Biodiversidad urbana en Chile: Estado del arte y los desafíos futuros

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1 Ilenia Lazzoni Traversaro. Investigadora d e l N ú c l e o d e I n ve s t i g a c i ó n Biodiversidad Urbana de la Universidad Central de Chile y Académica de la Carrera de Arquitectura del Paisaje de la Facultad de Arquitectura, Urbanismo y Paisaje de la misma Universidad. Su investigación está enfocada en la ecología y conservación de aves amenazadas, sus áreas de interés principal son la ornitología, conservación biológica y ecología urbana p - Biodiversidad urbana.indd 1 Biodiversidad urbana en Chile: Estado del arte y los desafíos futuros Javier A. Figueroa Ortiz. Investigador d e l N ú c l e o d e I n ve s t i g a c i ó n Biodiversidad Urbana de la Universidad Central de Chile y Profesor Asociado de la Carrera de Arquitectura del Paisaje de la Facultad de Arquitectura, Urbanismo y Paisaje de la misma Universidad. Su investigación principal está dirigida a entender los patrones, procesos y determinantes de la diversidad de la flora urbana y proponer los fundamentos para su conservación sustentable. Biodiversidad urbana en Chile: Estado del arte y los desafíos futuros Editores: Javier Figueroa Ortiz Ilenia Lazzoni Traversaro Este libro es un esfuerzo entre investigadores de diversas disciplinas que comparten un enfoque ecosistémico del espacio urbano, en el cual la biodiversidad debe garantizar servicios ecológicos, económicos, culturales y calidad de vida de la población. Esta iniciativa es parte de las actividades que desarrolla el Núcleo de Investigación Biodiversidad Urbana de la Facultad de Arquitectura, Urbanismo y Paisaje de la Universidad Central de Chile y que tiene como objetivo la difusión de conocimiento básico y aplicado en el ámbito de la biodiversidad urbana en Chile. Esperamos que este trabajo interdisciplinario contribuya a la discusión y al diseño en el contexto de la planificación urbana en nuestro país. El Núcleo agradece a todos aquellos que hicieron posible esta obra :18

2 Capítulo 9 Historia natural y uso del hábitat de las aves de paisajes urbanos en Santiago y Valdivia Iván A. Díaz 1, Carolina Chávez 1,2 & Javier Godoy-Güinao 1 1 Laboratorio de Biodiversidad y Ecología del Dosel, Instituto de Conservación, Biodiversidad y Territorio, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. 2 Parque Urbano El Bosque, Comité Ecológico Lemu-Lahuen, Valdivia, Chile.

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4 Historia natural y uso del hábitat de las aves de paisajes urbanos en Santiago y Valdivia Resumen La urbanización tiene fuertes efectos sobre las aves silvestres transformando ambientes naturales en ambientes urbanos altamente estructurados y controlados por personas. A pesar de esto, muchas aves silvestres se convierten en habitantes de jardines, parques e incluso edificios, por lo que las zonas urbanas presentan componentes que muchas aves pueden reconocer como hábitat. En las ciudades latinoamericanas, especialmente en las chilenas, la información sobre qué elementos del medio urbano son reconocidos como hábitat por las aves es escasa. Esta información puede entregar pautas para que el diseño de los espacios urbanos pueda proporcionar hábitat para más especies de aves. En este estudio, analizamos cómo las aves utilizan los elementos urbanos como hábitat en dos ciudades de Chile: Santiago (33 S) y Valdivia (39 S). Realizamos muestreos de aves en calles y parques en las comunas de La Reina (Santiago) y de Valdivia, registrando qué sustrato usa y cómo lo usa cada individuo de cada especie de ave observada. Agrupamos los datos utilizando análisis de conglomerados, clasificando las aves en gremios según su uso del hábitat. Las especies más frecuentes en ambas ciudades fueron las que usan árboles como sitios de anidación y de percha, y se alimentan del suelo o del follaje. Las aves presentes en las ciudades tienen una gran capacidad de vuelo, y las calles y edificios no representan barreras para su dispersión. Las especies con capacidad de vuelo limitada y que usan el suelo como lugar de alimentación, descanso y anidación están prácticamente excluidas del entorno urbano. Nuestra evidencia indica que los prados y la vegetación arbórea y arbustiva favorecen a las aves, especialmente si corresponden a árboles nativos. En Santiago, la creación de nuevos parques urbanos y áreas verdes y el crecimiento de los árboles puede favorecer la colonización de la ciudad por parte de las aves nativas. En Valdivia, muchos grandes árboles centenarios 247

5 I. Díaz et. al. nativos se han conservado en la ciudad, lo que puede explicar la abundancia de especies particulares de Valdivia, ausentes en otras ciudades. Futuros estudios pueden identificar las principales amenazas que enfrentan las aves en las ciudades, y pueden analizar la relación específica entre los árboles y las aves nativas, contribuyendo con pautas para una urbanización más amigable con la avifauna local. Palabras clave: Relaciones hábitat-vida silvestre, hábitat, aves urbanas, conservación, ecología urbana. 248

