Catálogo de peces dulceacuícolas de Baja California Sur

Transcripción

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2 Catálogo de peces dulceacuícolas de Baja California Sur

3 D.R. Primera edición: 2012 Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Se m a r n a t) Blvd. Adolfo Ruiz Cortines Col. Jardines en la Montaña C.P Delegación Tlalpan, México, D.F. Instituto Nacional de Ecología (INE-Se m a r n a t) Periférico sur 5000, colonia Insurgentes Cuicuilco, C.P México, D.F. Diseño portada e interiores: Álvaro Figueroa Foto de la portada: Gorgonio Ruiz-Campos ISBN Impreso en México Printed in Mexico

4 Catálogo de peces dulceacuícolas de Baja California Sur Gorgonio Ruiz-Campos Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales Instituto Nacional de Ecología Universidad Autónoma de Baja California

5 A mi esposa Patricia, y a mis hijos Germán y Patricia, con amor y agradecimiento A la memoria de mis queridos padres, Mario y María de Jesús

6 Índice Prólogo 7 Agradecimientos 13 Introducción 17 Antecedentes 19 Área de estudio 25 Materiales y métodos 33 Resultados 39 Clave de identificación taxonómica de especies nativas 49 Sinopsis de las especies nativas 52 Sinopsis de las especies exóticas 103 Consideraciones ecológicas y biogeográficas de la ictiofauna nativa 123 Efectos de peces exóticos en la ictiofauna nativa 129 Anexo 1. Localidades de muestreo ictiológico en las aguas dulces de Baja California Sur, México 133 Anexo 2. Panorámicas de sitios selectos de muestreo en las aguas dulces de Baja California Sur 139 Literatura citada 157

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8 Prólogo El libro que ahora abres, estimado lector, es uno de los productos derivados de las investigaciones llevadas a cabo por el Dr. Gorgonio Ruiz Campos (Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada) que abarcan desde 1991 hasta la fecha. El Dr. Ruiz Campos ha realizado múltiples estudios que forman parte de su proyecto de vida profesional, dentro de los cuales destacan la docencia tanto de licenciatura como posgrado, así como sus trabajos ictiológicos con especial énfasis sobre Sistemática, Biogeografía, Ecología y Conservación. Este documento, obra por demás necesaria para los interesados en el tema tanto profesionales como estudiantes y aficionados, reúne la información obtenida por él y autores previos. Dentro de este contexto, se actualiza el conocimiento acerca de la ictiodiversidad dulceacuícola de Baja California Sur área geográfica que, a pesar de ser una de las zonas áridas más notables de nuestro país, es de gran importancia biológica por poseer una fauna íctica compuesta por especies complementarias, relictos y vicarias con su propia identidad y que no se encuentra en otras localidades de México ni del planeta. Además, se incluyen a las especies exóticas introducidas en diversos lugares desde donde se han extendido y proliferado, con los riesgos y amenazas que esto ha traído consigo. Para las especies nativas el autor elaboró sendas claves para su identificación Prólogo 7

9 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 8 de manera sencilla y rápida, lo cual será una ventaja indudable desde el punto de vista utilitario. Complementa al catálogo sensu stricto y para cada especie, información sobre distribución geográfica general y particular, ubicación ecótica, registros previos, así como datos ecológicos relacionados con su presencia. El capítulo que precede a la parte taxonómica reviste gran interés e importancia pues reúne de modo sinóptico los aspectos relacionados con el medio ambiente tanto terrestre como acuático, biótico y abiótico, así como la caracterización de los parámetros físico-químicos del hábitat cuya determinación in situ fue parte relevante del trabajo de campo del autor y estudiantes asociados al proyecto. La parte final del libro se dedica a discutir las consideraciones biogeográficas y ecológicas de la ictiofauna nativa, así como los efectos que sobre ésta ha tenido la introducción de peces exóticos, por lo cual constituye la base para comprender las razones, a veces no extremas, que se han determinado ejecutar en bien de la protección y conservación de la biota característica de Baja California Sur. En suma, esta contribución ocupará un lugar preponderante en la literatura ictiológica como libro de consulta e investigación y de texto en los cursos de ictiología, biogeografía y ecología que se ofrecen en las diversas universidades y centros de investigación de México. Dr. José Luis Castro Aguirre CICIMAR-IPN, La Paz, B.C.S.

10 agradecimientos Numerosas personas han contribuido en las diferentes etapas y procesos de este catálogo sinóptico, mismas a quien les doy mi más sinceras gracias. José María Torres, Francisco J. Viramontes y Oscar González de León de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León, por aportar material ictiológico de gran valía durante su expedición a través de la península de Baja California en el año de Durante el periodo entre 1991 y 2007 un número significativo de personas colaboraron desinteresadamente en las expediciones de muestreo en las aguas continentales sudcalifornianas, mismas que son citadas en un orden cronológico a su contribución: Francisco Reynoso Mendoza, María Isabel Montes Pérez, Olivia Margarita Tapia Vázquez, Ramón Pérez Arvízu, Jorge Alaníz García, Martha Elena Valles Ríos, Alejandro Gerardo Avendaño, Manuel Martín Villalobos Ramírez, Faustino Camarena Rosales, Lorenzo Quintana Barrios, Jesús Escamilla Vázquez, Carlos Márquez Becerra, Arcadio Valdés González, Walter Raúl Zúñiga Castillo, Víctor Manuel Salceda Sacanelles, Ana Gática Colima, Jesús Bernardino Ortiz Barrón, Gerardo Enrique Medina Basulto, Francisco Javier Valverde Espinoza, Alberto Raúl Tovar Gerardo, Jon P. Rebman, José Delgadillo Rodríguez, Sergio Sánchez Gonzáles, Ira E. Nevius, Adrián Felipe González Acosta, Germán Ruiz Cota, José de la Cruz Agüero, Andrés González Peralta, Patricia 13

