Historia Natural de un valle en Los Andes: La Paz

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2 Historia Natural de un valle en Los Andes: La Paz Edición: M. Isabel Moya Rosa Isela Meneses Jaime Sarmiento

3 Título Historia Natural de un valle en Los Andes: La Paz Segunda edición en español Editores Moya M. Isabel Meneses Rosa Isela Sarmiento Jaime Museo Nacional de Historia Natural (Herbario Nacional de Bolivia - Colección Boliviana de Fauna) Derechos reservados 2015 Museo Nacional de Historia Natural ISBN DepósitoLegal P.O. Editorial Museo Nacional de Historia Natural Coordinación Méndez Raya Fabiana (Directora Ejecutiva, M.N.H.N.) Villalba M. Lilian (Directora del, M.N.H.N. ( ) Baudoin W. MarIo (Director del M.N.H.N. ( ) Elaboración de la propuesta y gestión de fondos Baudoin Weeks Mario Corrección de estilo Evelyn Nava Elaboración de mapas Cuba Elmer (mapas generales y de fauna) Zenteno Freddy (mapas de vegetación) Dibujos Maldonado Carlos (Dibujos vegetación) Nuñez Angela Palabral Aguilera Arely Ticona Daniela (Dibujos láminas de aves) Fotos de la Tapa Omar Torrico, Stephan Beck (Contratapa). Isabel Gomez, Mauricio Ocampo, Mariana Da Silva, Zenteno Freddy Diseño y diagramación Martha Tantani Impreso Team Graphics S.R.L., Telf La Paz - Bolivia Cita del libro Moya, M.I., R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.) Historia Natural de un Valle en Los Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia Natural, La Paz, Bolivia. 801 p. Cita por capítulo Autor capítulo Nombre completo del capítulo. Pp. xx-xx- En: Moya, M.I., R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.) Historia Natural de un Valle en Los Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia Natural, La Paz, Bolivia. 801 p.

4 Bofedales altoandinos Rosa Isela Meneses, Teresa Ortuño, Susi Loza Herrera, Alejandra Domic, Arely N. Palabral-Aguilera & Gabriel Zeballos 1. Introducción Los bofedales son un tipo particular de humedales, propios de la región altoandina (1). Estas formaciones vegetales crecen sobre suelos orgánicos saturados de agua, ya sea de forma continua o temporal durante un año. Se encuentran ubicados principalmente en depresiones o valles y ocasionalmente en laderas de cerros con leves pendientes topográficas (2). Se caracterizan por formar praderas naturales, compuestas por mosaicos de cojines almohadillados laxos o compactos, entremezclados con una red de arroyos y ojos de agua. Los bofedales son altamente dependientes del agua, ésta puede provenir de precipitación, ríos, arroyos, lagunas, agua subterránea y/o del deshielo de glaciares (3-5). Además, por encontrarse cerca de los límites bióticos de altitud y temperatura, el crecimiento de plantas es lento (6) y la descomposición de materia vegetal muerta es casi nula, por lo que la estructura de los suelos es turbosa y de tipo histosol (7, 8). Los bofedales cumplen importantes funciones ecosistémicas, económicas, culturales y paisajísticas (9). Entre las ecosistémicas se encuentran aquellas relacionadas con los servicios hídricos, incluyendo la regulación del caudal (1), la recarga de acuíferos, la acreción de sedimentos, la remoción de contaminantes y la conversión del agua de lluvia en un flujo constante de agua que alimenta a los ríos. Los suelos de los bofedales, ayudan a retener nutrientes, previenen la erosión y crean un microclima (2, 10). Debido a la baja tasa de descomposición de materia vegetal, Earle et al. (11), sugieren que los bofedales podrían fungir como acumuladores efectivos de carbono. Por ejemplo, la capa de turba de Distichia muscoides puede crecer hasta 3 cm al año (10) y 1 m 2 de Oxychloe andina secuestra la misma cantidad de carbono en un año, que al menos 10 m 2 de musgos del género Sphagnum (género dominante en las turberas de regiones boreales) (11). Adicionalmente, los bofedales son el hábitat para una gran diversidad biológica, tanto a nivel de riqueza especifica como de endemismo (plantas, aves, anfibios, peces y microcrustáceos) (12-15). En el caso de aves, son importantes zonas de nidificación, apareamiento y alimentación. También constituyen una de las 190 principales fuentes de alimentación de mamíferos grandes, como la vicuña. Socioeconómicamente, los bofedales son una fuente importante de forraje fresco, palatable y nutritivo para el ganado camélido y ovino durante todo el año (16). Por esta razón, los pastores andinos poseen varías prácticas tradicionales que emplean para incrementar la productividad y el área ocupada por los bofedales. Una de las prácticas más comunes es el riego, que incluye la construcción y mantenimiento de canales a lo largo del año (9, 17). Dado que los pastores dependen fuertemente de los bofedales para la cría de camélidos, especialmente de alpacas, son actores clave en la conservación de humedales. 1.1 Estudios de bofedales en el valle de La Paz Si bien en los Andes centrales, el conocimiento ancestral y manejo de bofedales tiene una larga tradición (2, 9), los primeros estudios académicos sobre bofedales en el valle de La Paz fueron realizados por Estensoro (1) y Meneses (18), quienes los describieron y caracterizaron. Posteriormente Alzérreca y colaboradores (17) realizaron el primer estudio a nivel nacional, cuantificando la distribución y caracterizando los distintos tipos de bofedales en Bolivia. Con el incremento de las temperaturas debido al cambio climático actual, las nuevas investigaciones en bofedales se han enfocado mayormente sobre su rol ecológico (9, 13, 19), sociocultural (9) e hidrológico (20, 21). Recientemente, el estudio de bofedales en la Cordillera Real tuvo un impulso importante con el proyecto BIOTHAW (22). Este proyecto promueve la investigación transdisciplinaria, conjunta, y orientada a la conservación, desde un enfoque social, integrando la glaciología, la geomática y la ecología. Con estas investigaciones (algunas todavía en curso) se estandarizaron metodologías de estudio, y se obtuvieron los primeros resultados integrales, como ser: el primer inventario multitemporal de humedales en la Cordillera Real (23), un estudio sobre la variabilidad temporal y espacial en cuerpos de agua de bofedales en Quetena -Sur Lípez, Potosí (24), las primeras evidencias importantes sobre la

