Hechos: Bipedestación, Encefalización, Lenguaje Causas: Selección Natural? Deriva génica? Leyes del desarrollo? (Heterocronías: Neotenia)

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1 LA NEOTENIA COMO FACTOR EVOLUTIVO DE LOS HOMINIDOS PROF. GERMAN MANRIQUEZ, PGH ICBM FACMED+ DPTO ANTROPOLOGIA FACSOC = UCHILE 2009 EL PROCESO DE HOMINIZACION Qué factores biológicos explican la condición humana? Es importante distinguir los hechos de las causas de esos hechos Hechos: Bipedestación, Encefalización, Lenguaje Causas: Selección Natural? Deriva génica? Leyes del desarrollo? (Heterocronías: Neotenia) 1. DEFINICION DE NEOTENIA Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA: QUÉ NOS HACE HOMINIDOS? CUÁL ES LA NATURALEZA DE LA CONDICION HUMANA? 2. DEFINICION DEL CONCEPTO DE ESPECIE. REPLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA: QUÉ FACTOR EVOLUTIVO EXPLICA EL ORIGEN DE NUESTRA ESPECIE, O DE LAS ESPECIES AGRUPADAS EN EL GÉNERO HOMO? 3. HIPOTESIS: LA NEOTENIA ES UN FACTOR EVOLUTIVO QUE EXPLICA EL ORIGEN DE NUESTRA ESOECIE, Y DE LAS ESPECIES AGRUPADAS EN EL GENERO HOMO. CONTRASTACION DE LA HIPOTESIS En la NEOTENIA, el desarrollo fisiológico o somático de un organismo se ralentiza o retrasa, dando lugar a la retención, en los adultos de una especie, de características físicas juveniles. Ejemplo clásico es el Ambystoma mexicanum (ajolotle), salamandra que retiene en el estado adulto los caracteres propios del estado larval Los vertebrados serían producto de la neotenia de los tunicados (organismos marinos filtradores sésiles que poseen un estado larval de vida libre), con eventual establecimiento de diferenciación céfalo caudal y desarrollo de esqueleto interno? 1

2 CÓMO SABER CUÁN NEOTÉNICA ES UNA ESPECIE? MEDIANTE ANALISIS DE LA VARIACION DE LA FORMA: MORFOMETRIA GEOMETRICA (2D) MORFOMETRIA GEOMETRICA Universidad de Chile Morfometría: conjunto de métodos que permiten la descripción y el análisis estadístico de las variaciones de la forma de los seres vivos a nivel inter- e intrapoblacional Análisis de los cambios de la forma como resultado del crecimiento, el tratamiento experimental y/o la evolución de un grupo finito de organismos (Rohlf & Marcus, 1993). En sentido estricto, morfometría es el análisis estadístico de la covarianza entre la forma y los factores causales que la modifican (Bookstein, 1991) Qué es forma? Lo que resulta de la exclusión de las diferencias debidas a escala, rotación y traslación Sus datos son hitos (landmarks) 2D o 3D homólogos, es decir, se explican porque son caracteres derivados a partir de un anecstro en común (suturas, inserciones musculo-esqueléticas) Elimina las diferencias de escala, rotación y traslación Utiliza la función de transformación de placa delgada (Bookstein, 1981) para visualizar el patrón del cambio morfológico Material publicado en Nature, 21 Septiembre de 2006, Describe hallazgo de restos fósiles de niño A. afarensis (el hijo de Lucy) 2

3 ESPECIE Poblaciones de seres vivos que intercambian genes entre sí y comparten un modo de vida ecológico y reproductivo ESPECIACION Aislamiento reproductivo entre dos poblaciones SE MUESTRAN ACEPCIONES DEL CONCEPTO DE ESPECIE DESDE DISTINTOS ENFOQUES EN BIOLOGIA EL CONCEPTO QUE SE OCUPA DE CONSENSO EN LA ACTUALIDAD ES EL DE ESPECIE BIOLOGICA (INDIVIDUOS QUE PERTENECEN A POBLACIONES QUE COMPARTEN UNA UNIDAD GENETICA, REPODCUTIVA Y ECOLOGICA. TAMBIEN SE ENFATIZA EL CONCEPTO DE COHESIÓN GENÉTICA Y CONDUCTUAL) SELECCION NATURAL Reproducción y sobrevida diferenciales Cracraft, 2000 EVOLUCION Proceso de cambio en el tiempo de las propiedades de las poblaciones de organismos MUTACIONES DEL MATERIAL HEREDITARIO 3

4 Horai et al, mtdna NATURALEZA BIOLOGICA DE LA ESPECIE HUMANA Los seres humanos constituyen una especie biológica (sus miembros constituyen unidad reproductiva, genética, ecológica, conductual) H. sapiens comparte caracteres con otros primates. El más cercano es H. neanderthalensis ( por qué?) Kin & Takenaka Sry Huxley, 1863 COMPARTIMOS ATRIBUTOS FENOTIPICOS Y GENOMICOS CON LOS GRANDES SIMIOS, INDISTINTAMENTE DEL NIVEL DE ORGANIZACIÓN BIOLOGICA EN EL QUE SE HAGA EL ANALISIS FILOGENETICO, EL PATRON SE REPITE SISTEMATICAMENTE. NO SE DEBE AL AZAR. LA CAUSA ES LA DESCENDENCIA CON MODIFICACION A A PARTIR DE UN ANCESTRO EN COMUN DEL QUE HEREDAMOS ESOS ATRIBUTOS DE MANERA MODIFICADA (POR MUTACIONES Y RECOMBINACION DEL MATERIAL HEREDITARIO) Goodman et al, Beta-globinas Pongo Pan Gorilla Homo La homología de secuencias del material hereditario muestra que neanderthalensis es la especie hermana de sapiens, Polimorfismo de las poblaciones humanas: color de la piel. Polimorfismo: condición en la que un gen mutante es frecuente y puede ser transitorio o estable Cavalli-Sforza El polimorfismo en humanos se detecta con mayor facilidad a medida que nos acercamos en la escala de análisis (comparar variacion de la pigmentacion de la piel y del cabello a nivel global planetario y local) sapienssapiens sapiensneanderthal sapiens-pan mt-dna Distribución de la pigmentación de la piel en humanos 4