6 Historia natural de las aves urbanas Introducción Las ciudades son el resultado de la transformación de extensas zonas naturales en ambientes completamente construidos y manejados para satisfacer las demandas de la creciente población humana (McKinney 2006, Pauchard et al. 2006, Ondine et al. 2008). Estas transformaciones afectan la persistencia de las especies silvestres debido a la perdida de hábitat (McKinney 2006) y a la homogenización de la biota, dado que la urbanización resulta en similares comunidades de aves presentes en ciudades de distintas regiones (Clergeu et al. 1998, Clergeu et al. 2001, Mckinney 2006). La presencia de aves nativas en las ciudades depende de la capacidad de las mismas para dispersarse y sobrevivir en ellas, de su tolerancia al ruido y otras perturbaciones humanas (Fuller et al. 2007), además de la disponibilidad de lugares de refugio, descanso, nidificación y alimentación a diferentes escalas (Marzluff 2001, Morrison et al. 2002). Ahora bien, a pequeña escala la composición y estructura de la vegetación pueden influir en la abundancia de aves, donde por ejemplo el volumen y la estructura de la vegetación nativa se relacionan con la diversidad y riqueza de especies de aves nativas (Emlen 1974, Mills et al. 1989, Park & Lee 2000, Copperge et al. 2001, Mörtberg 2001). En otros casos, la abundancia de elementos específicos como cavidades en árboles antiguos determina la riqueza y la abundancia de aves que anidan en parques urbanos (Mörtberg 2001). Así, las especies de aves con requisitos específicos de hábitat (como los nidificantes en cavidades) pueden verse más afectadas por la urbanización, mientras que las especies generalistas pueden llegar a ser dominantes (McKinney 2006). En los países latinoamericanos, los efectos de la creciente urbanización en la avifauna nativa siguen siendo poco conocidos, a pesar del rápido crecimiento de las ciudades y de la alta concentración de biodiversidad en las regiones Neotropicales (Myers et al. 2000, Pauchard et al. 2006). Las ciudades latinoamericanas siguen un patrón de crecimiento diferente al de las ciudades de América del Norte o Europa, y se caracterizan por una alta demanda de tierras habitables para la vivienda y el desarrollo industrial, con altos niveles de pobreza (Reyes 2003, Van Rensburg et al. 2009). En Latinoamérica existen escasos estudios documentando la avifauna urbana y la importancia de promover un desarrollo urbano más amigable con la avifauna. Entre ellos, en México se 249

7 I. Díaz et. al. ha reconocido la importancia de proteger pequeñas áreas periurbanas por la riqueza de avifauna existente (Pineda et al. 2010). En Argentina, en tanto, se han realizado estudios de la respuesta de las aves a gradientes de urbanización, indicando que el impacto de la urbe sobre los ambientes naturales podría provocar la reducción de algunas especies y favorecer la expansión de otras; además reconocen que especies poco frecuentes, menos abundantes y más sensibles al efecto de las ciudades funcionarían como buenos indicadores de calidad del ambiente urbano (Germain et al. 2008, Perepelizin & Faggi 2009). En Chile las primeras descripciones claras de las aves presentes en la ciudad son de Solar (1975) quien reporta unas 45 especies posibles de encontrar en ciudades del valle central. Luego, Estades (1995) reporta 17 especies de aves en plazas de la ciudad de Santiago, donde relaciona la cobertura y complejidad del follaje de árboles y arbustos con la riqueza de aves silvestres. Adicionalmente, Cursach & Rau (2008) describen 25 y 30 especies de aves en dos parques de Osorno, Sur de Chile, mientras que Mella & Loutit (2007) describen especies generalistas y algunas especialistas habitando parques versus cerros islas en Santiago. En la misma ciudad de Santiago, Díaz & Armesto (2003) describen que barrios residenciales y comerciales presentan menor riqueza de aves que parques urbanos y zonas rurales, y que la avifauna urbana representa un subconjunto de la avifauna presente en la zona rural. Además, Díaz & Armesto (2003) y Mella & Loutit (2007) describen una asociación entre la riqueza de aves nativas y la abundancia de flora nativa. Recientes estudios de Silva y colaboradores (2015) indican que la riqueza de aves urbanas de Valdivia se relaciona mayoritariamente con la presencia de ambientes naturales remanentes en la ciudad, como los humedales. Similarmente, un análisis de Silva y colaboradores (2016) en tres ciudades del sur de Chile (Temuco, Osorno y Valdivia) muestra que la urbanización actuaría como un filtro para las aves, permitiendo que un subgrupo de especies de la región puedan colonizar las áreas de la ciudad. Si bien estos estudios han analizado distintos factores que determinan la presencia o ausencia de aves en los ambientes urbanos, hasta nuestro conocimiento actual, ningún estudio ha definido cuáles son los elementos que las distintas especies de aves perciben como hábitat en un ambiente urbanizado en Chile, y cómo la presencia de estos elementos específicos influenciaría su presencia o ausencia en la ciudad. Entender qué elementos de la vegetación y/o de la estructura y equipamiento urbano son reconocidos por cada espe- 250