5 relación entre la influencia glaciar y la heterogeneidad ambiental de los bofedales, que pueden afectar la estructuración espacial de metacomunidades de cladócera (microcrustáceos) (25) y los primeros indicios sobre la respuesta de las comunidades vegetales al calentamiento global a través de estudios observacionales (26). Por último, el estudio de Meneses (15) en la Cordillera Real, además de caracterizar los bofedales según su calidad de agua, identifica los impactos de las actividades humanas en su estructura y resalta la importancia de los bofedales a nivel ecológico y socioeconómico. A pesar de que todos estos aportes han sido realizados en zonas aledañas al valle de La Paz, resalta la escasa existencia de estudios dentro del valle. Sin embargo, la importancia de estos ecosistemas ha despertado el interés de jóvenes investigadores que están realizando trabajos en la cuenca de Hampaturi (27), enfocándose en la calidad ecológica de los bofedales bajo un enfoquesocioambiental. Apoyando iniciativas de este tipo, este capítulo pretende aportar al conocimiento de la biodiversidad florística de los bofedales del valle de La Paz. 2. Distribución de los bofedales en el valle de La Paz Los bofedales se encuentran distribuidos a lo largo de la cordillera andina desde Venezuela y Colombia hasta Chile, de forma dispersa y fragmentada. En Bolivia, se diferencian dos tipos de bofedales según su distribución altitudinal. Los bofedales altiplánicos que se encuentran entre 3650 y 4100 m y los altoandinos ubicados entre 4100 y 5200 m. Los bofedales altoandinos del valle de La Paz están distribuidos en las partes altas de la cuenca de Hampaturi, Kaluyo, Murillo y Choquecota (Figura 1), ubicándose en planicies y laderas dentro de un rango altitudinal de 4150 a 4850 m s.n.m. En el presente estudio se evaluaron 11 bofedales, pertenecientes a tres cuencas hidrográficas: Hampaturi, Kaluyo y Murillo (ver Tabla 1, Figura 1). Con el fin de documentar la diversidad de flora presente en los bofedales se realizaron evaluaciones florísticas, se incluyó un listado de especies y un registro fotográfico, lo cual permitió identificar las diferentes especies que habitan los bofedales, así como patrones de abundancia y rareza. Para la evaluación florística, se utilizó el método de Puntos y Áreas Flexibles (PAF) diseñado específicamente para el estudio de vegetación de alta montaña por Halloy y colaboradores (28). La metodología combina dos métodos clásicos ( intercepción de puntos y cuadrantes ) para incluir de forma cuantitativa la mayor cantidad de especies, incluso las más raras. En este estudio se instalaron de 2 a 3 PAFs por cada bofedal, los cuales tenían un área de 20 x 2 m 2. Con los resultados obtenidos en las evaluaciones PAF se cuantificó la riqueza total de plantas, el índice de diversidad Shannon Wienner (que toma en cuenta el número de especies y la distribución de su abundancia, mientras más alto su valor más diverso es un sitio),y el Índice de Equitatividad de Shannon que mide cuan equitativa es la distribución de especies de una muestra. El análisis de frecuencia de especies se presenta a través de curvas de rango abundancia donde el eje Y indica el porcentaje de cobertura de las especies, y el eje X las especies ordenadas según su abundancia de mayor a menor. El punto negro muestra el valor promedio y las líneas, el rango de variabilidad. Tabla 1: Bofedales altoandinos estudiados en el valle de La Paz. Cuenca Bofedal Latitud S Longitud W Elevación m Kolruni 16º 27' 24'' 68º 58' 05'' 4408 Hati Jahuira 16º 26' 30'' 67º 58' 01'' 4567 Hampaturi Mikaya 16º 21' 54'' 67º 58' 34'' 4585 Hampaturi 1 16º 24' 27'' 68º 01' 06'' 4285 Hampaturi 2 16º 26' 36'' 68º 00' 44'' 4372 Pacupampa 1 16º 18' 41'' 68º 05' 28'' 4652 Kaluyo (Pampalarama) Pacupampa 2 16º 19' 01'' 68º 05' 20'' 4601 Pacupampa 3 16º 19' 03'' 68º 05' 19'' 4500 Murillo 1 16º 26' 12'' 67º 57' 47'' 4479 Murillo Murillo 2 16º 26' 45'' 67º 58' 03'' 4497 Murillo 3 16º 26' 48'' 67º 58' 06''

