VOL. 41, NO. 1 SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST MAR Avances Faunísticos en los Papilionoidea (Lepidoptera) sensu lato de Oaxaca, México

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1 VOL. 41, NO. 1 SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST MAR Avances Faunísticos en los Papilionoidea (Lepidoptera) sensu lato de Oaxaca, México Progress in the Faunistic Knowledge of the Papilionoidea (Lepidoptera) sensu lato of Oaxaca, Mexico Armando Luis-Martínez, Blanca Hernández-Mejía, Marysol Trujano-Ortega, Andrew Warren 1, José Salinas-Gutiérrez, Omar Ávalos-Hernández, Isabel Vargas-Fernández, y Jorge Llorente-Bousquets* Museo de Zoología (Entomología), Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México DF, México Resumen. Se presenta una lista de 1331 taxones a nivel específico, pertenecientes a 462 géneros, 24 subfamilias, y seis familias de Papilionoidea (sensu lato) del estado de Oaxaca; que constituyen 68% de tales taxones registrados para México. Con esto se actualiza la lista de mariposas diurnas del estado con 165 registros nuevos a nivel específico, de los cuales 17 también son registros nuevos para este país. De las especies y subespecies oaxaqueñas, hasta ahora se han registrado 259 endémicas de México, que representan 19.45% del total en el estado y 57.5% de los endémicos que ocurren en el país. Estas cifras y porcentajes indican que Oaxaca es el estado con mayor riqueza y endemismo de México. La alta riqueza de Papilionoidea de Oaxaca y su endemismo, se debe principalmente a tres factores: 1. la asociación estrecha que existe entre las mariposas diurnas y el bosque tropical perennifolio; 2. el alto porcentaje de fauna endémica asociada a comunidades xéricas del noroeste del estado, los valles centrales, los bosques húmedos de montaña y la planicie costera del Pacífico, y 3. la ubicación del estado en la región Mesoamericana, que se caracteriza por su alta riqueza y proporción de endemismos, generados por su extensión geográfica y confluencia de muchas provincias biogeográficas. Abstract. A list of 1331 butterfly taxa of specific level from Oaxaca is presented, which comprise 68% of the recorded taxa in Mexico of these taxonomic levels. These taxa belong to 462 genera, 24 subfamilies, and six families of Papilionoidea (sensu lato). The list of butterflies of this state is updated with the inclusion of 165 new records at specific and subspecific levels, 17 of which are also new records for the country. Two hundred fifty nine of the species of Oaxaca (19.45% of the total species of the state) are endemic to Mexico; these species represent 57.5% of the total endemic species of Mexico. The new records and endemic taxa place Oaxaca as the state with the highest richness and endemicity of Mexico, just above Chiapas. The high species richness in Oaxaca is a consequence of three factors: 1 McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity, Florida Museum of Natural History, University of Florida Gainesville, FL *Autor de la correspondencia (JLB): enantia@prodigy.net.mx. 171

2 1, the close relation between butterflies and the tropical rain forest; 2, the high proportion of endemic fauna present mainly in the xeric environments in the northeast of the state, and 3, the location of Oaxaca within the Mesoamerican region, which presents characteristic high richness and endemic ratios, product of its geographic extension and the confluence of many biogeographic provinces. Introducción México se encuentra entre los siete países con mayor biodiversidad a nivel mundial (Mittermeier 1988, Soberón y Llorente-Bousquets 1993, Mittermeier et al. 1999, Myers et al. 2000, Llorente-Bousquets y Ocegueda 2008, Llorente-Bousquets y Michán 2010); gran parte de ésta se debe a sus historias geológica y paleoclimática singulares, por su posición latitudinal, heterogeneidad fisiográfica y variación climática. Este país se encuentra en una zona de convergencia tectónica y se ubica en una zona de transición biótica denominada Zona de Transición Mexicana, que representa el solapamiento de dos regiones biogeográficas: la Neártica y la Neotropical (Halffter 1976, 1978, 1987; Llorente-Bousquets 1984; Espinosa et al. 2008; Halffter et al. 2008; Morrone 2015). Oaxaca se ubica al sur de México (Fig. 1) y presenta un relieve montañoso, escarpado y heterogéneo, que es reflejo de su historia geológica desde el Precámbrico hasta el Pleistoceno. El paisaje fisiográfico actual es resultado de la actividad volcánica y la formación de montañas asociadas al movimiento de grandes fallas durante los últimos 65 millones de años (Cenozoico) (Centeno- García 2004, Ortíz-Pérez et al. 2004). Su complejidad en el terreno y su ubicación latitudinal promovieron la gran diversidad de sustratos que se refleja en la variedad de ambientes, tipos de vegetación y de climas que ocurren en el estado. En Oaxaca confluyen cinco provincias biogeográficas (Fig. 1), de las cuales Sierra Madre del Sur, Costa del Pacífico y Golfo de México abarcan la mayor parte de su territorio (Morrone 2005). Además se encuentran representadas 12 subprovincias fisiográficas, donde se incluyen depresiones, fosas, montañas, valles y planicies (Ortiz-Pérez et al. 2004), que determinan las zonas ecológicas y su relación con la distribución de la diversidad entomológica de esta entidad. Los Lepidoptera de México representan aproximadamente 10% de la riqueza del mundo (Llorente-Bousquets y Luis-Martínez 1993). De Papilionoidea (sensu lato), antes llamados Rhopalocera, se registran 1968 taxones del nivel específico (especies y subespecies), 50 de los cuales aún permanecen innominados (Llorente-Bousquets et al. 2014). Este taxón también presenta un endemismo porcentual alto para el país (aprox. 12%); la familia Hesperiidae (15.83%) registra el mayor número de taxones exclusivos a México, solo Riodinidae (16.29%) lo supera; le siguen Pieridae (12.98%), Nymphalidae (11.86%), Papilionidae (6.3%), y Lycaenidae (5.27%) (Llorente-Bousquets et al. 2014). Hasta antes del presente estudio, el estado de Oaxaca y la provincia biogeográfica Sierra Madre del Sur (sensu Espinosa et al. 2002) registraban la mayor proporción de endemismos, con 156 y 110 especies-subespecies respectivamente; en contraste con la riqueza, donde Oaxaca ocupaba el segundo lugar, con 794 taxones de Papilionoidea (s. str., esto es sin Hesperiidae), después de Chiapas que cuenta con 833 taxones a nivel específico y de la provincia Costa del Golfo de México con 809 taxones (Llorente- Bousquets et al. 2014). 172