8 Historia natural de las aves urbanas cie como hábitat puede brindar pautas y contribuir con propuestas específicas para el diseño de paisajes urbanos más amigables con la fauna nativa. En este trabajo sintetizamos antecedentes no publicados por los autores, que se han obtenido dentro del contexto de estudios previos desarrollados en Santiago (Díaz & Armesto 2003) y en Valdivia (Chávez 2014), en donde documentamos qué elementos del ambiente usan las aves para perchar, nidificar y alimentarse en ambientes urbanos, haciendo algunas comparaciones con áreas rurales. Con estos antecedentes agrupamos las aves en gremios de uso del hábitat, y relacionamos estos usos con su presencia actual y potencial en las ciudades de Chile. Con estos antecedentes se busca proveer pautas para un manejo del espacio urbano más amigable con la biodiversidad. Sitios de estudio Los muestreos se realizaron en zonas urbanas y en matorrales esclerófilos de la comuna de La Reina (Región Metropolitana), en ambientes silvestres de la Reserva Nacional Río Clarillo (comuna de Pirque, Región Metropolitana), y en plazas y parques urbanos de la ciudad de Valdivia (Región de Los Ríos) en el sur de Chile. La comuna de La Reina se ubica en el sector este de la ciudad de Santiago (33 26 S, W) y fue definida como comuna en 1963 después de dividirla del sector este de la comuna de Ñuñoa. La comuna cubre 23,4 km 2 con una población aproximada de 97 mil habitantes (INE 2002). Esta comuna es parte de la extensa ciudad de Santiago e incluye los primeros contrafuertes andinos. El clima de la región es mediterráneo, con veranos secos e inviernos fríos y lluviosos, con una temperatura media anual de 14,4 C y una precipitación media anual entre 200 y 470 mm. Esta comuna es básicamente residencial, con parques, plazas y centros comerciales. Se emplaza en lo que originalmente fueron tierras de las familias Larraín, Egaña y Arrieta entre otras (León 1972). Hoy esta comuna dispone de plazas y calles con una densa cobertura arbórea dominada por especies exóticas como el arce (Acer negundo), el acacio (Robinia pseudoacacia), encino (Querqus spp.) y un equipamiento urbano distribuido en los denominados centros comerciales con escasa vegetación. Esta zona incluye el parque Mahuida, parque precordillerano de 160 ha cubierto principalmente por vegetación nativa, dominada por litre (Lithraea cuastica), quillay (Quillaja 251

9 I. Díaz et. al. saponaria) y arbustos como colliguay (Colliguaja odorifera), además de especies exóticas como grandes eucaliptus (Eucalyptus globulus) junto a la entrada del parque. La Reserva Nacional Río Clarillo se ubica a 45 km al sureste de Santiago (33 46 S, W), cubriendo una superficie de ha sin presencia humana ni poblados en su interior (CONAF 1996). Corresponde a un cajón precordillerano andino que cubre un gradiente altitudinal entre 870 y msnm, con clima mediterráneo y precipitaciones invernales que alcanzan los 645 mm anuales a los 870 msnm (CONAF 1996). La vegetación dominante varía según la exposición y altitud, y corresponde principalmente a renovales y matorrales esclerófilos originados después de la intensiva explotación de la zona a partir de 1950 (Díaz et al. 2014). Zonas bajo los m y cercanas a cursos de agua están dominadas por peumo (Cryptocarya alba), lingue (Persea lingue), y las zonas más expuestas presentan litre, quillay, espino (Acacia caven), y chagual (Puya berteroniana). Sobre los se desarrollan bosquetes de frangel (Kageneckia angustifolia), ciprés de la Cordillera (Austrocedrus chilensis) mezclados con matorrales (Gindillia, Happlopapus) y pastizales. Sobre los msnm se desarrolla matorral y estepa altoandina (CONAF 1996). El poblado más cercano a la reserva corresponde a la localidad de El Principal, ubicado en el valle central a unos 6 km al oeste de la reserva, habitado por aproximadamente 5 mil personas. La ciudad de Valdivia se localiza dentro de la comuna del mismo nombre, en la Región de los Ríos, sur de Chile (39 48 S, W). Esta comuna cubre 1.015,6 km 2, con una población de 154 mil habitantes (INE 2002). El clima es templado lluvioso, con precipitaciones alrededor de los mm anuales y temperatura media anual de 11,9 C. La ciudad presenta extensas zonas residenciales, centros comerciales, campus universitarios y en su interior se emplazan numerosos parques y plazas, algunos dominados por árboles exóticos como el encino, olmo (Ulmus rubiflora), arce, mientras que varios parques representan remanentes de bosque nativo dominados por roble (Nothofagus obliqua), olivillo (Aextoxicon punctatum) y laurel (Laurelia serpenvirens), algunos de más de 150 años de edad. La ciudad se encuentra rodeada de ríos y humedales, en las cercanías de los bosques nativos de la Cordillera de la Costa. 252