6 a b Figura 1. Ubicación de los bofedales altoandinos presentes y evaluados en el valle de La Paz, los puntos verdes indican los sitios evaluados mediante el método PAF. (Mapa elaborado por Gabriel Zeballos). Foto panorámica de los bofedales de a) Illimani y b) Choquecota. 3. Riqueza y diversidad de plantas La evaluación de campo permitió identificar 73 especies de plantas vasculares y no vasculares (Tabla 2), incluyendo algunas especies que se desarrollan al borde de bofedales que ocasionalmente pueden encontrarse en bofedales, cuando existe un proceso de degradación. Con el método de Puntos y Areas Flexibles (PAF), se registró un total de 68 especies las cuales se distinguen por un código en la tabla 2; las restantes, han sido incluidas por observaciones adicionales y colectas libres. Tabla 2: Lista de especies de plantas vasculares y no vasculares encontradas en bofedales: A) Pampalarama; B) Murillo; C) Hampaturi. La columna Dis = distribución, indica si son especies características del bofedal (1), si se encuentran ocasionalmente y principalmente en el borde (2), o si no son propias del bofedal pero que por las características de desecamiento están colonizándolo (3). Familia Dis. Especies Código A B C Apiaceae 1 Azorella biloba (Schltdl.) Wedd. Abil x Apiaceae 1 Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill Lmac x x x Asteraceae 1 Baccharis alpina Kunth Balp x x Asteraceae 3 Belloa piptolepis (Wedd.) Cabrera Bpip x Asteraceae 1 Cotula mexicana (DC.) Cabrera Cmex x x Asteraceae 1 Cuatrecasasiella argentina (Cabrera) H. Rob. Carg x x x Asteraceae 1 Hypochaeris eremophila Cabrera Here x 192