3 Fig. 1. Ubicación del estado de Oaxaca en México con las regiones donde se realizaron estudios faunísticos sistemáticos en los últimos diez años: A) valle de Cuicatlán, B) región Mixe, y C) región Loxicha. Se muestran las provincias biogeográficas de acuerdo con Morrone (2005): BAL, Cuenca del Balsas; VOL, Eje Volcánico; MPA, Costa del Pacífico; SMS, Sierra Madre del Sur, y MGU Costa del Golfo de México. Fig. 1. Location of Oaxaca state in Mexico. The regions where systematic faunistic studies have been done within the last 10 years are marked: A) Cuicatlán Valley, B) Mixe Region, and C) Loxicha Region. Biogeographic provinces are shown according to Morrone (2005): BAL, Balsas Basin; MPA, Pacific Coast; VOL, Neovolcanic Belt; SMS, Southern Sierra Madre, and MGU, Gulf of Mexico Coast. La revisión más completa para Papilionoidea (s. l.) de Oaxaca, en los últimos 12 años, es el trabajo de Luis-Martínez et al. (2004); en éste analizaron a Papilionoidea por un período de más de un siglo, a partir de la información de la literatura y del acervo de la base de datos MARIPOSA (Luis-Martínez et al. 2005). Su contribución reportó 1197 taxones del nivel específico, que comprendían a más de la mitad de la riqueza de México (57%), pero solo identificaron a 29 taxones específicos como exclusivos para el estado (2.42%), y 7% respecto a las especies endémicas de México. Oaxaca, que es el quinto estado de mayor superficie del país, en 2004 presentaba un muestreo espacial deficiente para esta superfamilia de Lepidoptera; pues solo se registraban 491 localidades geográficas, concentradas en unas cuantas regiones con bosques mesófilo de montaña y tropical perennifolio (sensu Rzedowski 1978). En contraste, las recolectas en las zonas templadas y semiáridas eran pocas o inexistentes, sobre todo en las regiones sur y central del 173

4 estado (Soberón et al. 2000). Este sesgo espacial y ecológico en el muestreo se reflejaba en la cantidad de material de ropalóceros recolectados, ya que 60% de los ejemplares y 95% de las especies se concentraban en 10 localidades del estado (Luis-Martínez et al. 2004). A partir del análisis previo de Luis-Martínez et al. (2004), se comprendió la necesidad de reconocer la riqueza y distribución de los Papilionoidea en el estado de Oaxaca, a partir de recolectas sistematizadas en regiones poco exploradas. De este modo, desde el año 2005, los autores del presente estudio iniciaron un proyecto por un período de tiempo largo, cuyo objetivo central ha sido un censo actualizado de las subespecies de mariposas. La meta principal ha sido el reconocimiento de los patrones de distribución geográfica de los Papilionoidea (s. l.) en Oaxaca, con base en trabajos faunísticos exhaustivos, mediante recolectas dirigidas a regiones de diversidad alta y el registro de los taxones endémicos; esto último haciendo énfasis en las familias Hesperiidae y Riodinidae. El interés por estas dos familias se explica porque a pesar que Hesperiidae es la familia con la mayor riqueza de mariposas (40% del total), en el estudio previo mostró el menor esfuerzo de recolecta en México durante el siglo XX y, en consecuencia, una subrepresentación en las colecciones nacionales (Llorente-Bousquets et al. 2014). En cuanto a las Riodinidae, comprende mariposas relativamente escasas en colecciones, a menudo difíciles de detectar en el campo y que, con frecuencia, se diferencian geográficamente; por lo que se estima que su diversidad es mayor a la registrada por Luis-Martínez et al. (2004) (Callaghan et al. 2011, 2013; Llorente- Bousquets et al. 2014). El propósito del presente estudio es la actualización de la lista de Papilionoidea de Oaxaca, con base en los trabajos faunísticos en tres transectos altitudinales efectuados durante la última década, correspondientes a tres subregiones oaxaqueñas (Figs. 1 y 2), que comprenden sitios de gran riqueza y endemismo. En este lapso, ha habido también muchos cambios nomenclaturales, algunos se incluyeron en la lista actualizada bajo la clasificación de Lamas (2004) y Llorente-Bousquets et al. (2006). En un futuro cercano, con más recolecciones, en especial en la región del Istmo, presentaremos la lista en orden filogenético y con análisis de la distribución de las especies en términos alti y latitudinales, vegetacionales y sus patrones biogeográficos. Material y Métodos Trabajo de Campo. Se realizaron estudios faunísticos sistemáticos en tres regiones de Oaxaca durante un período de 10 años ( ); en cada una de ellas se recolectó por más de tres años. Estas áreas son el valle y las montañas de Cuicatlán ( m de altitud), la región Mixe ( m) y la región Loxicha ( m), que presentan principalmente tipos de vegetación xerófilo, así como bosques mesófilo de montaña y tropical subcaducifolio y caducifolio (Rzedowski 1978). Las dos primeras regiones, en general, estaban exploradas escasamente para este grupo taxonómico, y la tercera solo presentaba muestreos ocasionales, en particular dentro del piso medio del bosque mesófilo de montaña (Llorente- Bousquets 1984). Se recolectó un total de 685 días abarcando las diferentes estaciones del año en 336 localidades; aunque en especial son 30 de ellas donde más se trabajó (cerca de 400 días), a lo largo de gradientes altitudinales (Figs. 1 y 2). 174

5 Fig. 2. Localidades de muestreo de Oaxaca en el tiempo. Puntos negros: localidades antes del 2005; puntos a color: localidades en el período del 2005 al 2014 (en verde las localidades de recolecta ocasional; en rojo los estudios faunísticos sistemáticos con un esfuerzo de muestreo intensivo durante tres años). Fig. 2. Sampling sites in Oaxaca across time. Black points: sites before 2005; colored points: sites during 2005 to 2014 (green points, occasional samplings; red points, systematic faunistic studies with intense sampling effort of 3 years). Las recolecciones incluyeron red aérea y trampas Van Someren-Rydon (Rydon 1964), con un cebo que es una mezcla de agua, piloncillo (o azúcar de caña), piña (Ananas comosus), y plátano macho (Musa paradisiaca). Las trampas se colocaron diariamente a lo largo de transectos, con una separación de 50 m entre cada una y a una altura de 1 a 2.5 m a partir del suelo; por lo regular de 10 a 25 trampas. Todos los ejemplares capturados se depositaron en el Museo de Zoología Alfonso L. Herrera (MZFC) de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Literatura y Bases de Datos. Además del trabajo de campo, la lista actualizada se depuró e integró básicamente a partir de las siguientes fuentes de información (Apéndice): a) publicación Papilionoidea y Hesperioidea (Insecta: Lepidoptera) de Oaxaca de Luis-Martínez et al. (2004), b) la lista de Hesperiidae de Oaxaca y México de Andrew Warren (ADW), c) los registros de Oaxaca de la lista electrónica de mariposas de América (Warren et al. 2012), d) los registros de la base de datos MARIPOSA, la cual se basa principalmente en la colección de Lepidoptera del MZFC de la Facultad de Ciencias de la UNAM y de la colección del McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity, Florida Museum of Natural History, University of Florida (Luis-Martínez et al. 2005). 175