10 Historia natural de las aves urbanas Diseño del estudio Comuna de La Reina: En esta comuna se escogieron 12 sectores entre barrios residenciales, comerciales, plazas y un sector precordillerano dominado por vegetación nativa (el Parque Mahuida) (Figura 1). Estos sitios se seleccionaron en base a su accesibilidad y a que presentaran diferentes ambientes dentro del espacio urbano como diferencias en la composición arbórea, en la densidad habitacional y a que existiera una variedad de barrios residenciales y comerciales en los muestreos. En cada sector se estableció un transecto de 200 m de largo, en los cuales se registraron la presencia de aves por medio de observaciones visuales y auditivas en un radio de 20 metros a lo largo del transecto. Los transectos se separaban entre sí por al menos 200 m (Ralph et al. 1993). Para cada especie muestreada, se registró el sustrato sobre el cual esta especie de ave se encontraba (desde el suelo desnudo hasta infraestructura urbana; ver detalles en la siguiente sección), la especie vegetal a la cual se encontraba asociada, y la actividad realizada (comer, cantar y perchar). Los muestreos se realizaron entre las 8:00 y las 12:00 horas. Cada transecto fue muestreado cinco veces entre octubre de 1998 y enero de 1999, período que corresponde a la época reproductiva de la mayoría de las especies de aves de Chile (Goodall et al. 1946). Además, se realizó un inventario de cada nido encontrado, el lugar preciso donde estaba cada nido, la especie a la cual pertenecía y las especies arbóreas o arbustivas utilizadas para nidificar. Reserva Nacional Río Clarillo: En esta reserva se escogieron 2 sectores cubiertos con vegetación nativa junto a la entrada de la Reserva, y un sector en el fundo vecino también cubierto por vegetación nativa (Figura 1). En cada uno de estos sectores se trazó un transecto de similares características a los realizados en La Reina y cada transecto fue muestreado 5 veces entre enero y marzo de Para cada especie de ave observada visualmente se anotó el sustrato sobre el cual ésta se encontraba (desde el suelo desnudo hasta árboles), la especie vegetal a la cual se encontraba asociada, y la actividad realizada (comer, cantar y perchar). Los muestreos se realizaron entre las 7:00 y las 11:00 horas. Valdivia: En esta ciudad el estudio se realizó en plazas con distinta cobertura de vegetación. Dentro del radio urbano de Valdivia se seleccionaron 15 plazas mayores a m 2, las cuales variaban en cobertura arbórea y cantidad de edificaciones presentes. En el centro de cada plaza se estableció un punto de 253

11 I. Díaz et. al. censo de 25 m de radio, dentro del cual se registró el número de individuos de cada especie de ave presente, el sustrato sobre el cual ésta se encontraba (suelo, arbustos, árboles, columpios, asientos, techos, etc), la especie vegetal a la cual se encontraba asociada y la actividad realizada (comer, cantar y perchar). Los muestreos se realizaron desde el 5 de noviembre hasta el 30 de noviembre del Se utilizó el método de punto de conteo, registrando todas las especies dentro del radio por 8 minutos (Hutto et al. 1986, Willson et al. 1994). Cada plaza estaba separada entre sí por más de 200 metros. En Valdivia se utilizaron puntos de conteo en vez de transectos pues uno de los objetivos generales era relacionar la riqueza de especies con la cobertura a diferentes escalas. Sin embargo, para este capítulo solo se consideraron los datos de uso del hábitat, los cuales fueron obtenidos de modo similar a los obtenidos en La Reina y Río Clarillo. Para más detalles ver Chávez (2014). Caracterización de los elementos del hábitat Los elementos presentes en el ambiente urbano usados como sitio de alimentación, nidificación o como percha por las aves pueden ser muy variados, como arbustos pequeños, medianos, o grandes, de distintas especies tanto nativas como exóticas. El suelo no utilizado para infraestructura urbana puede estar cubierto por cemento, gravilla, césped, pastizales sin manejo, hojarasca o suelo desnudo con vegetación espontánea. Los árboles pueden ser de distintos tamaños, forma, de distintas especies, y pueden presentar más o menos follaje. Finalmente, la infraestructura está constituida por postes de luz, juegos y bancos en las plazas, muros, techos, hasta viviendas o edificios. Por ello, durante los conteos se registró con detalle qué tipo de elemento usaban las aves, qué parte y cómo la usaban, de modo de proponer gremios de aves respecto al uso del hábitat urbano. Para cada especie registrada visualmente, se anotó el primer sustrato donde fue observada (e.g. en el apice de un árbol o dentro de un arbusto), su actividad (e.g. cantando) y el tipo de sustrato donde fue observada (e.g. acacio de 5 m de altura). Posteriormente, los sustratos similares fueron agrupados en categorías generales (e.g. árboles) y una vez agrupados en estas categorías generales, se procedió a agrupar las aves en gremios de uso del hábitat mediante Análisis de Conglomerados (ver sección siguiente). No se establecieron categorías a priori, pues una clasificación 254

12 Historia natural de las aves urbanas SANTIAGO VALDIVIA Figura 1. Mapa de Chile. Ubicación de las áreas muestreadas en Santiago (Chile central) y Valdivia (sur de Chile). previa implicaría agrupar a las aves en ambientes definidos desde un punto de vista antropocéntrico, mientras que los objetivos de este trabajo buscan entender los elementos que las aves perciben como hábitat. Adicionalmente, se registraron antecedentes de la historia natural de las aves, como su forma de alimentarse, la forma del nido (cavidad, plataforma o 255