7 Familia Dis. Especies Código A B C Asteraceae 1 Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Benth. & Hook. f. Htar x x x Asteraceae 1 Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. Olim x x x Asteraceae 3 Perezia ciliosa (Phil.) Reiche Pcil x Asteraceae 1 Werneria apiculata Sch. Bip. Wapi x x x Asteraceae 1 Werneria heteroloba Wedd. Whet x x x Asteraceae 3 Werneria nubigena Kunth Wnub x Asteraceae 1 Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. Wpyg x x x Asteraceae 1 Werneria spathulata Wedd. Wspa x x x Brachytheciaceae 1 Brachythecium Schimp. Brac x Bryaceae 1 Anomobryum julaceum (Schrad. ex G. Gaertn., B. Mey. & Scherb.) Schimp. Caryophyllaceae 1 Arenaria digyna Willd. ex D.F.K. Schltdl. Adig x x x Caryophyllaceae 3 Cerastium cf. crassipes Bartl. Ccra x Caryophyllaceae 1 Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. Cqui x Cyperaceae 1 Carex maritima Gunnerus Cmar x x x Cyperaceae 1 Eleocharis albibracteata Nees & Meyen ex Kunth Ealb x x Cyperaceae 1 Phylloscirpus boliviensis (Barros) Dhooge & Goetgh Pbol x x Cyperaceae 1 Phylloscirpus deserticola (Phil.) Dhooge & Goetgh. Pdes x x x Cyperaceae 1 Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetgh Zmut x x x Dicranaceae 1 Campylopus edithae Broth. Cedi x Fabaceae 3 Astragalus cf. micranthellus Wedd. Amic x x Gentianaceae 2 Gentiana bockii Gilg x Gentianaceae 1 Gentiana sedifolia Kunth Gsed x x Gentianaceae 1 Halenia caespitosa Gilg Hcae x x Geraniaceae 3 Geranium sessiliflorum Cav. Gses x Haloragaceae 1 Myriophyllum quitense Kunth x x x Juncaceae 1 Distichia muscoides Nees & Meyen Dmus x x x Juncaceae 1 Juncus ebracteatus E. Mey. x x x Juncaceae 1 Juncus stipulatus Nees & Meyen Jsti x x Juncaceae 1 Luzula racemosa Desv. Lrac x x Juncaceae 1 Luzula vulcanica Liebm. Lvul x Juncaceae 1 Oxychloe andina Phil. Oand x x x Lycopodiaceae 1 Phlegmariurus andinus (Rosenst.) B. Øllg. Pand x Nostocaceae 1 Nostoc sp. Nost x x Orchidaceae 1 Myrosmodes paludosa (Rchb. f.) P. Ortiz Mpal x x Orobanchaceae 2 Bartsia crenoloba Wedd. Bcre x x Orobanchaceae 2 Bartsia trichophylla Wedd. x x Orobanchaceae 1 Castilleja pumila (Benth.) Wedd. Cpum x Oxalidaceae 3 Oxalis oreocharis Diels Oore x Phrymaceae 1 Mimulus glabratus Kunth x x x Piperaceae 3 Peperomia parvifolia C. DC. x Plantaginaceae 1 Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm Chet x x Plantaginaceae 1 Ourisia muscosa Wedd. Omus x x x Plantaginaceae 1 Plantago tubulosa Decne. Ptub x x x Poaceae 2 y 3 Aciachne pulvinata Benth. Apul x Poaceae 1 Agrostis tolucensis Willd. ex Steud. Atol x x Ajul x 193

8 Familia Dis. Especies Código A B C Poaceae 1 Alopecurus hitchcockii Parodi Ahit x x Poaceae 1 Deyeuxia chrysantha var. phalaroides (Wedd.) Villav. Dchr x x x Poaceae 3 Deyeuxia filifolia Wedd. Dfil x Poaceae 1 Deyeuxia rigescens (J. Presl) Türpe Drig x x Poaceae 1 Deyeuxia sp. Deye x Poaceae 2 Deyeuxia sp. 1. Dcla x Poaceae 1 Deyeuxia spicigera J. Presl Dspi x x Poaceae 1 Deyeuxia violacea Wedd. var. violacea Dvio x x Poaceae 3 Festuca dolichophylla J. Presl Fdol x Poaceae 3 Festuca humilior Nees & Meyen Fhum x x Poaceae 1 Festuca rigescens (J. Presl) Kunth Frig x Poaceae 1 Indeterminada Gind x Poaceae 1 Poa annua L. Panu x Poaceae 1 Poa gymnantha Pilg. Pgym x x x Poaceae 1 Poa perligulata Pilg. Pper x x Ranunculaceae 1 Caltha sagittata Cav. Csag x Ranunculaceae 1 Ranunculus uniflorus Phil. ex Reiche x x x Rosaceae 1 Lachemilla diplophylla (Diels) Rothm. Ldip x x x Rosaceae 1 Lachemilla pinnata (Ruiz & Pav.) Rothm. Lpin x x Schoepfiaceae 1 Arjona pusilla Hook. f. Agla x x x Scrophulariaceae 1 Limosella aquatica L. Laqu x El análisis de riqueza, diversidad y equitatividad por bofedal (Tabla 3) muestra que en general los bofedales de Pamapalarama son los más ricos y diversos; se registraron hasta 40 especies por bofedal. En la cuenca de Murillo se registraron 24 especies como máximo, aunque la riqueza es menor, su diversidad es similar a Pampalarama, sin embargo, estos bofedales son ligeramente más equitativos que el resto. Tabla 3: Resultados de riqueza, diversidad y equitatividad en los bofedales altoandinos estudiados en el valle de La Paz. Cuenca Bofedal Riqueza total Índice diversidad de Shannon Índice Equitatividad de Shannon Hampaturi Kolruni 19 1,99 0,67 Hati Jahuira 12 1,66 0,67 Mikaya 28 2,29 0,69 Hampaturi ,54 0,88 Hampaturi ,37 0,79 Kaluyo (Pampalarama) Pacupampa ,81 0,82 Pacupampa ,12 0,84 Pacupampa ,85 0,79 Murillo Murillo ,05 0,78 Murillo ,8 0,88 Murillo ,36 0,82 194