6 La lista de especies sigue la nomenclatura y ordenamiento de Llorente- Bousquets et al. (2006) y Warren (2000, 2010). Solo se realizaron algunos cambios nomenclaturales indispensables que se justifican en la literatura reciente (v. gr. Lamas 2004, 2015; Nieukerken 2011); se analizó la distribución geográfica de varios taxones para confirmar o descartar su presencia en la entidad. Finalmente se efectuó una comparación de la riqueza y endemismo en diferentes niveles taxonómicos con otras entidades contiguas que presentan una diversidad alta en el país. Resultados Riqueza de Papilionoidea. Se recolectaron poco más de 70,000 especímenes y se registraron 1331 taxones a nivel específico, pertenecientes a 462 géneros, 24 subfamilias y seis familias de Papilionoidea (s. l.) (Apéndice), cifra que constituye 68% de los taxones del nivel especie que ocurren en México (Llorente-Bousquets et al. 2014). Hesperiidae es la familia más diversa, e incluye 516 taxones a nivel específico de 201 géneros, esto representa 39% de la riqueza total del estado; tal porcentaje coincide con el del nivel nacional. Durante el análisis del trabajo de Luis-Martínez et al. (2004), quienes reportaron 1197 taxones a nivel específico, se encontró que algunas especies se habían omitido erróneamente, por lo que se añadieron 27 especies a dicha lista, después de examinar registros confiables en las colecciones y la literatura. Al analizar la distribución de cada especie, se excluyeron 36 taxones de esta lista, pues se comprobó que su distribución no alcanza el estado de Oaxaca (no hay ejemplares registrados), o bien, con las últimas revisiones taxonómicas (v. gr. Willmott 2003, Hall 2005, Prudic et al. 2008), algunos nombres ahora son sinónimos. Cabe mencionar que con base en las revisiones genéricas recientes y con base en las últimas revisiones de la ropalocerofauna mexicana (Llorente- Bousquets et al. 2006, 2014; Vargas-Fernández et al. 2015), se incluyen en esta actualización algunos cambios en la nomenclatura. Esencialmente, por el trabajo de campo, a la lista de Oaxaca se incorporaron 165 registros nuevos a nivel específico, de los cuales 17 a la vez son registros nuevos para México. Dados estos resultados, Oaxaca se constituye ahora en el estado con mayor riqueza en cuanto a subespecies; presenta 15 por arriba de Chiapas (1316 sspp. en 466 géneros) de acuerdo con la cifra de Luis-Martínez et al. (2011a) (Cuadro 1). Endemismo de Papilionoidea. El estado de Oaxaca registra 259 especies y subespecies endémicas a México (Apéndice), lo que representa 19.45% del total del estado y 57.5% para la lista de endémicos que ocurren en el país; por ende es la entidad con mayor porcentaje de representación del endemismo de mariposas de México. Estas especies se ubican principalmente en las áreas montanas de las regiones Chinanteca (Sierra de Juárez), Sierra Mixe, los Loxichas, y la zona semidesértica que comprende la reserva natural de Cuicatlán. El esfuerzo de recolecta, realizado durante esta última década, resultó en un incremento notable en el número de especies y subespecies obtenidas; en particular por el porcentaje de los taxones endémicos. En el caso de Hesperiidae, Luis-Martínez et al. (2004) citaron 417 especies para este estado, 11 de las cuales se señalaron como endémicas (2.63%); a partir de la presente actualización se registra ahora una riqueza de 516 especies, de las cuales 84 especies son endémicas (16%), lo que incrementó en un amplio porcentaje a las especies 176

7 endémicas para esta familia y en 13% a nivel de superfamilia. Este comportamiento porcentual también se muestra en las otras familias de Papilionoidea, pues el endemismo aumentó de 7 a 57.5% respecto a los endémicos del país. Cuadro 1. Riqueza de Especies y Subespecies en Oaxaca y Chiapas Table 1. Species and Subspecies Richness in Oaxaca and Chiapas Oaxaca Chiapas Familia Subfamilias Géneros spp. sspp. Géneros spp. sspp. Eudaminae Hesperiidae Pyrginae Heteropterinae Hesperiinae Papilionidae Baroniinae Papilioninae Dismorphiinae Pieridae Coliadinae Pierinae Theclinae Lycaenidae Lycaeninae Polyommatinae Riodinidae Euselasiinae Riodininae Libytheinae Danainae Ithomiinae Morphinae Nymphalidae Satyrinae Charaxinae Biblidinae Apaturinae Nymphalinae Heliconiinae TOTAL spp.: número de especies. sspp.: número de subespecies (incluyendo el total de taxones a nivel específico). Muestreo Espacial. El muestreo en Oaxaca había sido espacialmente heterogéneo; esto es apiñado a algunos cuantos sitios bien recolectados. Tal sesgo había repercutido directamente en el número de subespecies registradas en el estado. Sin embargo, a partir de este estudio, es el estado con más localidades muestreadas en el país (827), ubicadas entre los 0 a los 3500 msnm (Fig. 2), en todos los tipos de vegetación presentes en el estado. Por lo que Oaxaca ahora es uno de los tres estados de México con mayor densidad de muestreo (número de registros por unidad de área). No obstante, aún permanecen algunas áreas escasamente muestreadas (ver adelante). Comparación Estatal. Al comparar los estados que registran gran diversidad de mariposas en México, se encontró que Oaxaca junto con Chiapas 177