11 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 14 Cota Serrano, Alberto Antuna Mendiola, José Arquímedes Echánove Juan, Ricardo Guzmán Olachea, Alain Gabriel Jullian Montañez, Dinora Acosta Zamorano, Claudia Alejandra Reyes Valdez, Raúl Druck Amézquita, Gonzalo De León Girón, Carlos Flores López, Bradford Hollingsworth, Iván Asunción Peraza Perales, y Salvador Contreras Balderas. La mayor parte de las recolecciones ictiológicas fueron apoyadas por los proyectos CONACyT-SEMARNAT CO1-173/A y la Universidad Autónoma de Baja California (DGIP 1275 y DGPI 173). Al Dr. Giacomo Bernardi de la Universidad de California en Santa Cruz (proyecto US-Mexus No SC- 0211), por apoyar el muestreo de abril de Agradecemos también el apoyo de los Drs. Tomio Iwamoto y William N. Eschmeyer del Departamento de Ictiología de la Academia de Ciencias de California, San Francisco, California, por permitir el acceso a los registros de catálogo y a la revisión de ejemplares. Al Dr. Jeffrey A. Seigel del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, California, por las facilidades otorgadas para revisar ejemplares y consultar la base de datos. Mi agradecimiento a los Drs. José Luis Castro-Aguirre, José de la Cruz-Agüero, Adrián F. González-Acosta, y M. en C. Gustavo de la Cruz Agüero, de la Colección Ictiológica del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional por otorgar un gran apoyo durante todas mis estancias en dicha colección y por facilitar ejemplares para su inclusión en este estudio; los Drs. Salvador Contreras-Balderas, María de Lourdes Lozano-Vilano y María Elena García-Ramírez de la Colección Ictiológica de la Universidad Autónoma de Nuevo León, brindaron apoyo y acceso a los ejemplares para su revisión y estudio. M. en C. Héctor Salvador Espinosa Pérez de la Colección Nacional de Peces del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de

12 México, los biólogos Francisco Reynoso Mendoza y Oscar Trujillo del Museo de Historia Natural de la Universidad Autónoma de Baja California Sur, otorgaron facilidades para la consulta de sus colecciones respectivas. Al Biol. Mar. Luis Burnes por facilitar la fotografía de Harengula thrissina. La sistematización de la información contenida de este catálogo fue posible gracias al apoyo económico de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad a través del proyecto DC007 Computarización de la Colección Ictiológica de la Universidad Autónoma de Baja California. A los pobladores de los oasis por información y apoyo logístico: Manuel Meza, Arturo Espinoza, Bruno Meza, Fernando López, Arnoldo Álvarez, Felipe Romero, José G. Talamantes, Zeferino Talamantes, Tomás Talamantes y R. Romo Villavicencio. Finalmente, a la M.C. Claudia A. Reyes Valdez y M.C. Juan Arturo Ramírez Valdez por su por su gran ayuda en la generación y sistematización de la base de datos que sustenta el presente catálogo. Agradecimientos 15

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14 Introducción A pesar de que Baja California Sur (BCS) es tipificada como una región árida y con pocas corrientes epicontinentales en sus vertientes Pacífico y Golfo de California (Tamayo, 1962), existen numerosos cuerpos de agua perennes conocidos como oasis que representan eocosistemas mesófilos relictos de afinidad subtropical (Axelrod, 1948, 1979; Grismer y McGuire, 1993). Estos oasis son habitados por peces con diferentes historias biogeográficas y evolutivas, siendo escenarios de endemismos autóctonos (Fundulus lima y Gobiesox juniperoserrai) o de colonización vía fluvial por especies eurihalinas de estirpe marina (Follett, 1960; Espinosa Pérez y Castro-Aguirre, 1996; Ruiz-Campos et al., 2003). En términos ecogeográficos, no hay peces dulceacuícolas de origen primario o secundario en BCS (Follett, 1960) y varios factores causales han sido propuestos para explicar tal situación: (1) discontinuidad paleohidrológica entre los arroyos del sur de California y de la península de Baja California durante la disminución del nivel del mar en el Pleistoceno tardío; (2) la prolongada aridez prevaleciente desde el inicio del Holoceno ha frenado la dispersión de peces por vía estuarina a través de la costa peninsular; (3) lo abrupto de gran parte de la costa oriental ha evitado la formación de lagunas y complicado la dispersión; y (4) el Golfo de California actúa como una barrera para la entrada de peces dulceacuícolas desde Mesoamérica. Introducción 17

15 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 18 Follett (1960) reportó 21 especies dulceacuícolas nativas para BCS, sin ningún caso de introducción de especies exóticas. Posteriormente, Ruiz-Campos y Contreras-Balderas (1987) incrementaron este número a 28, aportando primeros registros de tres especies periféricas esporádicas (Harengula thrissina, Hypsopsetta guttulata y Achirus mazatlanus) y tres exóticas (Gambusia affinis, Poecilia reticulata y Xiphophorus maculatus). Muchos de los registros referidos por ambos estudios fueron procedentes de las partes bajas de los ríos Muelegé y San José del Cabo, pero sin evidencia de la salinidad ahí presente. Recientemente, Ruiz-Campos et al. (2003) con base en muestreos ictiológicos y limnológicos extensivos durante un período 11 años ( ) en los distintos cuerpos de agua dulce de BCS, y la revisión exhaustiva de registros en la literatura y de especímenes en colecciones nacionales y del extranjero, enlistaron solamente 19 especies nativas con distribución confirmada en estos ambientes. En virtud de todo lo antes mencionado, se consideró prioritario ofrecer un catálogo sinóptico de las especies ícticas que han sido registradas temporal o permanentemente en las aguas dulces de BCS, con la finalidad de que la información aquí generada sea de utilidad para futuros estudios taxonómicos, ecológicos, biogeográficos, y de conservación del componente íctico y de sus hábitat.