9 Figura 2. Curva rango-abundancia de especies de plantas presentes en once bofedales altoandinos del valle de La Paz, agrupadas en 3 cuencas: a) Pampalarama (3 bofedales), b) Murillo (3 bofedales) y c) Hampaturi (5 bofedales). Los códigos representan abreviaciones de los nombres de las especies que se encuentran en extenso en la Tabla 2. Las curvas de rango-abundancia muestran que los bofedales de Pampalarama (cuenca Kaluyo, Figura 2a) presentan mayor riqueza o número de especies y son los más diversos (55 especies, índice de Shannon: 3.2), y más intervenidos, como lo indican algunas especies encontradas en las evaluaciones con abundancia baja, como por ejemplo Geranium sessiliflorum, Oxalis oreocharis y Perezia ciliosa, que son comúnmente observadas en laderas, y las últimas dos creciendo bajo rocas u otras plantas de porte más alto, como los arbustos. Estas especies fueron registradas en los PAFs colonizando restos de cojines que están en proceso de desecación o en suelo descubierto, indicando un proceso de degradación del bofedal. A pesar de la fuerte presión por extracción de turba en la parte baja de estos bofedales (ver Figura 9), al momento, el área en general muestra un buen estado. Sin embargo, la cobertura de cojines es baja en relación a otras cuencas glaciales, como por ejemplo, Hichu Khota, donde los cojines de Juncaceae pueden cubrir en promedio 40% por bofedal (29) En la cuenca Murillo se encontraron sólo 32 especies y la diversidad ligeramente menor a Pampalarama (índice de Shannon: 3; Figura 2b). En esta cuenca también dominaron los cojines de Juncaceae, pero su cobertura máxima no sobrepasó el 40% (Figura 1b). Entre las especies raras están Cotula mexicana, Myrosmodes paludosa y Oritrophium limnophilum, entre otras. En Hampaturi, si bien se registraron 44 especies, fue la cuenca con menor diversidad (índice de Shannon: 0.7) porque en esta cuenca la distribución de especies es menos equitativa (0.7) y al contrario de las otras cuencas, dominan placas de Plantago tubulosa y Phylloscirpus deserticola. Los cojines de O. andina y D. muscoides son poco comunes, cubriendo un área del 23% y 15%, respectivamente (Fig. 2c). Entre las especies raras están Phlegmariurus andinus, Werneria heteroloba y Agrostis tolucensis. La baja cobertura de cojines y mayor cobertura de placas en la cuenca sugiere un fuerte proceso de degradación de los bofedales, ya sea por desecamiento como por la elevada presión humana (27), con una mayor cantidad de ganadería camélida y ovina. 4. Descripción de las especies más comunes en los bofedales La Figura 3 presenta imágenes de las especies dominantes en los bofedales de altura del valle de La Paz: Distichia muscoides, conocida en Aymara como qachu paco o paco hembra, crece formando un cojín compacto, frecuentemente de carácter circular y de característico color verde oscuro (Figura 3A). Sus hojas estrechamente imbricadas tienen una posición dística (dispuesta en dos filas opuestas) (Figura 3a2). Sus flores son terminales y bisexuales; la flor femenina (Figura 3a2) se encuentra casi oculta entre las brácteas y la masculina tiene un pedúnculo largo. El fruto es una cápsula de unos 5 mm de largo de color rojizo amarillento (similar a Oxychloe andina), que fructifica de septiembre a noviembre. Por su forma de crecimiento produce una alta cantidad de turba (Figura 3a1) (30) y es palatable para el ganado camélido. Esta especie es característica de los bofedales permanentemente húmedos y poco perturbados (15, 195