8 superan a Veracruz con 158 y 143 especies respectivamente; además presentan más del doble de riqueza específica que Jalisco y Colima. Con respecto a los estados de la Península de Baja California, la riqueza es nueve veces mayor y en lo referente a la Península de Yucatán, Oaxaca presenta 881 subespecies más que Quintana Roo y 908 subespecies más que Yucatán (Cuadro 2). Cabe destacar que, en varios estados, la fauna de mariposas se desconoce casi por completo v. gr. Chihuahua, Tlaxcala, Aguascalientes, y Zacatecas. Cuadro 2. Riqueza Estatal de Especies y Subespecies de Papilionoidea (s.l.) en México Table 2. Species and Subspecies Richness of Papilionoidea (s.l.) by State in Mexico BC BCS COL JAL GRO VER OAX CHIS YUC QROO Hesperiidae * Papilionidae Pieridae Lycaenidae Riodinidae Nymphalidae Total Abreviaturas y fuentes: BC = Baja California y BCS = Baja California Sur (Brown et al. 1992); COL = Colima (Warren et al. 1998, Llorente-Bousquets et al. 2006); JAL= Jalisco (Vargas-Fernández et al. 1996, Llorente-Bousquets et al. 2006); GRO = Guerrero (Vargas-Fernández et al. 1994, Llorente-Bousquets et al. 2006); VER = Veracruz (Luis-Martínez et al. 1995); OAX = Oaxaca (este trabajo); CHIS = Chiapas (Luis-Martínez et al. 2011a); YUC = Yucatán (Rodríguez-Reynaga et al y QROO = Quintana Roo (Prado-Cuéllar et al. 2011). Modificado de Luis-Martínez et al. (2004). *Estimación del número de especies de acuerdo con las listas de Warren (datos inéditos). Discusión Con la evidencia reunida hasta ahora, Oaxaca es el estado más rico y con mayor endemismo proporcional de mariposas de México. La diversidad de Papilionoidea de Oaxaca se debe principalmente a tres factores que se presentan para las mariposas en este país. El primero es la fuerte asociación con el bosque tropical perennifolio (btp); pues en este tipo vegetacional se han registrado más de 50% de las especies de Papilionoidea de México (Salinas-Gutiérrez et al. 2004), aunque su extensión solo es de 11% de la superficie del país (Rzedowski 1978). Gran cantidad de tales especies comparten su distribución geográfica con esta comunidad vegetal, como parte de las faunas centroamericana y sudamericana; esta última es la de mayor diversidad a nivel mundial (Lamas 2004). En Oaxaca, el btp se presenta en la región de los Chimalapas y en el sur y este de la Sierra Madre Oriental, esto es en las regiones Chinanteca (Sierra de Juárez: m de altitud), Mixe (100 a 600 m) y límites con los estados de Chiapas y Veracruz. El segundo factor es el alto porcentaje de fauna endémica, asociada principalmente a comunidades xéricas del noroeste del estado (Cuicatlán) y los valles centrales; así como los bosques húmedos de montaña (en especial el bosque mesófilo), cuya distribución disyunta y archipelágica en las sierras de las 178

9 vertientes Atlántica y Pacífica del estado le ha permitido mantener procesos de especiación, reconocidos a través de los diferentes grupos de plantas y animales. Esto condujo a que Oaxaca se postule como el de mayor diversidad para taxones como las plantas vasculares (García-Mendoza y Meave 2011), las aves (Navarro- Sigüenza et al. 2014) y los reptiles y anfibios (Flores-Villela y García-Vázquez 2014). Llorente-Bousquets (1984) señala que para muchas especies estenoecas a condiciones mésicas, ubicadas entre m de altitud, existen barreras que limitan su dispersión y su distribución continua, lo que favorece el aislamiento y la especiación. La distribución archipelágica, tanto de los bosques húmedos, como de las zonas xéricas, ha permitido que se genere alto endemismo a nivel específico (especies o subespecies) para varios grupos de Papilionoidea (s. str.), como en las Riodinidae (Callaghan et al. 2011, 2013; Llorente-Bousquets et al. 2013; Trujano- Ortega et al. 2015). El conjunto de subespecies que se distribuyen en las distintas islas submontanas son de evolución mesoamericana, aunque a menudo están directamente emparentadas con especies centroamericanas. Ambos patrones, mesoamericano y centroamericano, el que también se le llama Neotropical Típico (Llorente-Bousquets et al. 2006, Luis-Martínez et al. 2006, Oñate et al. 2006, Vargas-Fernández et al. 2006) se registran en Oaxaca, pero no son exclusivos para el estado, pues pueden progresar hacia el norte por las sierras Madre Oriental y del Sur en ambas vertientes de otras entidades de México (v. gr. Veracruz, Guerrero, y Michoacán) (Llorente 1984). El tercer factor es que, tanto el estado de Oaxaca como el de Chiapas, se encuentran en la región Mesoamericana. Una región con alta riqueza y endemismo productos de su historia biogeográfica compleja, acaecida entre las regiones Neártica y Neotropical. La heterogeneidad fisiográfica conformada por cadenas montañosas y regiones bajas, también contribuye a esta diversidad, debido a que genera una variedad extraordinaria de climas y formaciones vegetales. Otros estados contiguos a Oaxaca podrían presentar estos mismos factores, pero carecen de la presencia de ambas vertientes y su extensión y complejidad son menores. Además, el esfuerzo de recolecta, y el número de localidades muestreadas para la mayoría de las entidades de México, es bastante heterogéneo e insuficiente. Por lo que ahora es difícil contabilizar y estimar el número total de taxones para muchos de los estados. Existen entidades que prácticamente carecen de muestreos y en la gran mayoría de ellos se ha omitido la recolecta de la familia Hesperiidae, a pesar que es la de mayor riqueza. Por esta razón, Hesperiidae presenta el menor muestreo a nivel nacional, en relación con las otras cinco familias que constituyen a los Papilionoidea (s. l.) de México; sin embargo, esta tendencia está cambiando en la última década y Oaxaca se perfila como uno de los estados en los que se conoce la fauna de Hesperiidae de modo más completo. Las listas estatales de ropalóceros de México se pueden agrupar en cinco tipos, dependiendo de los métodos y las fuentes de información empleados: 1. aquellas basadas en la revisión de colecciones, la literatura y con recolectas ocasionales v. gr. Baja California-Baja California Sur (Brown et al. 1992) y Morelos sin Hesperiidae (Luna-Reyes et al. 2012); 2. las que parten de un trabajo faunístico exhaustivo (un área con gran diversidad en el estado), revisión de la literatura y de las colecciones v. gr. Veracruz (Luis-Martínez et al. 1995, Hernández-Baz et al. 2010), Jalisco (Vargas-Fernández et al. 1996), Colima (Warren et al. 1998), Nayarit (Llorente-Bousquets et al. 2004), y Oaxaca (Luis-Martínez et al. 1991, 2004); 3. las que abarcan recolectas sistemáticas de diferentes localidades y regiones v. gr. 179

