En las aves, algunos de los huesos son neumáticos debido a que contienen extensiones de los sacos aéreos. Se excluye de éste grupo a los huesos del cráneo, los cuales son también neumáticos, pero no por los sacos aéreos.

6 Histofisiología del pulmón de Ave A diferencia del pulmón de mamífero, el cual modifica su volumen para aceptar el aire, el pulmón de ave es relativamente rígido. En las aves la hematosis ocurre tanto en la inspiración como en la espiración. La respiración es abdominal. Durante la inspiración, los músculos respiratorios aumentan el volumen de la cavidad corporal disminuyendo la presión dentro del celoma y por ende, dentro de los sacos aéreos. Como consecuencia de esta diferencia de presión entre los sacos aéreos y la atmósfera, el aire penetra al interior de los pulmones. Durante la expiración, los mismos músculos comprimen los sacos aéreos, aumentando la presión y el aire es forzado de nuevo hacia la atmósfera donde la presión es menor. La sangre venosa, pobre en oxígeno, ingresa al pulmón a través de la arteria pulmonar y pasa a las áreas donde ocurre el intercambio gaseoso, por medio de pequeñas arterias interparabronquiales, las cuales transcurren entre los parabronquios. Estas arterias dan origen a las arteriolas intraparabronquiales para luego formar capilares sanguíneos que se relacionan íntimamente con los capilares aéreos. Bibliografía Consultada The Histology of the Fowl: R.D. Hodges (1974) Pag Atlas de Anatomía de los Animales Domésticos: V. Ghatie (1981) Pag Anatomía de los Animales Domésticos: R. Getty (1982) Pag Structure and gas-flow pattern in the avian respiratory system: M.R. Fadge. Kansas State University (1980). Applied Veterinary Histology: W. Banks (1981) Pag Preparado por: Dr. Bernardo J. Vásquez M. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado Escuela de Ciencias Veterinarias Barquisimeto

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