16 Antecedentes Los antecedentes referentes a los peces de las aguas dulces de Baja California Sur (BCS) son escasos y discontinuos en el tiempo, situación que es contrastante con lo conocido para otras regiones del norte de México (cf. Norris y Castro-Aguirre, 2005). Los primeros registros de peces dulceacuícolas en BCS se remontan al material recolectado por León Diguet en el año de 1892, el cual fue motivo de estudio por el naturalista León Vaillant (Fig. 1A) del museo de Historia Natural de París. Este material constaba de 37 especies de las cuales dos fueron nuevas formas para la ciencia: Fundulus lima (Fig. 2A) del oasis del Río San Ignacio y Neomugil Digueti [sic] del Arroyo de Santa Cruz en la sierra de Las Cacachilas al SE La Paz (Vaillant, 1894), ésta última especie actualmente en sinonimia con Agonostomus monticola (Follett, 1960). Otras exploraciones a través de la península de Baja California fueron encabezadas por Edward W. Nelson entre 1896 y 1902, recolectando material íctico en varios puntos de la península. Este material fue proporcionado al Dr. Barton Warren Evermann (Fig. 1B) del Buró de Pesquerías de los Estados Unidos de América quien en 1908 describió dos nuevas especies: Salmo nelsoni del arroyo San Ramón (= Santo Domingo) en la Sierra San Pedro Mártir (ahora Oncorhynchus mykiss nelsoni) y Fundulus meeki (Fig. 2B) del oasis del Río San Ignacio (Evermann, 1908). Antecedentes 19

17 Como se puede apreciar arriba, dos nuevas especies de Fundulus fueron descritas en diferentes años para el Río San Ignacio, situación que sin duda reflejaba la nula comunicación de información entre los ictiólogos europeos y aquéllos norteamericanos. Fue el propio Dr. George Sprague Myers (Fig. 1C) de la Academia de Ciencias de California, quien en 1927, colocó en sinonimia a F. meeki con F. lima, esta última por tener prioridad al ser descrita con antelación. A B C A D E Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 20 Fig. 1. Ictiólogos pioneros del estudio de los peces de las aguas continentales de Baja California Sur. (A) León Vaillant ( ), (B) Barton Warren Evermann ( ), (C) George Sprague Myers ( ), (D) Fernando de Buen Lozano ( ), y (E) Wilbur Irving Follett ( ).

18 A B C Fig. 2. (A) Sintipo de Fundulus lima depositado en el Museo de Historia Natural de París, recolectado en el oasis de San Ignacio en Fotografía por A. González-Acosta. (B) Ejemplar de Fundulus lima de la Colección de Peces de la Academia de Ciencias de California, recolectado en el oasis de San Ignacio en Fotografía G. Ruiz-Campos. (C) Holotipo de Gobiesox juniperoserrai de la Colección Nacional de Peces del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, recolectado en Arroyo Las Pocitas en Fotografía G. Ruiz-Campos. El Dr. Fernando De Buen Lozano (Fig. 1D), oceanógrafo e ictiólogo de origen español, quien radicó en Chile y México, con importantes contribuciones al conocimiento de la ictiofauna continental en ambos países. Aunque este investigador no realizó propiamente muestreos de peces en la península, sí incluyó registros previos en la literatura para la elaboración de sus tratados sobre los peces del suelo Mexicano. Antecedentes 21

19 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 22 Cloudsley Rutter recoplió registros de peces recolectados en condiciones de agua dulce de las desembocaduras de los ríos Mulegé y San José del Cabo. Destaca el registro dulceacuícola de Siphostoma starksii (= Pseudophallus starksii) en la localidad de San José del Cabo, siendo el único conocido para la península de Baja California (Rutter, 1896). Wilbur Irving Follett (Fig. 1E), en su seminal trabajo de los peces de las aguas continentales de la península de Baja California, recabó registros de recolecta de las especies realizados antes de Su aportación se precisa a un total de 21 especies nativas para Baja California Sur, y ningún caso de especies de origen exótico. En esencia, los registros ahí aportados provienen de unas cuantas localidades de BCS, con una nula representación de registros para las cuencas que drenan al Pacífico entre las poblaciones de Constitución y La Paz. Después de 1960 las exploraciones ictiológicas fueron continuadas por un grupo de biólogos de la Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL) conformado por José María Torres Ayala, Oscar González de León y Felipe de Jesús Miramontes, quienes en el verano de 1977 hicieron recolectas en ocho localidades y aportaron 21 especies. El material ahí recolectado fue entonces depositado en la colección ictiólogica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UANL. Nuevas localidades de distribución del pez endémico Fundulus lima fueron aportadas por el Dr. José Luis Castro-Aguirre y grupo, quienes en 1991 consignaron la presencia de este pez en las cuencas de San Pedro y Las Pocitas previo a la introducción del ciclído exótico Tilapia cf. zillii. Además detectaron especies periféricas como Awaous tajasica, Dormitator latifrons, Eleotris picta, Gobiomorus

20 maculatus y Agonostomus monticola (Espinosa Pérez y Castro- Aguirre, 1996). Material adicional de F. lima de esas mismas localidades y de otra nueva cuenca (Río San Luis en Misión de San Luis Gonzaga) fueron aportados por Reynoso-Mendoza (1995) y Reynoso-Mendoza y Barjau-González (1995), respectivamente. La segunda especie dulceacuícola endémica de BCS, Gobiesox juniperoserrai (Fig. 2C), fue descrita por Espinosa Pérez y Castro- Aguirre (1996) con base en especímenes capturados por Paulino Pérez en la localidad de Poza del Vado del Arroyo Las Pocitas, al norte de La Paz. Antecedentes 23