10 Quintana Roo (Maza y Gutiérrez 1992) y Chiapas (Maza y Maza 1993); 4. las realizadas a través de los estudios de estado convocados por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), cuyo objetivo principal es el reconocimiento de la biodiversidad a nivel estatal, tales listas se generan a través de métodos diversos, por lo que sus resultados son muy heterogéneos y de difícil comparación v. gr. Michoacán (Ponce 2005), Veracruz (Luis-Martínez et al. 2011b), Chiapas (Luis-Martínez et al. 2011a), Quintana Roo (Pozo et al. 2011), y Yucatán (Rodríguez-Reynaga et al. 2010), y por último, 5. la publicada por Llorente- Bousquets et al. (2006), quienes presentan una matriz de datos en donde se registra la presencia de las especies por cada uno de los 31 estados, más el Distrito Federal; la matriz se realizó con la base de datos MARIPOSA (más de 500,000 registros), que incluye la colección de Papilionoidea del Museo de Zoología Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias, que cuenta con más de 350,000 ejemplares, así como la revisión exhaustiva de la literatura. De acuerdo con esta clasificación el presente trabajo pertenece a una combinación de las categorías dos y tres. Este método es el más completo para reconocer, confiablemente, el conocimiento de la diversidad de una región o estado; por ende este trabajo es a la fecha uno de los más aproximados. Aun cuando la lista aquí presentada es la más completa y disponible, todavía es indispensable continuar con más estudios de campo en Oaxaca (v. gr. regiones colindantes con Uxpanapa, zonas montanas de Chimalapas, diversos sitios del Istmo y la frontera con Chiapas) y en especial con sus áreas vecinas de los estados de Guerrero y Puebla. Esto permitirá delimitar con precisión la distribución de muchas especies o subespecies, principalmente las endémicas, ya que en su mayoría son de distribuciones restringidas -a menudo archipelágicas, o bien se caracterizan por mostrar densidades poblacionales bajas. Agradecimientos Los autores deseamos agradecer en especial a John Kemner, a quien dedicamos este trabajo, por la gran ayuda prestada para su realización. Así mismo al proyecto PAPIIT IN La CONABIO nos ha apoyado en la creación y soporte técnico de la base de datos MARIPOSA del Museo de Zoología desde 1993 (implementada en su programa BIOTICA) y en el desarrollo de numerosos proyectos, con recursos operativos para realizar trabajo de campo durante esta fase (CONABIO BK062 y JF018). Los curadores de las colecciones consultadas siempre han sido un elemento humano fundamental para el crecimiento de la base de datos MARIPOSA de 1991 a 2000, ellos nos facilitaron la consulta de colecciones y hemerobibliografía bajo su custodia: Frederick Rindge ϯ (American Museum of Natural History, Nueva York), Jerry Powell y John Chemsak (Colección Essig del Depto. de Ciencias Entomológicas, Universidad de California, campus Berkeley, California), John E. Rawlins (Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Pennsylvania), David K. Faulkner y John W. Brown (San Diego Natural History Museum, California), Paul Arnaud Jr. y Norman Penny (California Academy of Sciences, San Francisco, California), Brian V. Brown y Brian Harris (Los Angeles County Museum, California), Lee D. Miller ϯ (Museo Allyn de Entomología, Sarasota, Florida), George T. Austin ϯ (Nevada State Museum), Philip Ackery y Dick Vane-Wright (British Museum of Natural History), Harry Brailovsky (Colección Entomológica del Instituto de Biología, UNAM, Cd. de México) y Robert K. Robbins (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC). 180

11 Además de manera especial Thomas Emmel y Jacqueline Miller de las colecciones del McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity, Florida Museum of Natural History, University of Florida, por permitirnos desarrollar el proyecto CONABIO DE011 para la repatriación de datos de los ejemplares depositados en sus colecciones. Numerosos habitantes de Oaxaca y propietaros de predios, como Armando Canavati (Rancho Hagia Sofía, Santa María Huatulco), nos apoyaron en campo. Los responsables de las áreas protegidas de Cuicatlán y Huatulco nos brindaron también su apoyo a lo largo de cinco años. A Gerardo Lamas por su ayuda con algunos nombres del nivel familia de Papilionoidea (s. str.). A Jimena Castro, Arturo Arellano, y Uri García por su apoyo en el trabajo de gabinete y campo. Además de Atzinameyali Sánchez Castañeda, quien monto en alfiler todo el material de este proyecto, para su ingreso en la colección. Referencias Citadas Álvarez-García, H Mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperioidea) de la Sierra Mazateca, Oaxaca. Tesis de Licenciatura, Universidad Autónoma de México. México, D. F. Brown, J. W., H. G. Real, and D. K. Faulkner Butterflies of Baja California. Faunal Survey, Natural History, Conservation Biology. The Lepidoptera Research Foundation, Inc. Callaghan, C. J., J. Llorente-Bousquets, and A. Luis-Martínez A new Mexican Mesene (Lepidoptera: Riodinidae). Zootaxa 2896: Callaghan, C. J., J. Llorente-Bousquets, and A. Luis-Martínez A new species of Euselasia Hübner from Meso-America and Mexico with notes on the eurypus group (Lepidoptera, Riodinidae). Zootaxa 3701: Centeno-García, E Configuración geológica del estado, pp In A. J. García Mendoza, M. J. Ordóñez, y M. Briones-Salas [eds.], Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biología, UNAM, Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-World Wildlife Fund, México. Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente-Bousquets, y O. Flores Introducción al análisis de patrones en Biogeografía Histórica. Las Prensas de Ciencias, Fac. Ciencias, UNAM. México, D. F. Espinosa, D. O., S. O. Ocegueda, J. Llorente-Bousquets, C. Aguilar, y O. Flores El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural, pp In J. Soberón, G. Halffter, y J. Llorente [comps.], Capital Natural de México, Vol. I: Conocimiento Actual de la Biodiversidad. Conabio, México. Flores-Villela, O., y U. O. García-Vázquez Biodiversidad de reptiles en México. Rev. Mex. Biodivers. Supl. 85: S467-S475. García-Mendoza, A. J., y J. A. Meave Diversidad florística de Oaxaca: de musgos a angiospermas (colecciones y lista de especies). Universidad Nacional Autónoma de México-Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. Halffter, G Distribución de los insectos en la Zona de Transición Mexicana: relaciones con la entomofauna de Norteamérica. Folia Entomol. Mex. 35: Halffter, G Un nuevo patrón de dispersión en la zona de transición mexicana: el mesoamericano de montaña. Folia Entomol. Mex :