13 I. Díaz et. al. taza), su ubicación y características, y su capacidad de volar, como un indicador de su capacidad de dispersión en base a las observaciones en terreno. Las observaciones de la capacidad de vuelo se agruparon como alta capacidad de vuelo, cuando una especie fue observada volando fácilmente por sobre los 5 m de altura una distancia mayor a 50 m, con capacidad media de vuelo cuando fue observada volando con cierto grado de dificultad bajo los 5 m de altura distancias sobre los 50 m, y con capacidad reducida cuando volaban con dificultad distancias similares o menores a los 25 m, o desarrollaban un único vuelo ocasional como medida de escape (por ejemplo la perdiz chilena). Estos antecedentes fueron incluidos pues contribuyen para entender las limitaciones que presentan las aves para habitar los ambientes urbanos. Análisis de resultados Las especies de aves se clasificaron según su uso de los componentes del ambiente. Los datos de La Reina y Río Clarillo se agruparon por separado de los datos de Valdivia, dado las diferencias en los muestreos (Transectos versus puntos de conteo) y por posibles diferencias en el uso del ambiente por parte de las aves. En La Reina, se seleccionaron la mayoría de las aves registradas, pues para las aves más escasas se disponía de datos de observaciones adicionales, de datos adicionales de nidificación y uso del ambiente. Por ejemplo, especies con pocos registros como la perdiz chilena (Nothoprocta perdicaria), son aves de suelo reconocidas y sin opción de trepar un árbol o arbusto ya que carecen del cuarto dedo opuesto en sus patas. Autores previos como Goodall y colaboradores (1946) dan detalles adicionales de sus hábitos de nidificación, que complementan nuestros resultados. Por ello la perdiz fue incluida en los análisis como una especie que siempre usa el suelo. En el caso de Valdivia, se utilizaron especies que contaran con más de 10 registros visuales del uso del ambiente. Especies como el chincol (Zonotrichia capensis) fueron más escasas en Valdivia, y varios de los registros fueron auditivos y no visuales. Por ello quedaron excluidos de los análisis en cuanto no otorgan información sobre cómo usaron los elementos del ambiente en esta ciudad. Para definir gremios de uso del hábitat urbano los datos de los muestreos de cada especie fueron estandarizados a porcentajes sobre el total de individuos de esa especie. Por ejemplo, en el caso de la bandurria (Theristicus melanopis) 256

14 Historia natural de las aves urbanas se observaron 30 individuos (21%) alimentándose en el césped de un total 143 individuos, mientras que para el queltehue (Vanellus chilensis) se observaron 22 individuos (69%) alimentándose en el césped de un total de 32 individuos. Los valores totales no permiten comparar los componentes que cada ave usa con más frecuencia, por ello en los análisis de datos se utilizaron los porcentajes observados en cada sustrato por actividad (es decir el 21% y el 69%), en vez de usar los totales directos. Las aves fueron agrupadas usando Análisis de Conglomerados con unión inter-grupos sobre la base de la distancia euclidiana. Esta distancia es una medida de qué tan parecidas son dos variables, en este caso qué tan parecido usan el ambiente dos especies de aves. Valores de distancia euclidiana más cercanos a cero indican menos distancia entre especies; en otras palabras, son más similares. Valores más alejados de cero indican menor similitud (mayor distancia ). Se definió una distancia euclidiana para establecer un valor de significancia de los conglomerados obtenidos. Esta significancia se calculó usando el plug-in poptools en el programa Microsoft Excel En este programa se generaron 1000 distribuciones al azar de los resultados obtenidos, sobre la base de simulaciones de Montecarlo. Con este procedimiento se definió la distancia a la cual el agrupamiento puede ser significativamente diferente de uno generado por el azar, con una probabilidad de 0,05 (ver detalles en Jaksic & Medel 1990). Una vez agrupados, la avifauna es clasificada en gremios según como usan el hábitat. Resultados Durante los muestreos se registraron 50 especies de aves para todos los sitios de estudios combinados, con 23 especies de aves en las plazas y parques de Valdivia, 26 especies de aves en las calles y plazas de La Reina, 25 especies en el parque precordillerano de La Reina y 31 especies de aves en la Reserva Nacional Río Clarillo (Tabla 1). Once especies fueron compartidas entre todos los sitios estudiados, las cuales eran generalmente abundantes (Tabla 1). Las especies más comunes cambian entre ciudades. En La Reina por ejemplo, las principales especies fueron el chincol, la tórtola (Zenaida auriculata), el zorzal (Turdus falcklandii) y el gorrión (Passer domesticus), mientras que en la Reserva Nacional Río Clarillo fueron el chincol, el chercán (Troglodytes aedon) y el tor- 257

15 I. Díaz et. al. do (Curaeus curaeus). En Valdivia, las principales especies observadas fueron el gorrión, la bandurria, la paloma (Columba livia) y el tiuque (Milvago chimango), (Tabla 1). En general, las especies presentes en La Reina fueron un subconjunto de las especies presentes en Río Clarillo, a excepción de 4 especies que han sido introducidas por el hombre en Chile: gorrión, paloma, cotorra argentina (Myopsitta monachus) y cardenal (Paroaria coronata). En Valdivia se observaron especies compartidas con Río Clarillo y otras específicas de esta ciudad (e.g. bandurria). Especies de amplia distribución en Chile, presentes en Río Clarillo pero ausentes en La Reina, fueron frecuentes dentro del perímetro urbano de Valdivia (e.g. la torcaza Patagioenas araucana, Tabla 1). Uso del hábitat de las aves en La Reina y Río Clarillo Los resultados muestran que las aves usan diferencialmente los elementos y estructuras presentes en las ciudades. Algunas especies como el fío-fío (Elaenia albiceps) fueron siempre observadas dentro del follaje denso de árboles y arbustos, tanto nativos como el roble (Nothofagus obliqua) o el quillay como exóticos como el arce y el acacio. Otras fueron observadas siempre en el suelo, como el queltehue, la perdiz, la turca (Pteroptochos megapodius), mientras que otro grupo de especies usaban indistintamente tanto los árboles como el suelo para diferentes actividades. Por ejemplo, el chincol, la tenca (Mimus thenca), la tórtola y la diuca (Diuca diuca) fueron observados casi siempre alimentándose en el suelo, pero perchando y cantando en árboles y arbustos. Finalmente, el gorrión, especie de ave exótica, fue observado asociado a construcciones, techos y entretechos de casa y edificios de altura, donde nidificaba en grandes nidos coloniales (Tabla 1). Considerando en conjunto el uso de hábitat de las aves de La Reina con las de Río Clarillo, el Análisis de Conglomerados muestra 5 grupos según los sustratos donde estas especies fueron observadas alimentándose, nidificando o perchando. Estos grupos fueron las aves de árboles, aves que desarrollan prácticamente todas sus actividades dentro del follaje, principalmente de árboles. Entre estas especies se encuentra el fío-fío, el cual pasa casi todo el tiempo cubierto dentro del follaje, el pitío (Colaptes pitius) que se alimenta en los troncos y ramas, nidifica en cavidades construidas en ramas muertas o dañadas de árboles y canta perchado desde la punta de los árboles, tanto nativos como el quillay, hasta exóticos como el álamo (Populus nigra). Esta especie 258