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22 área de estudio Geología La península de Baja California tiene una longitud de 1,300 Km y abarca un amplio gradiente latitudinal donde dos grandes divisiones faunísticas de América Occidental convergen: la Tropical y la Templada boreal. La fisiografía y el clima de la península como un todo, han sido dinámicos a través del tiempo. Tanto la península como el Golfo de California fueron probablemente reconocidos después de la orogenia del Cretácico medio (ca. 100 millones de años), aunque eventos más posteriores determinaron la configuración moderna de la línea de costa. Durante el Cenozoico, los límites del Golfo de California se expandieron y contrajeron en armonía con el sumergimiento y la emersión de la península y áreas contiguas en el margen oriental del Pacífico, y con sedimentación en la desembocadura del Río Colorado. La península estuvo confinada a veces a una pequeña área norteña con su parte sureña expresada como una serie de islas. Durante tiempos de emersión, la península se expandió ligeramente para incluir áreas más allá de sus costas actuales (Durham y Allison, 1960). La descripción geológica de la península de Baja California ha sido abordada por diferentes autores, de los cuales sobresale la síntesis elaborada por Blásquez (1959), misma que fue basada en el Área de estudio 25

23 trabajo de Beal (1949). De una manera general, las rocas están agrupadas en las siguientes formaciones: Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 26 1 Esquistros, gneises, cuarcitas y rocas metamórficas asociadas con granitos, granodioritas, dioritas y monzonitas, cortadas por diques peridotíticos, gábricos, pegmátiticos y de serpentina. Estas rocas afloran en el 57.6% de la superficie de la sierra Peninsular y en el 43.6% de la superficie total de la península. 2. Areniscas, lutitas y calizas del Cretácico, las cuales ocupan el 6.1% de la superficie de la sierra Peninsular. 3. Andesitas, riolitas y basaltos, asociados con sus correspondientes rocas piroclásticas, las cuales están muy extendidas en la parte central de la sierra Peninsular, en la que ocupan el 42.4% superficial. 4. Rocas sedimentarias continentales y marinas, del Terciario y Cuaternario, consistentes en arena, lutitas, margas, areniscas, conglomerados y arcillas. Se extienden, principalmente, en la planicie costera del Pacífico, ocupando el 25.2% del área peninsular, incluyendo las provincias de Vizcaíno y Magdalena- Irai y, en la vertiente del Golfo de California, en el Delta del Río Colorado y el valle de Mexicali. Hidrología Con excepción del Río Colorado, hay tres vertientes hidrológicas en la península de Baja California atendiendo a sus características orográficas y morfológicas: (1) las que drenan directamente en el océano Pacífico cubriendo una superficie de 82,766 km 2 ; (2) la del

24 Mar de Cortés (53,100 km 2 ) y la endorreica de la Laguna Salada (4,386 km 2 ) (Tamayo, 1962). El área que aquí nos compete, es aquélla del Estado de Baja California Sur (BCS), donde la aridez es bastante aguda y las corrientes epicontinentales se reducen en su mayor parte a torrentes que han labrado cauces en forma de V, secos en la mayor parte del año, y a veces durante años, conservando reducidos escurrimientos, o bien a manera de manantiales ( nacimientos ) que afloran en el lecho de arena gruesa y pedregosa permeable, y forman por tanto, los llamados oasis (Tamayo, 1962; Díaz y Troyo, 1997). Región Central Las principales cuencas hidrológicas de esta región son aquéllas de los ríos San Ignacio y La Purísima. Los oasis que caracterizan a estas cuencas exorreicas son considerados ecosistemas mesófilos relictos, mismos que resultaron de los cambios climáticos radicales que experimentó la parte central de la península, de un área mesófila subtropical a un área xérica durante tiempos postpleistocénicos (Axelrod, 1979; Grismer y McGuire, 1993). El oasis de San Ignacio, también conocido como La Presa, está localizado en el Arroyo de San Ignacio, a 2 km al oriente del poblado del mismo nombre, y a 59 km al oeste de Santa Rosalía. Se encuentra en el borde sureste de La Reserva de La Biosfera del Vizcaíno, y al norte de la región de Magdalena (SEDUE, 1989), con una altitud de 135 msnm. Este oasis forma parte de un arroyo somero bordeado por una pequeña sierra conocida como Sierra San Ignacio, la cual está formada por placas volcánicas andesíticas. El arroyo después de infiltrarse por el subsuelo, y formar una serie Área de estudio 27

25 de lagunas intermitentes, desemboca en la laguna costera de San Ignacio (Nelson, 1921). El Río La Purísima se origina en la inclinación occidental de la gama de montañas de la Sierra La Giganta y es la corriente perenne más grande de BCS. Fluye sobre una distancia de casi 32 km pasando por las aldeas de La Mochila, La Pintada, Huerta Vieja, Carambuche, San Isidro, La Purísima, El Saucito, Los Corrales y San Gregorio, antes de entrar en el estuario costero de San Gregorio (Ruiz-Campos et al., 2006a). Región Suroeste Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 28 Los arroyos de esta región perteneciente a la vertiente del océano Pacífico, nacen en la Sierra La Giganta y exhiben flujos intermitentes de noviembre a junio, formando pozas grandes en los arroyos San Luis, San Pedro de la Presa y Las Pocitas. Al sur de este último arroyo, existe una amplia zona sin drenaje, particularmente entre el Arroyo Seco y Arroyo San Jacinto (Tamayo, 1962). En el arroyo San Luis a la altura de la Misión de San Luis Gonzaga, existe una cortina de concreto para represar las aguas y canalizarlas para el riego; también en el arroyo San Pedro de la Presa, en el poblado del mismo nombre, hay una represa que es utilizada para el riego de árboles frutales. En el arroyo Las Pocitas [del Vado] cerca del poblado del idéntico nombre, se forma una amplia laguneta con niveles de salinidad que puede llegar a ocho partes por mil (G. Ruiz-Campos, datos no publicados).