12 Halffter, G Biogeography of the mountain entomofauna of Mexico and Central America. Annu. Rev. Entomol. 32: Halffter, G., J. Llorente-Bousquets, y J. J. Morrone La perspectiva biogeográfica histórica, pp In J. Soberón, G. Halffter, y J. Llorente- Bousquets [comps.], Capital Natural de México, Vol. I: Conocimiento actual de la Biodiversidad. Conabio, México. Hall, J. P A Phylogenetic Revision of the Napaeina: (Lepidoptera: Riodinidae: Mesosemiini). Entomological Society of Washington. Hernández-Baz, F., J. Llorente-Bousquets, A. Luis-Martínez, e I. Vargas- Fernández Mariposas de Veracruz: Guía Ilustrada. La Ciencia en Veracruz. Consejo Veracruzano de Investigación Científica. México, D. F. Lamas, G Checklist: Part 4A. Hesperioidea - Papilionoidea. In J. B. Heppner [ed.], Atlas of Neotropical Lepidoptera. Vol. 5A. Association for Tropical Lepidoptera, Scientific Publishers, Gainesville, FL. Lamas, G An Annotated Bibliography of the Neotropical Butterflies and Skippers (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). Revised electronic edition. Llorente-Bousquets, J Sinopsis sistemática y biogeográfica de los Dismorphiinae de México con especial referencia del género Enantia Huebner (Lepidoptera: Pieridae). Folia Entomol. Mex. 58: Llorente-Bousquets, J., and A. Luis-Martínez A conservation-oriented analysis of Mexican butterflies: the Papilionidae (Lepidoptera: Papilionoidea), pp In T. P. Ramammorthy, J. Fa, R. Bye, y A. Lot [eds.], Biological Diversity of Mexico: Origins and Distribution. Oxford University Press. Llorente-Bousquets, J., y L. Michán Biodiversidad y biología organísmica. Ludus Vitalis 18: Llorente-Bousquets, J., y S. Ocegueda Estado del conocimiento de la biota, pp In J. Soberón, G. Halffter, y J. Llorente-Bousquets [comps.], Capital Natural de México, Vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, México. Llorente-Bousquets, J., A. Luis-Martínez, I. Vargas-Fernández, and A. D. Warren Butterflies of the state of Nayarit, Mexico. J. Lep. Soc. 58: Llorente-Bousquets, J., M. Trujano-Ortega, A. Luis-Martínez, J. Castro, y I. Vargas- Fernández Patrones de distribución de la familia Pieridae (Lepidoptera), pp In J. J. Morrone y J. Llorente-Bousquets [eds.], Componentes Bióticos Principales de la Entomofauna Mexicana Vol. 2. UNAM. Llorente-Bousquets, J., A. Luis-Martínez, e I. Vargas-Fernández Apéndice general de Papilionoidea: lista sistemática, distribución estatal y provincias biogeográficas, pp In J. J. Morrone y J. Llorente-Bousquets [eds.], Componentes Bióticos Principales de la Entomofauna Mexicana, Vol. II. Las Prensas de Ciencias, UNAM, México, D. F. Llorente-Bousquets, J., A. Luis-Martínez, y A. Arellano-Covarrubias Una nueva subespecie de Synargis nymphidioides (Butler, 1872) (Lepidoptera, Riodinidae): predicción a partir de un centro de endemismo de la Sierra Madre del Sur, México. Southwest. Entomol. 38: Llorente-Bousquets, J., I. Vargas-Fernández, A. Luis-Martínez, M. Trujano-Ortega, B. C. Hernández-Mejía, y A. D. Warren Biodiversidad de Lepidoptera en México. Rev. Mex. Biodivers. Supl. 85: S353-S

13 Luis-Martínez, A., I. Vargas-Fernández, y J. Llorente-Bousquets Lepidopterofauna de Oaxaca I: distribución y fenología de los Papilionoidea de la Sierra de Juárez. Publ. Esp. Mus. Zool. UNAM (México) 3: Luis-Martínez, A., I. Vargas-Fernández, y J. Llorente-Bousquets Síntesis de los Papilionoidea (Rhopalocera: Lepidoptera) del estado de Veracruz. Folia Entomol. Mex. 93: Luis-Martínez, A., J. Llorente-Bousquets, A. D. Warren, e I. Vargas-Fernández Los lepidópteros: papilionoideos y hesperoideos, pp In A. J. García-Mendoza, M. J. Ordóñez, y M. A. Briones-Salas [eds.], Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-WWF, México, D.F. Luis-Martínez, A., J. Llorente-Bousquets, e I. Vargas-Fernández Una megabase de datos de mariposas de México y la regionalización biogeográfica, pp In J. Llorente-Bousquets y J. J. Morrone [eds.], Regionalización Biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines: Primeras Jornadas Biogeográficas RIBES Las Prensas de Ciencias. México D.F. Luis-Martínez, A., M. Trujano-Ortega, J. Llorente-Bousquets, y I. Vargas- Fernández Patrones de distribución de las subfamilias Danainae, Apaturinae, Biblidinae y Heliconiinae (Lepidoptera: Nymphalidae), pp In J. J. Morrone y J. Llorente-Bousquets [eds.], Componentes Bióticos Principales de la Entomofauna Mexicana. Vol. 2. UNAM. Luis-Martínez, A., J. L. Salinas-Gutiérrez, y J. Llorente-Bousquets. 2011a. Papilionoidea y Hesperioidea (Lepidoptera: Rhopalocera), pp In F. Álvarez [coord.], Chiapas: Estudios sobre su Diversidad Biológica. Instituto de Biología, UNAM. México, D.F. Luis-Martínez, A., J. Llorente-Bousquets, I. Vargas-Fernández, y F. Hernández- Baz. 2011b. Mariposas diurnas Papilionoidea y Hesperioidea (Insecta: Lepidoptera), pp In A. Cruz Angon, F. G. Lorea, V. Hernández Ortiz, y J. E. Morales Mavil [eds.], La Biodiversidad de Veracruz. Estudio de Estado. Vol. II. CONABIO, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C. México. Luna-Reyes, M., A. Luis-Martínez, I. Vargas-Fernández, y J. Llorente-Bousquets Mariposas del estado de Morelos, México (Lepidoptera: Papilionoidea). Rev. Mex. Biodivers. 83: Maza, R. G., y D. Gutiérrez Ropalóceros de Quintana Roo, su distribución, origen y evolución. Rev. Soc. Mex. Lep. 15: Maza, R. G., y J. E. Maza Mariposas de Chiapas. Espejo de Obsidiana. México, Gobierno del Estado de Chiapas. Mittermeier, R. A Primate diversity and the tropical forest. Biodiversity Mittermeier, R. A., N. Myers, C. G. Mittermeier, and P. Robles Gil Hotspots: earth s biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. CEMEX, México, D. F. Morrone, J. J Hacia una síntesis biogeográfica de México. Rev. Mex. Biodivers. 76: Morrone, J. J Halffter s Mexican transition zone ( ), cenocrons and evolutionary biogeography. J. Zool. Syst. Evol. Res. 53: Myers, N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca, and J. Kent Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:

14 Navarro-Sigüenza, A. G., M. F. Rebón-Gallardo, A. Gordillo-Martínez, A. T. Peterson, H. Berlanga-García, y L. A. Sánchez-González Biodiversidad de Aves en México. Rev. Mex. Biodivers. Supl. 85: S476- S495. Nieukerken, E., et al Order Lepidoptera Linnaeus, In Z. Q. Zhang [ed.], Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: Oñate, L., M. Trujano-Ortega, J. Llorente-Bousquets, A. Luis-Martínez, y I. Vargas- Fernández Patrones de distribución de la familia Papilionidae (Lepidoptera), pp In J. J. Morrone y J. Llorente-Bousquets [eds.], Componentes Bióticos Principales de la Entomofauna Mexicana Vol. 2. UNAM. Ortíz-Pérez, M. A., J. R. Hernández-Santana, y J. M. Figueroa Mah-Eng Reconocimiento fisiográfico y geomorfológico, pp In A. J. García Mendoza, M. J. Ordóñez, y M. Briones-Salas [eds.], Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biología, UNAM, Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-World Wildlife Fund. México. Ponce, J Insectos y arácnidos, pp In G. L. E. Villaseñor [ed.], La Biodiversidad en Michoacán y Uso de la Biodiversidad, Secretaría de Urbanismo y Medio Ambiente, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, México. Pozo, C., N. Salas-Suárez, y A. Maya Mariposas, pp In C. Pozo [ed.], Riqueza Biológica de Quintana Roo. Un análisis para su Conservación, Tomo 2. El Colegio de la Frontera Sur, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Quintana Roo y Programa de Pequeñas Donaciones, México, D. F. Prado-Cuéllar, B. R., E. Domínguez-Mukul, y C. Pozo Palomillas, pp In C. Pozo [ed.], Riqueza Biológica de Quintana Roo. Un análisis para su conservación, Tomo 2. El Colegio de la Frontera Sur, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Quintana Roo y Programa de Pequeñas Donaciones. México, D. F. Prudic, K. L., A. D. Warren, and J. Llorente-Bousquets Molecular and morphological evidence reveals three species within the California sister butterfly, Adelpha bredowii (Lepidoptera: Nymphalidae: Limenitidinae). Zootaxa 1819: Rodríguez-Reynaga, F., M. Villalobos-Sosa, y C. Pozo Lepidópteros diurnos, pp In R. Durán y M. Méndez [eds.], Biodiversidad y Desarrollo Humano en Yucatán. CICY, PPD-FMAM, CONABIO, SEDUMA. México, D.F. Rydon, A Notes on the use of butterfly traps in east Africa. J. Lep. Soc. 18: Rzedowski, J Vegetación de México. Editorial Limusa, México. Salinas-Gutiérrez, J. L., A. Luis, y J. Llorente-Bousquets Papilionoidea of the evergreen tropical forests of Mexico. J. Lep. Soc. 58: Soberón, J., y J. Llorente-Bousquets The use of species accumulation functions for the prediction of species richness. Conservation Biology 7: Soberón, J., J. Llorente-Bousquets, y L. Oñate The use of specimen-label databases for conservation purposes: an example using Mexican papilionid and pierid butterflies. Biodiversity and Conservation 9:

15 Trujano-Ortega, M., A. Luis-Martínez, y J. Llorente-Bousquets Variación Morfológica y distribución de Theope villai (Lepidoptera: Riodinidae). Southwest. Entomol. 40: Vargas-Fernández, I., J. Llorente-Bousquets, y A. Luis-Martínez Listado Lepidopterofaunístico de la Sierra de Atoyac de Álvarez en el estado de Guerrero: notas acerca de su distribución local y estacional (Rhopalocera: Papilionoidea). Folia Entomol. Mex. 86: Vargas-Fernández, I., A. Luis-Martínez, J. Llorente-Bousquets, y A. D. Warren Butterflies of the state of Jalisco, Mexico. J. Lep. Soc. 50: Vargas Fernández, I., M. Trujano-Ortega, J. Llorente-Bousquets, y A. Luis- Martínez Patrones de distribución de las subfamilias Ithomiinae, Morphinae y Charaxinae (Lepidoptera: Nymphalidae), pp In J. J. Morrone y J. Llorente-Bousquets [eds.], Componentes Bióticos Principales de la Entomofauna Mexicana. Vol. 2. UNAM. Vargas-Fernández, I., J. Llorente-Bousquets, y A. Luis-Martínez Adiciones a la Serie Papilionoidea de México: Distribución geográfica e ilustración. UNAM, Mexico, D. F. (en prensa). Warren, A. D Hesperioidea (Lepidoptera), pp , 2 tabs. In J. Llorente-Bousquets, E. González, y N. Papavero [eds.], Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. México, Universidad Nacional Autónoma de México. 2. Warren, A. D Hesperioidea (Lepidoptera). In CONABIO (comp.), Catálogo de autoridades taxonómicas de los lepidópteros (Lepidoptera: Insecta) de México. Base de datos SNIB-CONABIO, México. Warren, A. D., I. Vargas-Fernández, A. Luis-Martínez, y J. Llorente-Bousquets Butterflies of the state of Colima, Mexico. J. Lep. Soc. 52: Warren, A. D., K. J. Davis, N. V. Grishin, J. P. Pelham, y E. M. Stangeland Interactive listing of American butterflies (BA-ADW). ( último acceso: 2.X Willmott, K. R The genus Adelpha: its Systematics, Biology and Biogeography. Scientific Publishers, Gainesville, FL. Apéndice Lista de Papilionoidea (sensu lato) (Lepidoptera) de Oaxaca, México. La lista de este apéndice es la integración de diez fuentes de información. Cada una de ellas la describimos a continuación; están indicadas como supraíndices al final de cada nombre del nivel específico: 1. Lista de Hesperiidae de México con registros de Oaxaca (sin revisar) de Andrew D. Warren, reunida a lo largo de más de dos décadas; ésta alcanzó un total de 505 especies. 2. Lista preliminar de los Rhopalocera de Oaxaca publicada por Luis et al. (2004); reúne 1132 nombres subespecíficos. 3. Lista de Álvarez-García (2013) de las mariposas de la Sierra Mazateca en Oaxaca; esta alcanzó 446 especies. 4. Lista personal revisada de Andrew D. Warren de Hesperiidae de Oaxaca, reunida a lo largo de una década y alcanzó 414 subespecies. 5. Lista de taxones endémicos de México representados en Oaxaca; alcanzó una cifra de Registros de taxones del nivel específico en la página electrónica de Warren et al. (2012), que resulta en una cifra de 715 subespecies. 7. Registros en la Base de Datos MARIPOSA (Luis et al., 2005), que suman una cifra de 1172 subespecies. 8. Errores de omisión de Luis et al. (2004) a la lista de mariposas de Oaxaca; son 26 taxones del nivel especie. 9. Registros 185