10 26, 30, 31) y esta categorizada como (EN) en peligro para la región andina de Bolivia (32). Oxychloe andina (Figura 3B) es la otra juncácea que domina en los bofedales altoandinos y puneños del valle de La Paz. Conocida comúnmente como orko paco o paco macho, crece formando cojines laxos que al tacto son dolorosamente espinosos debido a sus filiformes hojas punzantes. Sus flores son terminales y pedunculadas, y pueden ser unisexuales, dioicas o hermafroditas. El fruto (Figura 3b1) es una cápsula rojiza amarillenta de 6 mm de largo, que al igual que el paco hembra es comestible tanto crudo como tostado. Pueden encontrarse frutos desde septiembre a noviembre y las pequeñas y numerosas semillas que contiene son de forma ovoide. A pesar de sus hojas punzantes es muy apreciado por el ganado como forraje. Según Ostria (3) genera menor cantidad de turba en comparación de D. muscoides, pero es más tolerante a la sequedad y al pastoreo, por lo que podría avanzar sobre los cojines de D. muscoides (26, 30). Esta especie esta categorizada como (EN) en peligro para la región andina de Bolivia (32). Phylloscirpus deserticola (Figura 3C) es una pequeña hierba en roseta, con forma de estrella, puede crecer formando placas o pequeños cojines abombados, ya que al igual que las juncáceas posee una forma de crecimiento que le faculta a producir un poco de turba; su habilidad para prosperar en ambientes secos le confiere una característica que puede ser usada para identificar bofedales en proceso de desecación. Sus hojas son de color verde plomizo, y su inflorescencia apical (Figura 3c1), simple y con una o varias espiguillas, son características taxonómicas del género. El fruto es un aquenio con ápice agudo y pelos cortos como cerdas, y posee remanentes del estilo en la base. Según Dhooge y Goetghebeur (33) florece el año redondo, pero en el valle de La Paz se han encontrado individuos en estado fértil entre agosto a noviembre. Esta especie esta categorizada como (EN) en peligro para la región andina de Bolivia (32). A a1 a2 B b1 C C1 D Figura 3. Especies dominantes en bofedales. A) Cojín de Distichia muscoides (Foto: Arely Palabral), a1) Forma de crecimiento en cojín (Foto: Proyecto BioTHAW), a2) Flor femenina (Foto: Teresa Ortuño); B) cojín de Oxychloe andina (Foto: Nelson Loza), b1) Detalle del fruto (Foto: Nelson Loza); C) Phylloscirpus desertícola (Foto: Arely Palabral), C1) Detalle de la inflorescencia Phylloscirpus deserticola (Foto: Arely Palabral), (Foto: Teresa Ortuño); D) Cojín en placa de Plantago tubulosa (Foto: Karina Yager). 196