26 Región del Cabo La principal corriente fluvial es el Río San José del Cabo, el cual nace en el poblado de Miraflores y recibe por su derecha un afluente importante conocido como Arroyo San Lázaro. Su cuenca abarca una superficie de 1,680 km 2. En la parte alta del río, su flujo es estacional y restringido a la estación de lluvias ciclónicas. El curso inferior del río lleva un flujo perenne que aflora de los arenales, no mayor de 0.5 m 3 /s, en el año más seco y que se almacena de las lluvias de algún ciclón. El escurrimiento medio anual es de 20 millones de metros cúbicos (Tamayo, 1962). Región del Golfo de California Las corrientes de agua que drenan hacia el Golfo de California son generalmente de flujo estacional o efímero, con excepción del Río Mulegé. Este río desemboca en la cabecera de Bahía Concepción en el poblado de Mulegé. La construcción de una presa aproximadamente a 3 kilómetros arriba de la desembocadura disminuyó sustancialmente el aporte de agua dulce, prevaleciendo ahora condiciones francamente marinas o estuáricas. Vegetación y pisos bioclimáticos La península de Baja California estuvo sometida desde el Eoceno a períodos repetidos de emergencia e inundación debido a los cambios en los océanos, algunas zonas de la península nunca quedaron sumergidas (noroeste, desierto del Vizcaíno, y el extremo sur o región de Los Cabos) y constituyeron verdaderos refugios para la Área de estudio 29

27 biota, y su efecto de insularidad motivó procesos de diferenciación biológica (Wiggins, 1960). La vegetación de la península de Baja California fue clasificada fitogeográficamente para su estudio por Peinado et al. (1994), considerando criterios bioclimáticos, florísticos, fitosociológicos y fisiográficos. Particularmente para BCS se ofrece la siguiente regionalización. Provincia Bajacaliforniana Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 30 Se incluye en esta provincia los desiertos de la península, con excepción del Desierto de San Felipe que pertenece a la provincia Colorado, y del extremo sur de la península por debajo de los 24º N, que es considerado de la provincia Sanlucana. Los sectores que componen esta provincia son descritos a continuación: Sector Desierto del Vizcaíno en este sector están representados los pisos mesotropical y termotropical, este último en aquellos territorios meridionales del sector donde no se deja sentir el efecto de la corriente fría de California y en cambio, comienzan las influencias de la corriente cálida subtropical (Delgadillo-Rodríguez, 1995). Este sector limita al norte hasta los 30º N cerca de El Rosario y al sur hasta el paralelo 26º 15. Desde la costa del Pacífico se extiende hasta las líneas de crestas de las sierras La Asamblea, San Borja, San Pedro y San Francisco, esta última en territorio de Baja California Sur. Las laderas occidentales del volcán de las Tres Vírgenes son el límite sudoriental del sector. El límite nororiental del sector se establece en las postrimerías de la bahía de San Luis Gonzaga. Hacia el sur colinda con el sector Magdalenense, al que corresponden la Sierra La Giganta y las llanuras situadas al suroeste de esta sierra. El sector del Desierto del Vizcaíno es la unidad biogeográfica de la

28 provincia Bajacaliforniana con la mayor diversidad florística y fisonómica. Las asociaciones vegetales en el subsector Central (piso mesotropical) están tipificadas por Agavo cerulatae-iridietum columnaris. Un segundo subsector (piso termotropical) denominado Vizcaíno-Meridional está caracterizado por la alianza Yucco validae- Fouquierietum diguetii. Sector Angelino-Loretano. Este sector se extiende a lo largo de la costa del Golfo de California, desde la bahía de San Luis Gonzaga hasta Punta Coyote (25º 54 N). El rasgo climático de este sector es la nula influencia de los vientos oceánicos del Pacífico, pero resulta muy influenciado por el clima cálido del golfo y las tormentas tropicales de verano. La asociación endémica de este sector es Burseretum hindsiano-microphylli. Entre los taxones endémicos del sector destacan Agave sobria, Cochemia setispina, Eriogonum austrinum, Mammillaria fraileana, Pelucha trifida, Thamnosma trifoliata, entre otros. Sector Magdalenense. Este sector limita al norte con el sector Vizcaíno, hacia el poniente con el océano Pacífico, al sur con el Sanlucano, y al este con el Angelino-Loretano a lo largo de las cumbres de la Sierra La Giganta, dese Las Vírgenes hasta Punta Coyote. En la vertiente del Pacífico, su límite norteño es Bahía San Juanico (26º 15 N), extendiéndose hasta el Sur hasta Guadalupe (24º 10 N). La asociación dominante en este sector es Euphorbiocalifornicae-Fouquierietum diguetii, además es rica en elementos freatófilos como Prosopis palmeri y Cercidium praecox. Provincia Sanlucana Esta provincia abarca el extremo austral de la península, limitando al norte con el sector Magdalenense (ca. 24º N), y con el sector Área de estudio 31

29 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 32 Angelino-Loretano en las costas del Golfo a la altura de Punta Coyote. Esta provincia tiene evidentes afinidades con la flora de la costa de Sinaloa. En las zonas bajas de esta provincia y de su único sector (Sanlucano), la asociación dominante es Antigono leptopi- Cyrtocarpetum edulis, el cual corresponde al piso termotropical. En este mismo piso bioclimático y cuando las precipitaciones se incrementan, aparece la selva baja caducifolia que incluye elementos tropicales caribeños como Acacia cymbispina, A. farnesiana, Bursera odorata, Ceiba acuminata, Karwinskia parviflora, Pithecellobium mexicanum, entre otras formas, principalmente entre los m y siempre en las laderas orientadas hacia los vientos húmedos del mar. Por arriba de este piso, ya dentro del piso bioclimático mesotropical, con precipitaciones de verano superando los 600 mm, existen los bosques de encinos (Quercus tuberculata) en altitudes donde se produce la descargas de las nubes. Más arriba, aparecen bosques mixtos de encino-pino (Pinus cembroides lagunae, Quercus devia y Arbutus peninsularis), que alcanzan los 2,200 en la sierra de La Laguna. La vegetación ribereña en los arroyos y oasis de Baja California Sur está compuesta por palma nativa (Washingtonia robusta), palma datilera exótica (Phoenix dactylifera), tule (Typha domingensis), junco espinoso (Juncus acutus), carrizo (Phragmites australis), vinorama (Acacia brandegeana), mezquite (Prosopis glandulosa) y pino salado exótico (Tamarix sp.) (Arriaga et al., 1997). En los cuerpos de agua destacan macrófitas de los géneros Ceratophyllum, Enteromorpha, Chara y Potamogeton.