16 nuevos para Oaxaca; alcanzan un número de 165 especies-subespecies, y 10. Registros obtenidos durante una década en este estudio , reúnen hasta ahora un total de 975 taxones del nivel especie. Esta lista está ordenada siguiendo las publicaciones de Lamas (2004) y Llorente et al. (2006) con algunas actualizaciones. Comprende en el orden siguiente a las seis familias de la superfamilia Papilionoidea (s. l.): Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae, y Nymphalidae. En cada una de ellas se sigue el arreglo en subfamilias, tribus y géneros de los autores citados. En todos los nombres supragenéricos se da su autor y año. Los nombres en negritas indican que son endémicos a México y se registran en el estado de Oaxaca. Los 17 nombres subrayados indican que son registros nuevos para México (respecto a la lista de Llorente et al. 2006), indicados en este apéndice. Muchos cambios nomenclaturales están pendientes de actualizar, en relación con el orden filogenético de los grupos del nivel familia y algunas especies dentro de géneros. Tales cambios se efectuarán cuando las hipótesis taxonómicas estén mejor apoyadas, en aras de la estabilidad clasificatoria. No obstante, en un trabajo próximo, se presentarán para tres familias (Vargas-Fernández et al. 2016) y luego para todos los Papilionoidea de Oaxaca junto a un análisis de sus patrones de distribución, en términos altitudinales, vegetacionales, y por provincias biogeográficas (Luis et al. en prep.). FAMILIA HESPERIIDAE LATREILLE, 1809 SUBFAMILIA EUDAMINAE Mabille, 1877 Género Phocides Hübner, [1819] 1. Phocides polybius lilea (Reakirt, [1867]) 1,2,4,6,7 2. Phocides belus Godman & Salvin, ,2,4,6,7 3. Phocides pigmalion pigmalion (Cramer, 1779) 1,2,4,6,7 4. Phocides urania urania (Westwood, 1852) 1,2,4,6,7,10 Género Phanus Hübner, [1819] 5. Phanus vitreus (Stoll, 1781) 1,2,4,6,7 6. Phanus confusis Austin, ,2,4,6,7 7. Phanus albiapicalis Austin, ,2,4,6 8. Phanus rilma Evans, ,2,4,6,7 9. Phanus marshalli (W.F. Kirby, 1880) 1,2,4,6,7 Género Udranomia A. Butler, Udranomia orcinus (C. Felder & R. Felder, 1867) 1,2,4,6 11. Udranomia kikkawai (Weeks, 1906) 1,2,4,6,7 Género Drephalys E. Watson, Drephalys dumeril (Latreille, [1824]) 1,2,4,6,7 13. Drephalys oria Evans, ,2,4,6,7 Género Proteides Hübner, [1819] 14. Proteides mercurius mercurius (Fabricius, 1787) 1,2,4,6,7,10 Género Epargyreus Hübner, [1819] 15. Epargyreus socus orizaba Scudder, ,2,4,6,7 16. Epargyreus windi H. Freeman, ,2,3,4,5,6,7, Epargyreus exadeus cruza Evans, ,2,3,4,6,7, Epargyreus aspina Evans, ,2,4,6,7, Epargyreus spina spina Evans, ,2,4,6 20. Epargyreus spinosa Evans, ,2,4,6 Género Polygonus Hübner, [1825] 186

17 21. Polygonus leo arizonensis (Skinner, 1911) 1,2,4,6,7, Polygonus savigny savigny (Latreille, [1824]) 1,2,4,6 Género Chioides Lindsey, Chioides albofasciatus (Hewitson, 1867) 1,2,4,6,7, Chioides zilpa (A. Butler, 1872) 1,2,3,4,6,7,10 Género Aguna R. Williams, Aguna asander asander (Hewitson, 1867) 1,2,3,4,6,7, Aguna claxon Evans, ,2,4,6,7, Aguna metophis (Latreille, [1824]) 1,2,4,6,7,10 Género Typhedanus A. Butler, Typhedanus undulatus (Hewitson, 1867) 1,2,4,6,7, Typhedanus ampyx (Godman & Salvin, 1893) 1,2,4,6,7, Typhedanus salas H. Freeman, ,2,4,6,7 Género Polythrix E. Watson, Polythrix octomaculata (Sepp, [1844]) 1,2,4,6,7, Polythrix mexicanus H. Freeman, ,2,4,6,7, Polythrix asine (Hewitson, 1867) 1,2,4,6,7, Polythrix caunus (Herrich-Schäffer, 1869) 1,2,4,6, Polythrix kanshul Shuey, ,6,7,9,10 Género Cephise Evans, Cephise nuspesez Burns, ,2,4,6 37. Cephise mexicanus Austin & O. Mielke, ,2,4,5,6 38. Cephise aelius (Plötz, 1880) 1,2,4,6,7 Género Venada Evans, Venada sp. 1,2,4,6 Género Zestusa Lindsey, Zestusa staudingeri (Mabille, 1888) 1,7,9, Zestusa elwesi (Godman & Salvin, 1893) 1,2,4,5,6,7,10 Género Codatractus Lindsey, Codatractus carlos carlos Evans, ,2,4,6,7, Codatractus alcaeus alcaeus (Hewitson, 1867) 1,2,3,4,6,7, Codatractus arizonensis (Skinner, 1905) 1,2,4,6,7, Codatractus sallyae A. Warren, ,5,6,7,9, Codatractus melon (Godman & Salvin, 1893) 1,2,4,6,7, Codatractus bryaxis (Hewitson, 1867) 1,2,3,4,6,7, Codatractus cyledis (Dyar, 1912) 1,4,5,6,7,9, Codatractus uvydixa (Dyar, 1914) 1,2,5,6,7, Codatractus valeriana (Plötz, 1881) 1,2,4,6,7, Codatractus hyster (Dyar, 1916) 1,2,4,6,7,10 Género Ridens Evans, Ridens mephitis (Hewitson, 1876) 1,2,4,6 53. Ridens allyni H. Freeman, ,2,4,6,7, Ridens mercedes Steinhauser, ,2,4,5,6 Género Urbanus Hübner, [1807] 55. Urbanus proteus proteus (Linnaeus, 1758) 1,2,3,4,6,7, Urbanus viterboana (Ehrmann, 1907) 1,2,3,4,6,7, Urbanus belli (Hayward, 1935) 1,2,3,4,6,7, Urbanus pronta Evans, ,2,3,4,6,7, Urbanus esmeraldus (A. Butler, 1877) 1,2,4,6,7, Urbanus evona Evans, ,2,3,4,6,7 187