5 Variación intrapoblacional versus variación interpoblacional Frecuencia promedio de polimorfismo de nucleótidos únicos en poblaciones humanas ( SNPs, R 2 = ) Distribución de la pigmentación del cabello en Australia (castaño oscuro) Frecuencia y en el Reino Unido (colorines) afro-americana caucasoide asiatica Es la fabricación de herramientas un atributo exclusivo del género Homo? Pueden los homínidos no humanos fabricar herramientas? La Arqueología evolutiva sugiere fuertemente que los grandes simios también pueden fabricar herramientas Cuál es el modelo de cambio evolutivo que mejor explica la evolución del linaje homínido? gradualismo o equilibrio intermitente? 5

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7 Qué nos hace miembros del género Homo y hermanos filogenéticos de Neanderthal? ESTACIÓN ORTOGRADA Y BIPEDESTACIÓN OBLIGADA? El hallazgo de fósiles de huesos largos (femures) de la especie Orrorin tugenensis, de 7 millones de ñaos de antigüedad, sugieren la emergencia de la bipedestación mucho antes del establecimiento del género Homo, e incluso, y rtrasa el reloj de la bipedestación respecto del género Australopithecus. La reciente publicación de restos fósiles de Ardipithecus ramidus, bipedestado de 6 millones de años, confirma estos hallazgos. En este sentido no es autopomorfía (novedad evolutiva exclusiva del género Homo) Qué nos hace miembros del género Homo y hermanos filogenéticos de Neanderthal? ES LA FONACION UN CARÁCTER ÚNICO DE HOMO SAPIENS (AUTOPOMORFÍA)? Evolución del sistema estomatognático y su relación con la capacidad de habla /fonación articulada/ Fitch, Trends in Cognitive Sciences 7: The laryngeal framework in hominoids is well separated from and assured of mobility independent of the hyoid. In cercopithecoids and ceboids, it is, by contrast, locked into and tied tightly with the hyoid so that the hyo-laryngeal complex acts as a functional unit. (Nishimura, Primates 44: 41-49) (Nishimura, Primates 44: 41-49) 7

8 Phylogenetic considerations lead to the inference that the common hominoid ancestors shared anatomical features such as the laryngeal framework being well separated from the hyoid. Thus, the descent of the thyroid in relation to the hyoid evolved after the hominoids diverged from their common catarrhine ancestor. In other words, this descent is an apomorphy of hominoids. It is suggested that this descent would have altered the mechanism preventing aspiration in the pharyngeal stage of deglutition. (Nishimura, Primates 44: 41-49) It is, therefore, proposed that evolution of the descent of the larynx was in fact a two-stage process: the descent of the thyroid followed by the descent of the hyoid. Thus, the physical ability to speak may have been acquired after the development of a swallowing mechanism that avoids the risk of accidental aspiration. (Nishimura, Primates 44: 41-49) Era el hombre de Neanderthal capaz de hablar como nosotros? Qué factores explican la fonación articulada en humanos? Arensburg, B.O., et.al Une sepulture neanderthalien dans la grotte de Kebara (Israel). Compte Rendus des Seances de l'academie de Sciences (Paris), Serie II, 300: Arensburg et al Nature 338: Sistema estomatognático unidad morfofuncional constituida por el conjunto de estructuras esqueléticas, musculares, nerviosas, glandulares y dentales organizadas alrededor de las articulaciones que se ligan orgánica y funcionalmente con los sistemas digestivo, respiratorio, fonológico y de expresión estético-facial y con los sentidos del gusto, del tacto, del equilibrio y de la orientación asociado a las funciones de succión, digestión oral, deglución, comunicación verbal, sexualidad oral, respiración alterna y defensa vital, esenciales para la supervivencia del individuo d) Hiatus intervocalis en Gorilla (aducción y abducción de cuerdas vocales por acción del cartílago aritenoide) 8

9 Qué nos hace miembros del género Homo y hermanos filogenéticos de Neanderthal? TASA DE ENCEFALIZACION? Comparaciones alométricas entre fósiles homínidos, incluídos H. sapiens y H. neanderthalensis PERO CÓMO SE LLEGA A ESA CONDICIÓN? Microcephalin shows strong positive selection in hominids: yprox ago introgression from an ancestral lineage La hipótesis más razonable para explicar la presencia de este gen en el genoma de H. sapiens es que habría provendría de neanderthalensis y por lo tanto ocurrido intercambio de genes entre sapiens y neanderthalensis. Qué nos hace miembros del género Homo y hermanos filogenéticos de Neanderthal? LA SOCIALIZACION EN EL PARTO? 9

10 Consecuencias obstétricas del bipedalismo: menor diámetro del canal pelviano Por qué las mujeres necesitan asistencia de terceros durante las labores del parto? Qué consecuencias culturales tiene el bipedalismo en este sentido? Posiciónde la madre en el parto Huesos involucrados Resistencia a la tracción acostada Frontales (niño)/sacro baja (madre) Basicráneo baja de pié o sentada occipital alta nacimiento occipital posterior (chimpancé) vs occipital anterior (humanos) 10