Curso de Evolución 2016 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay

Transcripción

1 Curso de Evolución 2016 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay Modelo de equilibrios puntuados. Evolución supraespecífica. Competencia y selección entre especies y grupos monofiléticos. Ritmos de macroevolución y efectos ambientales. 1

2 Qué entendemos por macroevolución 1. Evolución basada en individuos del nivel de especies o superior. Se refiere a la posibilidad de descendencia con modificación basada en procesos análogos a la deriva y la selección al nivel de especies y grupos monofiléticos. El problema fundamental radica en decidir si estos procesos no son reducibles a la microevolución que conocemos. 2

3 Qué entendemos por macroevolución 2. Evolución de estructuras complejas. Se refiere a la evolución de estructuras compejas -como los organismos- y a la génesis de grupos taxonómicos de rango elevado. La complejidad introduce restricciones difícilmente comprensibles por abordajes gen a gen. Y las diferencias de gran amplitud que caracterizan a los grupos de rango alto requieren consideraciones semejantes. Queremos saber si los mecanismos biológicos responsables de la microevolución en el seno de las poblaciones, son suficientes para explicar dichos cambios a gran escala. 3

4 Visión neodarwinista Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originan en etapas graduales, adaptativas, como producto de la selección natural actuando a nivel de los organismos, pero operando por períodos de tiempo mucho más prolongados. La macroevolución es una simple extrapolación de la microevolución, a una escala o nivel superior. Visión alternativa Otros procesos están actuando para determinar la diversidad y los grandes patrones y tendencias morfológicas en los taxones de orden superior. (Aunque dichos procesos pueden ser análogos a los identificados en la microevolución). La macroevolución no es simplemente microevolución acumulada, y la selección natural actuando a nivel de los organismos no es suficiente para dar cuenta de la misma. 4

5 Consecuencia macroevolutiva importante del modelo de los Equilibrios Puntuados Si la morfología evoluciona sólo durante la especiación, entonces las tendencias evolutivas a largo plazo no pueden ser la consecuencia de una sucesión de cambios por selección natural actuando dentro de los linajes. SELECCIÓN DE ESPECIES Pero la selección de especies puede también operar además de la selección clásica, y no solamente en su lugar 5

6 SELECCIÓN DE ESPECIES Eldrege y Gould, 1972 Stanley 1975 La tendencias morfológicas en la evolución surgen a través de una serie de eventos de especiación. La especie es un Individuo (Ghiselin, 1974) nace se reproduce (no siempre) muere eventos claramente identificables en el registro fósil 6

7 Hipótesis del efecto (Vrba) Hay ocasiones en que los factores que realmente influencian las tasas de nacimiento y muerte de las especies no surgen de propiedades de las especies, sino de atributos de los organismos En este caso, las tendencias ocasionadas por esos sesgos son un EFECTO INCIDENTAL DE LA BIOLOGIA DE LOS ORGANISMOS 7

8 ANTÍLOPES AFRICANOS 8

9 Aepycerotini 2 especies (1 actual, 1 extinta) rango amplio de distribución GENERALISTAS ECOLÓGICOS especies persisten mucho tiempo 1 especie a la vez en el registro fósil Alcelaphini 32 especies (7 actuales, 25 extintas) distribución más restringida ESPECIALISTAS ECOLÓGICOS especies persisten menos coexisten varias a vez en el registro fósil Grupos filogenéticamente hermanos 9

10 SELECCIÓN y REPARTO (Vrba) REPARTO DE ESPECIES Es una simple descripción de procesos de nacimiento y muerte diferenciales entre entidades reproductivas a cualquier nivel. No contiene en sí misma, ninguna implicación sobre sus causas. La selección natural es una de las posibles causas, pero hay otros procesos (como la deriva a nivel poblacional). Para que un procesos de reparto de especies califique como selección de especies, debe basarse en propiedades de dicho nivel, y además cumplir con la definición de selección. Para Vrba, el caso de los antílopes se explica por efectos de las adaptaciones de los organismos (especialistas, generalistas) en el reparto de especies. No sería un caso de 10 selección de especies.

11 Sesgos de nacimiento, muerte y dirección Especiación diferencial Extinción diferencial B Tiempo A El valor promedio del carácter (e.g. peso, altura) se incrementa en ambos casos a medida que el tiempo transcurre Morfología (grado de diferenciación de la forma original) 11

12 SELECCIÓN DE ESPECIES (Gould y Lloyd) El requisito de que la selección se base en propiedades emergentes del nivel de especies es muy restrictivo. Puede ser suficiente la existencia de eficacia emergente. Esto evita tener que garantizar que una propiedad emergente no es un efecto de la selección a otro nivel. 12

13 Vrba: Hipótesis del habitat El cambio climático pauta el ritmo de la macroevolución 13

14 Respuestas de las especies al cambio climático 14

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16 Pulsos de recambio (especiación, extinción, migración)

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18 Problemas con la selección de especies Nº de especies en un clado Tiempo generacional Cohesión Posibilidad de reducción al nivel de organismos Importancia relativa y oposición entre niveles Dificultades para ponerla a prueba Dificultades conceptuales Posible ejemplo: Ctenomys / Spalacopus 18

19 cururo chileno (Spalacopus cyanus) tucu-tucu (Ctenomys rionegrensis) 1 especie 60 especies Según Reig, el éxito diferencial de los tucu-tucus no se debe a mayores adaptaciones organísmicas, sino a estructura poblacional que favorece la especiación. Si así fuese, sería un caso de selección de especies? 19

20 Patrón filogenético politomía basal: tanto en base a secuencias mitocondriales como nucleares grupos de especies: existe estructura interna Interpretación patrón compatible tanto con selección de especies como con interpretaciones tradicionales tucu-tucus octodóntidos C. opimus C. lewisi C. frater C. sp. Llathu C. conoveri C. leucodon C. sp. Ita C. sp. Monte C. sp. Minut C. boliviensis C. goodfellowi C. steinbachi C. boliviensis Robore C. coyhaiquensis C. haigi C. mendocinus C. rionegrensis C. flamarioni C. pearsoni C. torquatus T. barrerae S. cyanus O. degus 20

21 EN RESUMEN... El modelo de equilibrios puntuados es una teoría del cambio macroevolutivo que surge de patrones del registro fósil. Su relevancia más bien radica en plantear la posibilidad de que la evolución ocurra a más de un nivel, lo que ha planteado un desafío sustancial a la Teoría Sintética. No hay evidencia suficiente para determinar la importancia relativa de este patrón. Plantea un desacoplamiento entre macro y microevolución, siendo la especiación el punto de quiebre. Este planteo tiene poca aceptación. Las especies podrían considererse como individuos, y no simplemente como clases, ya que nacen, se reproducen y mueren. La selección de especies es posible en teoría, pero su importancia no ha podido ser evidenciada de modo inequívoco. 21

22 No hay que invocar necesariamente la selección de especies para explicar una tendencia macroevolutiva; la misma puede ser simplemente producto del azar, o deberse a efectos de otros niveles inferiores o superiores. Más allá del modo como se vinculen la microevolución y la especiación (aún sin desacoplamiento ), la formación de especiesindividuos tiene consecuencias macroevolutivas significativas. La hipótesis del habitat (Vrba) busca proveer una explicación a los ritmos de la especiación y la extinción (pulsos de recambio, que también involucran migraciones). El mundo biológico está organizado en niveles jerárquicos en los que se evidencia individualidad biológica. 22