16 Historia natural de las aves urbanas también fue ocasionalmente observada alimentándose de invertebrados en el suelo. En este grupo se encuentra también el carpinterito (Veniliornis lignarius), de hábitos similares pero siempre habitando dentro del follaje de los árboles, y la cotorra argentina, la cual se mueve en bandadas, se alimenta en el follaje y nidifica en grandes grupos coloniales, mayoritariamente en árboles de araucaria brasileña (Araucaria angustifolia). Finalmente, en este grupo también se encuentran las torcazas observadas en Río Clarillo, las cuales siempre estuvieron en el extremo superior de los árboles, y escapaban rápidamente de la presencia humana. Un segundo grupo fueron las aves de arbustos, incluyendo el chercán, el cachudito (Anairetes parulus) y el tijeral (Lepthastenura aegithaloides). Estas especies también usan el follaje de los árboles, pero fue más frecuente verlas en arbustos y entre la vegetación densa cerca del suelo, sobre todo el chercán. El tercer grupo más numeroso fueron las aves de suelo y árboles, que correspondieron a especies que se alimentan en el suelo, pero nidifican y se refugian en el follaje de los árboles. Por ejemplo, el zorzal se alimentó frecuentemente de lombrices en el césped de jardines y plazas, pero sus nidos se localizaron en el follaje más denso de los árboles, como el arce. Similarmente, la tórtola, la tortolita cuyana (Columbina picui), la diuca y la tenca se alimentan de semillas e invertebrados en el suelo, pero se refugian en los árboles y arbustos, donde construyen un nido bien escondido entre el follaje denso. Dentro de este grupo se ubicó la golondrina chilena (Tachicyneta leucopyga), especie que perchaba en los árboles, que nidifica en cavidades en árboles y también en techos de casas, pero que se alimenta capturando insectos en vuelos sobre el suelo, sobre cuerpos de agua y sobre los árboles en general. Esta especie quedó ubicada dentro de este grupo, pero es la más distante del grupo por sus hábitos particulares. El cuarto grupo correspondió a las aves de suelo, un grupo de especies que desarrollan toda su actividad en el suelo. Algunas tienen poca capacidad de vuelo, con hábitos muy terrestres como la turca y la perdiz, y otros pueden realizar largos vuelos como el queltehue y la loica (Sturnella loyca). El último grupo fueron las aves de construcciones urbanas, con la paloma doméstica y el gorrión, pues ambas especies se encontraron fuertemente asociadas a aleros, vigas y entretechos de casas y edificios en general para nidificar, refugiarse 259

17 I. Díaz et. al. y ambas especies se alimentaban en el suelo, fundamentalmente de restos de comida desechadas por la gente (Figura 2). Un grupo aparte lo formaron el canastero (Pseudasthenes humicola) y el trile (Agelasticus thilius). El canastero fue un ave asociada a los arbustos nativos del parque Mahuida y de Río Clarillo, restringida a ambientes rurales y de arbustos, permaneciendo escondido dentro del follaje espeso, con limitada capacidad de vuelo. El trile, por su parte, es un ave característica de humedales donde nidifica en pajonales. El trile fue consistentemente observado en un pequeño arroyo que cruzaba el Parque Intercomunal de La Reina. Figura 2. Análisis de Conglomerados mostrando los gremios según el uso del hábitat por las aves urbanas en la comuna de La Reina y por aves en la Reserva Nacional Río Clarillo (Todos los datos agrupados). La línea punteada indica la distancia a la cual los grupos se forman con un valor de significancia de P< 0,