11 Plantago tubulosa (Figura 3D) es una hierba en roseta que en estado estéril fácilmente puede confundirse con la Asteraceae Hypochaeris taraxacoides (Figura 6D), ya que ambas poseen hojas lanceoladas, desde casi enteras hasta profundamente pinnadas (divididas), de color verde muchas veces con jaspes rojizos y consistencia similar, pero cuando se arranca una hoja se observa que Hypochaeris exuda un látex blanquesino que P. tubulosa carece. En los bofedales ambas especies son comunes y pueden crecer formando densas placas planas, tanto en ambientes permanentemente húmedos como en aquellos temporalmente húmedos. Plantago resiste muy bien las condiciones de sequedad y su dominancia podría indicar cierto grado de perturbación en los bofedales. Su flor solitaria, tubular y morada posee estambres alargados que sobresalen de la flor y su fruto que es una cápsula dehiscente, es como una copa que se abre por un capuchón, para exponer cuatro semillas pequeñas y oscuras. Ambas especies también son muy palatables para el ganado. Zameioscirpus muticus (Figura 4A) es una pequeña hierba perenne, cespitosa (que es capaz de formar césped), de suaves hojas liguladas (Figura 4a1) agrupadas densamente, de color verde amarillento y sin espinas en sus puntas. Posee rizomas suaves que penetran en los pequeños huecos y leves hendiduras en los cojines. La inflorescencia está formada por una espiguilla sin perianto y un culmo (tallo hueco) de 3 a 5 cm de alto. Al igual que las juncáceas también forma un poco de turba y puede crecer en medio de Oxychloe andina o Distichia muscoides o a veces independientemente, sin integrarse a los cojines y cubriendo superficies del bofedal descubiertos de vegetación, protegiéndolo así de la erosión. Al parecer es la especie que presenta mayor amplitud ecológica y fisiológica, siendo capaz de crecer también en lugares que permanecen secos por mucho tiempo (al igual que las gramíneas) y es más resistente a las heladas que los cojines de juncáceas. Sobre los cojines se desarrollan muchas especies herbáceas de tamaño muy reducido, que aprovechan el suelo rico en materia orgánica y la humedad; en las figuras 4, 5 y 6 se observan algunas que encontramos en los bofedales evaluados. La mayoría de estas especies se encuentran distribuidas ampliamente y se las observa frecuentemente en bofedales altoandinos como es el caso de Castilleja pumila, Ourisia muscosa, Caltha sagittata, Cuatrecasasiella argentina, Hypochaeris taraxacoides, Werneria pygmaea, y W. heteroloba. Otras se observan con menos frecuencia dependiendo del lugar y/o la época del año como, Werneria spathulata, Oritrophium limnophilum, Myrosmodes paludosa y Arenaria digyna. Es común encontrar especies acuáticas y semiacuáticas asociadas a los ojos de agua y a los canales que atraviesan los bofedales (Figura 7), algunas de estas especies son: Calitriche heteropoda, Myriophyllum quitensis y Ranunculus uniflorus, que se desarrollan en aguas no mineralizadas, transparentes y superficiales. Otras como Lachemilla diplophylla y Lilaeopsis macloviana son especies comúnmente asociadas a los canales con poca profundidad. Así mismo, tanto en el bofedal como en la vegetación aledaña se puede encontrar una variedad de especies de Poaceae como: Deyeuxia rigescens (Figura 8A), es una gramínea pequeña, perenne, cespitosa, de rizomas cortos y tallos erguidos, rígidos a levemente curvados. Las hojas forman un césped tupido en la base, las láminas son planas y están dobladas por el nervio medio (conduplicadas), y por su consistencia dura pero con flexibilidad (coriáceo), es muy difícil de colectar. La inflorescencia es una espiga, generalmente de aspecto alargado, y bien pegada al culmo, de color amarillo. Crece en varios ambientes, desde zonas secas del bofedal hasta bordes de arroyos y ríos. Es también muy palatable para el ganado. Deyeuxia chrysantha (Figura 8B) es una gramínea típica de pozas de agua y arroyos (30), de rizomas alargados y culmos erectos de hasta 50 cm de alto, lisos, glabros y brillantes. Las hojas largas son glabras (sin pelos), de ápice agudo, rígidas y conduplicadas (dobladas a lo largo del nervio medio), casi planas hacia la base. La inflorescencia es una espiga dorada brillante y semiesférica de aspecto membranáceo, algo bronceado. Puede formar pequeñas islas en medio de cuerpos de agua y prefiere habitar en lugares húmedos con suelos ricos en materia orgánica. Por su alta palatabilidad es apetecible para el ganado camélido (17) y pueden encontrarse individuos fértiles de febrero a abril. 197

12 A a1 B C D E Figura 4. A) Cojín de Zameioscirpus muticus abundante en bofedal de Pampalarama, a1) detalle de las hojas. Especies que se desarrollan sobre cojines: B) Castilleja pumila; C) Arenaria digyna en recuadro detalle de la flor; D) Ourisia muscosa en recuadro detalle de la flor; E) Agrostis tolucensis. (Fotos: Teresa Ortuño). 198

13 A B C D E F Figura 5. Especies que desarrollan sobre cojines: A) Caltha sagittata; B) Cuatrecasasiella argentina; C) Oritrophium limnophilum en recuadro detalle de la flor abierta; D) Bartsia pedicularoides, en recuadro detalle de la flor; E) Gentiana sedifolia; F) Myrosmodes paludosa. (Fotos: Teresa Ortuño). 199

14 A B C D E F Figura 6. Especies que desarrollan sobre cojines. A) Werneria spathulata en recuadro el detalle de la hoja B) Hypochaeris taraxacoides (Foto:Humber Alberto); C) Werneria pygmaea, D) W. apiculata en recuadro con detalle de hojas, (Fotos:Teresa Ortuño). E) Werneria heteroloba (Foto: Stephan Beck); F) Arjona pusilla (Foto: Teresa Ortuño). 200

15 A B C D E F G H Figura 7. Especies que desarrollan en sitios anegados: A) Lilaeopsis macloviana; B) Myriophyllum quítense; C) Eleocharis albibracteata; D) Mimulus glabratus; E) Lachemilla diplophylla; F) Luzula racemosa; G) Ranunculus uniflorus; (Fotos Teresa Ortuño); H) Cotula mexicana, (Foto: Arely Palabral). a b Figura 8. Especies que crecen entre los cojines o en borde de bofedal: A) Deyeuxia rigescens (Foto: Arely Palabral); B) Deyeuxia chrysantha (Foto: Proyecto BID). 201