30 Materiales y métodos Los registros que sustentan el presente catálogo están basados en especímenes que fueron recolectados en diferentes localidades de arroyos y oasis a través del Estado de Baja California Sur, durante un período de 17 años (1991 a 2008) (Fig. 3, Anexo 1). En cada localidad y hábitat (Anexo 2) se recolectó material íctico utilizando el arte de captura apropiado según las características del mismo (Fig. 4). En sitios de profundidad somera (<1.5 m) se utilizaron artes de captura activa (chinchorro: 7.8 m largo x 1.9 m alto x 3.5 mm luz de malla; trampas sardineras: 45 cm largo x 23 cm alto, 6.4 mm de luz de malla en cuadro, y una abertura en ambos extremos de 2.2 cm); mientras que en sitios con profundidades >1.5 m se utilizó una red agallera experimental (con paneles de 6 m y luz de malla en cuadro de 1.3, 3.8, 7.6 y 10.2 cm) y una atarraya (diámetro 4 m y luz de malla en cuadro de 2.54 cm). Simultáneo al muestreo ictiológico, se midió in situ las variables físico-químicas del agua con un equipo multianalizador Hydrolab Scout 2 (precisión ± 0.01), el cual registró de manera sincrónica las variables de temperatura ( C), conductividad (ms/cm), oxígeno disuelto (mg/l), potencial de iones hidrógeno (ph), salinidad ( ) y sólidos disueltos totales (TDS, g/l). El material íctico recolectado fue cuantificado y submuestras representativas de las especies fueron fijadas en formaldehido (10%) Materiales y métodos 33

31 Fig. 3. Lo c a l id a d e s d e m u e s t r e o ictiológico y l i m n o l ó g i c o e n l a s a g u a s d u l c e s d e Ba j a California Su r, Mé x i co. Lo s n ú m e r o s c o r r e s p o n d e n a los sitios descritos en el Apéndice 1 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 34 para su posterior depósito en la Colección Ictiológica de la Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Baja California (UABC). Los registros curatoriales de ejemplares recolectados en el área de estudio previo a 1991 fueron recabados directamente en las siguientes colecciones ictiológicas: California Academy of Sciences (CAS), San Francisco, California, EE.UU.; Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL), Monterrey, N.L., México; Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN (CICIMAR-CI), La Paz, B.C.S., México; Museo Regional de Historia Natural, Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS); e

32 Fig. 4. Ar t e s d e c a p t u r a p a s i v a (A-C) y a c t i v a (D y E) utilizados e n e l muestreo ictiológico en los diferentes oasis de Baja California Sur, México A B C D E Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (IB-UNAM). Adicionalmente se recabó información curatorial vía Internet de las bases de datos de las colecciones ictiológicas del Museum of Natural History (USNM), Washington, D.C., EE.UU.; Materiales y métodos 35

33 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 36 y Muséum national d'histoire naturelle (MNHN), París. Todos los registros de recolecta adscritos a la Colección Ictiológica de la Universidad Autónoma de Baja California (UABC) fueron incorporados en la base de datos BIOTICA versión 4.1, siguiendo los lineamientos establecidos por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). En este estudio se incluye los registros de peces en aguas interiores, con mediciones de salinidad in situ. Registros de peces en las partes bajas y desembocaduras de ríos y arroyos donde existe influencia de los influjos de marea fueron excluidos de este catálogo (este tipo de registros puede ser consultado en las obras de Castro-Aguirre, 1978; Ruiz-Campos y Contreras-Balderas, 1987; y Castro-Aguirre et al., 1999). De igual manera, se considera una especie nativa aquélla cuya distribución histórica y actual es determinada por la interacción de procesos estrictamente naturales, siendo su distribución ecológica (espacial y temporal) delimitada por su capacidad de tolerancia a los factores bióticos y abióticos presentes. La nomenclatura y posición taxonómica de las especies sigue a Eschmeyer (1998). Para cada especie registrada se presenta una sinopsis que incluye los siguientes apartados: Nombre común: Los nombres comunes en español e inglés de los taxa fueron basados en Nelson et al. (2004). Reconocimiento: Las características morfológicas que distinguen al taxón, incluyendo la coloración corporal in vivo. Distribución general: El ámbito de distribución geográfica para la especie con base en los registros publicados. Registros locales previos: Incluye los registros curatoriales procedentes de las colecciones ictiológicas antes descritas, o bien de

34 registros referidos en publicaciones, y en todos los casos previos a En aquellos casos donde se indica el número de catálogo, aparece entre corchetes el número de ejemplares examinados. Registros locales recientes: Aquéllos registros de recolecta que son posteriores a 1991, siendo sustentados con ejemplares catalogados y depositados en las colecciones ictiológicas de la UABC, UABCS y CICIMAR-CI. El número de catálogo es seguido por un corchete que incluye la cantidad de ejemplares examinados. Mapa de distribución: Ilustra las localidades donde ha sido registrada previa y recientemente la especie. Notas bioecológicas: Se precisan datos ecológicos y bionómicos de la especie en referencia, los cuales derivan de los muestreos ictiológicos y limnológicos en el área. Asimismo, se aporta el ámbito de cada variable físico-química donde la especie en cuestión ha sido registrada. Afinidad biogeográfica: La provincia o región ictiogeográfica a la cual pertenece el taxón, y que está basada en su ámbito de distribución y su centro de mayor abundancia. Derivación ecológica: La categoría ecológica a la cual pertenece el taxón de acuerdo a su tolerancia a la salinidad (Myers, 1938, 1951; Follett, 1960; Miller, 1966; Castro-Aguirre et al., 1999; Ruiz-Campos et al., 2003). Primarias, especies estrictamente dulceacuícolas que son intolerantes al agua marina; secundarias, especies de estirpe dulceacuícola que pueden tolerar, por cierto tiempo, aguas estuarinas; vicarias, especies descendientes de ancestros marinos, las cuales han evolucionado o derivado sus características en los ambientes dulceacuícolas; diádromas, aquéllas que regularmente migran entre el agua dulce y el agua marina durante un período definido de su ciclo de vida; complementarias, aquéllas de Materiales y métodos 37