18 Historia natural de las aves urbanas Tabla 1. Lista taxonómica de las aves registradas en este estudio, su frecuencia relativa (en %) y los sustratos usados para alimentarse, perchar y refugiarse, y su capacidad de vuelo. VLD: Valdivia; LR urb: La Reina sectores urbanos; LR Mh: La Reina parque Mahuida; RNRC: Reserva Nacional Río Clarillo. Cap. Vuelo= Capacidad de Vuelo: Alta > 5 m de alto por distancia de vuelo > 50 m. Media < 5 m de alto por distancia de vuelo hasta 50 m. Baja distancia de vuelo < 20 m, o vuelos ocasionales largos solo como medida de escape (p.e. perdiz chilena). Taxa Accipitriformes Nombre común VLD LR urb LR Mh RNRC Sustrato de alimentación Sustrato descanso y refugio Tipo de nido Cap. vuelo Accipitridae Apodiformes Geranoaetus melanoleucus Parabuteo unicinctus Águila 0 0 1,23 0 Caza fauna del suelo Árboles y roqueríos No observado Alta Peuco 0 0 0,31 0 Caza fauna del suelo Árboles No observado Alta Trochilidae Patagona gigas Picaflor gigante Sephanoides sephaniodes Caprimulgiformes Picaflor chico 0 0 0,31 0,94 Néctar y caza insectos en vuelo 2,52 0 0,31 0,63 Néctar y caza insectos en vuelo Árboles y arbustos Árboles y arbustos Pequeña copa, cuelga de rama horizontal en arbustos y árboles pequeños Alta Pequeña copa, cuelga de una rama vertical de arbustos Alta Caprimulgidae Systellura longirostris Charadriiformes Gallina ciega ,31 Caza insectos en vuelo Suelo y vegetación baja densa No observado Alta Charadriidae Vanellus chilensis Queltehue 4,10 2,36 0 1,88 Prados Suelo y en techos En el suelo Alta (Continúa en la próxima pagina) 261

19 I. Díaz et. al. Tabla 1. Continuación. Laridae Chroicocephalus maculipennis Columbiformes Gaviota cáhuil 4, Principalmente en prados Prados no observado Alta Columbidae Columba livia Paloma 12,71 5, Suelo Aleros, techos, y en el suelo Plataforma en techos y aleros de edificios Alta Columbina picui Tortolita 0 0, Suelo En árboles no observado Alta Patagioenas araucana Torcaza 2, ,25 árboles y suelo Árboles altos no observado Alta Zenaida auriculata Tórtola 0 13,12 3,37 0,94 Suelo En árboles Pequeña plataforma en los árboles Alta Falconiformes Falconidae Falco sparverius Cernícalo 0 0 0,31 0,94 Caza fauna del suelo y posiblemente otras aves Árboles y edificios Cavidad en árboles o en construcciones Alta Milvago chimango Tiuque 9,98 2,95 1,53 7,19 suelo Árboles Plataforma en árboles frondosos Alta Galliformes Odontophoridae Callipepla californica Codorniz 0 0 1,84 25,31 Suelo, arbustos y árboles bajos Passeriformes Arbustos y árboles bajos Taza en el suelo, bajo arbustos Media Cotingidae Phytotoma rara Rara 0 0,12 1,23 0 Árboles suelo Árboles y arbustos Passeriformes no observado Alta (Continúa en la próxima pagina) 262

20 Historia natural de las aves urbanas Tabla 1. Continuación. Emberizidae Zonotrichia capensis Chincol 1,05 17,16 13,19 2,50 Suelo Árboles y arbustos Fringillidae Copa en arbustos densos Alta Spinus barbata Jilguero 5,78 1,71 0,31 0 Semillas en prados, suelo y en la parte más alta de los árboles Furnariidae Árboles y arbustos Copa en árboles Alta Lepthastenura aegithaloides Pseudasthenes humicola Hirundinidae Tijeral 0,11 1,18 4,29 0,63 Follaje de árboles y arbustos Follaje de árboles y arbustos Canastero 0 0 1,53 1,56 Follaje de arbustos bajos follaje de arbustos bajos Cavidades en árboles, techos y postes deluz Alta Canasto de ramas espinosas Baja Icteridae Tachicyneta leucopyga Golondrina chilena 3,68 2,01 1,53 1,25 Caza insectos en vuelo Árboles, cables y techos Cavidades en árboles y techos de casas Alta Agelasticus thilius Trile 0 0, Borde de arroyos y humedales Curaeus curaeus Tordo 0,63 4,95 27,30 12,19 Suelo Árboles y arbustos Mimidae Molothrus bonariensis no observado no observado Alta Copa en ramas de árboles Alta Mirlo 0 1, Suelo árboles Huevos en nidos de otras aves Alta Sturnella loyca Loica 0,53 2,21 4,60 7,50 Suelo Árboles y arbustos Suelo y cerca a arbustos bajos Alta Mimus thenca Tenca 0,11 2,39 5,21 5,31 Suelo Suelo y en árboles bajos Copa entre arbustos y árboles espinosos Alta (Continúa en la próxima pagina) 263