16 A B C D Figura 9. Especies que se desarrollan en los márgenes de bofedales y encontradas con menor frecuencia A) Peperomia parvifolia; B) Perezia ciliosa; C) Gentiana bockii; D) Halenia caespitosa (Fotos:Teresa Ortuño). En bordes de bofedal, o a veces en medio de los cojines, se encuentran pequeñas hierbas llamativas (Figura 9), como ser: Perezia ciliosa (Asteraceae); Gentiana bockii (Gentianacea); Arenaria parvifolia (Caryophyllaceae). 5. Amenazas y estado de conservación Los bofedales están amenazados por varias actividades antrópicas y por el cambio climático. Estos ecosistemas son altamente vulnerables debido a características intrínsecas, como el área que ocupa, la cual generalmente es pequeña, el lento proceso de formación y la alta diversidad de especies. Adicionalmente, su alta dependencia al agua los hace vulnerables a variaciones en el ciclo hídrico, especialmente si se considera una disminución en la precipitación y el derretimiento de glaciares. La minería tiene amplia presencia en la parte alta del valle de La Paz (Figura 10) y es una fuerte amenaza debido a la contaminación de fuentes de agua y suelo, además del desvío de cursos de agua utilizada para lavar minerales. Esta actividad se realiza principalmente en 202 Hampaturi y Pampalarama, donde en los últimos años se ha producido el incremento de actividades mineras a pequeña escala. Aun cuando la actividad minera cese, los pasivos ambientales continuarán afectando negativamente a ríos y bofedales por la liberación de lixiviados. El sobrepastoreo constituye otra de las principales causas de degradación de los bofedales. Malas prácticas de manejo del ganado, asociado con una alta carga animal y el uso intensivo de los bofedales, produce desecamiento, reduce la cobertura vegetal y conduce a la pérdida de especies sensibles a disturbios y aquellas altamente palatables (2, 15, 17). La extracción de turba es una actividad que genera disturbios en los bofedales. La turba es un material orgánico, rico en carbono y nitrógeno, producto de la descomposición vegetal, el cual es ampliamente utilizado como abono y combustible vegetal (1). La extracción de turba implica la extracción de cobertura vegetal seguido del drenado del agua del bofedal. Los bofedales ubicados en la parte baja de la cuenca

17 de Pampalarama se encuentran bajo altas tasas de extracción de turba. Además de la pérdida de plantas, la extracción produce la liberación hacia la atmósfera del dióxido de carbono almacenado en las profundidades. Finalmente, el cambio climático es una de las principales amenazas a mediano plazo. Cambios en los patrones de precipitación y la pérdida de glaciares afectarán la disponibilidad de agua y la recarga de acuíferos que suministran agua a los bofedales (34, 35). Los efectos del cambio climático todavía no han sido estudiados propiamente, pero se estima que producirán la disminución del área de los bofedales, desecamiento y extinciones locales. Figura 10. Depósitos y pasivos mineros en el valle de La Paz (Mapa elaborado por Gabriel Zeballos). 203

18 6. Consideraciones finales Dentro del contexto de los bofedales evaluados, las especies que forman los bofedales altoandinos del valle de La Paz son Distichia muscoides y Oxychloe andina. Estas contribuyen a la regulación hídrica, almacenando agua del deshielo de los glaciares y de la lluvia, protegen el suelo de la erosión y absorben CO 2 ; son fuente de alimento para especies silvestres y además son altamente palatables para el ganado camélido. En el valle de La Paz los bofedales están altamente fragmentados reduciéndolos a pequeñas áreas, en general muy intervenidas. Por la presencia de especies que usualmente crecen en laderas como Geranium sessiliflorum, Oxalis oreocharis y Perezia ciliosa encontradas en Pampalarama, se puede inferir que estos bofedales están en proceso de desecación y reflejan la sobre explotación a la que están sometidos. Asimismo, en los bofedales de Hampaturi se registró Aciachne pulvinata, especie nativa de laderas y planicies secas que está colonizando agresivamente los cojines dominantes del bofedal. Al contrario de las Juncaceae típicas de bofedales, esta Poaceae no es palatable para el ganado, convirtiéndose en un problema para los animales silvestres o domesticados que se alimentan en estos sitios. Además, no tiene la misma capacidad para formar turba, reduciendo la capacidad de almacenamiento de agua que cumple el bofedal. Nuestros resultados reflejan que los bofedales en el valle de La Paz están degradados, generando problemas de conservación no sólo para el área donde se encuentran, sino también, para la cuenca abajo, principalmente por la menor retención de agua. Además, las especies dominantes en cojín, D. muscoides y O. andina, están categorizadas para Bolivia como en peligro de extinción (EN) por tanto, es necesario plantear medidas para reducir la presión sobre estas especies. 7. 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