35 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 38 ancestría marina, posiblemente no diadromas, las cuales se vuelven dominantes en los ambientes dulceacuícolas en ausencia de formas primarias, secundarias, e incluso vicarias; y esporádicas, especies que habitan y se reproducen indistintamente en agua marina o en agua dulce, cuya incidencia en estas últimas es eventual y no como parte de una migración verdadera. Estatus de conservación: Condición poblacional actual del taxón basado en el seguimiento alocrónico de su distribución y abundancia dentro de la región de estudio, incluyendo la evaluación de sus hábitat y de los factores causales de su situación poblacional. Las categorías aquí usadas para definir los estatus de conservación de las especies (e.g., en peligro de extinción, amenazada [= vulnerable], preocupación especial [= rara] y estable) fueron basadas en los criterios de Jelks et al. (2008) y la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL (SEMARNAT, 2002). Comentarios: Información relevante sobre la taxonomía y distribución del taxón, remarcando los casos donde existe una extensión de ámbito de distribución o un nuevo registro continental. Referencias adicionales: Otras fuentes de información sobre algún tema de la especie en cuestión.

36 Resultados 1. Caracterización físico-química del agua Los valores promedio de las diferentes variables físico-químicas del agua registradas en los sitios de muestreo ictiológico se presentan en el cuadro 1. El promedio de cada variable por sitio fue obtenido de al menos tres mediciones. Localidades continentales como las partes bajas del Río Mulegé, Río San Luciano (= Santa Rosalía) y Arroyo Grande (Punta San Pedro) no fueron incluidas en esta caracterización debido a que representan condiciones eminentemente marinas (salinidad >34 ). En las cuencas de los ríos San Ignacio y La Purísima se presenta un incremento en la salinidad y conductividad del agua de río arriba a río abajo. Estas variables incrementan en concentración durante la época de seca cuando el flujo del río disminuye y se forman pozas aisladas que son mantenidas por exudación del manto freático del paleocauce. En la época de huracanes el nivel de las corrientes se incrementa y se vuelven a conectar las pozas, con un efecto de dilución de las sales. Una de las localidades de la cuenca del Río Las Pocitas (Pozas del Vado) exhibió salinidades mayores de 8 donde abundan sustratos de tipo caliza con altos contenidos de sales. Los valores de potencial de hidrógeno (ph) registrados en los cuerpos de agua estudiados caen en su mayoría en el ámbito de 39

37 ligeramente alcalino (7-9), aunque hay sitios en las cuencas de los ríos San Luis y Las Pocitas que alcanzan valores mayores de 9 unidades. El ph es influenciado por el contenido de sales y los cambios de volumen de agua, así en la época de seca aumenta por la concentración de las sales y disminuye en la época de lluvias. Cu a d r o 1. Va l o r e s p r o m e d i o d e p a r á m e t ro s fisicoquímicos r e g i s t r a d o s e n l a s a g u a s c o n t i n e n t a l es d e b a j a California Su r, Mé x i co, d u r a n t e e l p e r í od o Mediciones con Hydrolab Scout 2 Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig. mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Oasis de Rancho San Joaquín :42 15-III Oasis de Rancho El Sauzal Peces dulceacuícolas de Baja California Sur :20 15-III Oasis de Rancho Zacarías :38 16-III Rio San Ignacio en el manantial :35 14-III Rio San Ignacio en el manantial :35 21-V Rio San Ignacio en el manantial :57 14-IV- 2002

38 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Rio San Ignacio en Poza Larga :05 15-IV Arroyo Boca de Magdalena en San José de Magdalena nm 16:52 9-VII Oasis de San José de Comondú :42 15-III Oasis de San Miguel de Comondú :45 15-III Río Mulegé bajo puente Nm :05 14-X Oasis de San Javier (manantial), San Javier nm 16: VII Oasis de San Javier (presa), San Javier :35 28-I Río La Purísima en Carambuche (= Cuba) :40 15-III Río La Purísima en Carambuche (= Cuba) Caracterización físico-química del agua 41

39 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 42 Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Rio La Purísima en Presa Carambuche :50 16-IV Rio La Purísima en La Purísima :00 15-III Presa Higuajil (Arroyo San Luis) :42 15-IV Arroyo Bebelamas en San Lucas (Poza Honda) :14 16-IV Arroyo Bebelamas en Rancho El Frijolito :14 15-IV Arroyo San Luis en Misión San Luis Gonzaga :05 16-IV Arroyo San Luis en Misión San Luis Gonzaga :59 21-I Arroyo San Luis en Rancho Las Cuedas :12 16-IV Arroyo San Luis en Rancho Las Cuedas < :40 18-IV- 2002

40 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Arroyo San Luis en Rancho Las Cuedas :26 21-I Arroyo San Pedro ca. San Basilio :00 15-V Arroyo San Pedro en Pozo del Iritú :38 16-V Arroyo San Pedro en Pozo del Iritú :13 21-I Arroyo San Pedro en Rancho Merecuaco :30 16-V Arroyo San Pedro en San Pedro de La Presa < :15 19-IV Arroyo Las Pocitas en Pocitas del Vado :47 21-IV Arroyo Las Pocitas en Pocitas del Vado (poza grande) :38 23-I Arroyo Las Pocitas en Pocitas del Vado (poza grande) :05 4-VIII Caracterización físico-química del agua 43

41 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 44 Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Arroyo Las Pocitas en Pocitas del Vado (puente) :45 4-VIII Arroyo Las Pocitas en Rancho El Caracol :49 22-I Arroyo Las Pocitas en Rancho El Caracol :40 5-VIII Rio San José del Cabo en Ojo de Agua :45 28-III Arroyo La Tinaja (El Aguajito) ca. Miraflores :30 28-III Arroyo Boca de La Sierra, Santiago nm 14:30 10-IV Río San Ignacio en El Tizón < :57 26-X Río San Ignacio en El Tizón * :30 6-II Río San Ignacio en El Tizón :59 5-VII- 2004

42 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Río San Ignacio en Lake Side :53 6-II Río San Ignacio en Lake Side :03 29-III Río San Ignacio en Poza Larga :07 24-X Río San Ignacio en Poza Larga :55 5-II Río San Ignacio en Poza Larga * 18:12 22-IX Río San Ignacio en Poza Larga :47 27-III Río San Ignacio en Poza Larga :05 4-VII Rio San Ignacio en Los Estribos :30 25-X Río San Ignacio en Los Corralitos :01 25-X Caracterización físico-química del agua 45

43 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 46 Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Río San Ignacio en Los Corralitos :53 5-II Río San Ignacio en Los Corralitos * 16:20 22-IX Río San Ignacio en Los Corralitos :54 28-III- 004 Río San Ignacio en Los Corralitos :35 4-VII Río San Ignacio en Poza San Sabas :55 5-II Río San Ignacio en Poza San Sabas :57 22-IX Río San Ignacio en Poza San Sabas :12 28-III Río San Ignacio en Poza San Sabas :30 4-VII Río La Purísima en Ojo de Agua < :51 27-X- 2002

44 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Río La Purísima en Ojo de Agua < :43 8-II Río La Purísima en Ojo de Agua :55 31-I Río La Purísima en Ojo de Agua :22 1-VII Río La Purísima en Presa Carambuche < :55 28-X Río La Purísima en Presa Carambuche < :45 8-II Río La Purísima en Presa Carambuche :01 30-I Río La Purísima en Presa Carambuche :45 1-VII Río La Purísima en Carambuche :43 8-II Río La Purísima en Carambuche :56 29-I Caracterización físico-química del agua 47

45 Cu a d r o 1. Co n t i n ú a Localidad Salinidad ( ) ph Cond. ms/ cm TDS g/l Temp. ºC Oxig mg/l. Hora Fecha (d/m/ a) Rio La Purísima en La Purísima :39 8-II Rio La Purísima en La Purísima :06 29-I Rio La Purísima Vieja en La Purísima Vieja :57 31-I Rio La Purísima Vieja en Paso Hondo :36 31-I Taxa registrados Peces dulceacuícolas de Baja California Sur En este catálogo sinóptico se describen las 25 especies ícticas (19 nativas y 6 exóticas), 21 géneros y 15 familias que han sido registradas temporal o permanentemente en las aguas dulces del Estado de Baja California Sur (BCS). No se incluyen en este catálogo aquellos registros de especies procedentes de las partes bajas o bocanas de ríos y arroyos donde prevalecen salinidades de tipo estuarina o marina, o bien que carecen de un registro de salinidad demostrando una condición hipohalina. 48

46 3. Claves de identificación taxonómica de especies nativas A continuación se aporta una clave de identificación de las especies ícticas nativas conocidas para las aguas dulces de BCS. Debido a que las características anatómicas referidas aquí son fácilmente reconocidas y son descritas en muchos textos estándar de ictiología (cf. Trautman, 1981; Miller et al., 2005), se ha omitido por motivos de repetición su ilustración y definición. 1a. ojos en el mismo lado de la cabeza 17 1b. Un ojo en cada lado de la cabeza 2 2a. Aletas pélvicas presentes 3 2b. Aletas pélvicas ausentes Pseudophallus starksii (pág. 64) 3a. Aletas pélvicas de posición abdominal 4 3b. Aletas pélvicas de posición torácica 5 4a. Vientre afilado con escudetes en forma de quilla Harengula thrissina (pág. 52) 4b. Vientre redondo y sin escudetes en forma de quilla. Aletas dorsal y caudal ampliamente redondeadas. Boca subterminal, con la mandíbula inferior ligeramente proyectante Fundulus lima (pág. 58) 5a. Aletas pélvicas unidas en forma de un disco adhesivo, con una aleta dorsal Gobiesox juniperoserrai (pág. 55) 5b. Aletas pélvicas no unidas en forma de un disco adhesivo, con dos aletas dorsales 6 6a. Una aleta dorsal 7 6b. Dos aletas dorsales 8 Claves de identificación taxonómica 49

47 Peces dulceacuícolas de Baja California Sur 50 7a. Placa de dientes vomerianos triangular o semilunar, con una extensión media posterior; serie de escamas en el dorso paralela a la línea lateral Lutjanus argentiventris (pág. 70) 7b. Placas de dientes vomerianos semilunar, sin extensión media posterior; una serie de escamas oblicuas por encima de la línea lateral, aunque ocasionalmente horizontales en los juveniles Lutjanus novemfasciatus (pág. 72) 8a. Aletas dorsales ampliamente separadas 9 8b. Aletas dorsales ligeramente separadas por una escotadura 13 9a. Primera aleta dorsal con 4 espinas; segunda espinal anal no engrosada y de menor que la tercera; sin línea lateral 10 9b. Primera aleta dorsal con 8 espinas; tres espinas anales, siendo la segunda bastante más fuerte que las demás; con línea lateral se prolonga hasta la furca de la aleta caudal 12 10a. Espacio o perfil interorbitrario netamente convexo; aleta anal con dos espinas; labio superior terminal Agonostomus monticola (pág. 80) 10b. Espacio o perfil interorbitario plano o levemente convexo; aleta anal con 3 espinas (2 en juveniles menores de 50 mm longitud patrón 11 11a. Flancos del cuerpo con una serie de estrías negras horizontales; número total de elementos anales 11, rara vez 10 Mugil cephalus (pág. 75) 11b. Flancos del cuerpo sin estrías negras; número total de elementos anales 12 Mugil curema (pág. 78)