21 I. Díaz et. al. Tabla 1. Continuación. Passeridae Passer domesticus Gorrión 26,26 8,26 0 0,31 Suelo Techos, vigas y cables Rhinocryptidae Nidos coloniales en vigas, transformadores y techos. Ocasional palma datilera Alta Pteroptochos megapodius Turca ,75 Suelo Suelo entre la vegetacion baja Scelorchilus albicollis Tapaculo 0 0 1,23 0,94 Follaje denso de arbustos bajos Thraupidae Scytalopus magellanicus Churrín del sur 0, Suelo y vegetación baja densa Follaje denso de arbustos Suelo y vegetación baja densa no observado Baja no observado Baja Cavidades en troncos en suelo Baja Diuca diuca Diuca 0 1,80 2,15 5,31 Suelo y arbustos bajos Follaje de árboles y arbustos Paroaria coronata Cardenal 0 0, Suelo Follaje de árboles Phrygilus fruticeti Yal 0 0 4,60 0 Suelo árboles, arbustos, rocas Phrygilus Cometocino 1, Copa de árboles, arbustos Follaje de patagonicus patagónico y suelo árboles Troglodytidae Sicalis luteola Chirihue 0 0, Suelo de pastos y zonas húmedas Follaje denso de árboles y arbustos Copa, en follaje denso de árboles Alta Copa, en árboles bajos Alta no observado Alta Copa, en arbustos densos Alta Copa en arbustos densos Alta Troglodytes aedon Chercán 3,57 1,03 12,27 4,06 Follaje de arbustos bajos y árboles Follaje denso Bola de palitos que rellena cualquier cavidad Alta (Continúa en la próxima pagina) 264

22 Historia natural de las aves urbanas Tabla 1. Continuación. Turdidae Turdus falcklandii Zorzal 0,42 22,12 2,76 2,50 Suelo y follaje de árboles y arbustos Tyrannidae Follaje de árboles y arbustos Copa, de barro y pasto, en follaje espeso de árboles Alta Agriornis livida Mero ,31 Suelo no observado no observado Alta Anairetes parulus Cachudito 1,26 0,38 6,13 3,44 Follaje de árboles y arbustos Elaenia albiceps Fio fío 1,89 7,02 1,23 4,38 Follaje de árboles y arbustos Xolmys pyrope Diucón 0,11 0, Caza insectos en vuelos cortos, percha en ramas y suelo Pelecaniformes Follaje de árboles Follaje de árboles y arbustos Follaje de árboles Copa en arbustos densos Alta Copa en arbustos densos Alta no observado Alta Ardeidae Ardea alba Garza grande Nycticorax nycticorax Threskiornithidae ,63 Humedales no observado no observado Alta Huairavo ,31 Humeda, prado y suelo Árboles Palos en árboles frondosos Alta Piciformes Theristicus melanopis Bandurria 13, Suelo Árboles frondosos Plataforma Alta Picidae Colaptes pitius Pitío ,56 Troncos de árboles vivos y muertos y suelo árboles Cavidad en árboles Alta Veniliornis lignarius Carpinterito ,25 Troncos y ramas Árboles Cavidad en árboles Alta (Continúa en la próxima pagina) 265

23 I. Díaz et. al. Tabla 1. Continuación. Psittaciformes Psittacidae Strigiformes Enicognathus ferrugineus Enicognathus leptorhynchus Myopsitta monachus Cachaña 3, Copa de árboles y arbustos Choroy 0 0, Copa de árboles y arbustos, ocasional el suelo. Cotorra argentina 0 0, Copa de árboles, arbustos y suelo. Árboles centenarios Árboles centenarios Follaje de los árboles Strigidae Glaucidium nanum Chuncho 0 0 1,23 0,31 Caza presas en suelo y otras aves. Tinamiformes Árboles frondosos Tinamidae Nothoprocta perdicaria Total observaciones Perdiz chilena ,63 En el suelo Suelo de pasto y bajo arbustos Total especies Cavidades Alta Cavidades Alta Nidos coloniales colgantes en grandes árboles Alta Cavidades Alta Suelo, escondido el pasto Baja 266

24 Historia natural de las aves urbanas Uso del hábitat de las aves en plazas de Valdivia Los datos muestran 15 especies y 4 grupos de aves según el uso del ambiente en las plazas y parques estudiados (Figura 3). El primer grupo fueron las aves de árboles y arbustos, especies que se encontraron principalmente alimentándose, cantando y perchando en el follaje vegetal. Por ejemplo, la cachaña (Enicognathus ferrugineus) usaba la copa de los árboles como sitio de alimentación, consumiendo semillas, brotes y posiblemente invertebrados del follaje. Los individuos de esta especie se mueven en bandadas bulliciosas y varias veces fueron observadas manipulando las hojas con su pico sin cortarlas; más bien estas aves hacían un movimiento similar a un peinado sobre las hojas, por lo que inferimos que capturaban invertebrados. Este comportamiento se observó mayoritariamente en los robles presentes en la ciudad. Por otro lado, el picaflor chico (Sephanoides sephaniodes) usa indistintamente el follaje de árboles y arbustos para perchar, cazar insectos y las flores disponibles en todos los estratos presentes de la vegetación, aunque todos los nidos de picaflor conocidos están instalados en ramas delgadas de arbustos. El cachudito y el chercán también fueron observados alimentándose de insectos en el follaje de árboles y arbustos usando el perfil vertical de los árboles urbanos. El chercán en Valdivia fue observado cantando en árboles a 10 m de altura y cazando insectos en el suelo junto a arbustos de follaje denso. El cometocino patagónico (Phrygilus patagonicus) fue una especie frecuente en las plazas, usando principalmente la parte más exterior de la copa de los árboles, consumiendo semillas y cantando expuesto en la rama más alta, mientras que el fío-fío, siempre fue observado cantando y alimentándose dentro del follaje espeso. El grupo más abundante de especies fueron aves de árboles y suelo, aves que utilizaban los árboles como sitio principal de refugio y descanso, pero los registros muestran que se alimentaban en el suelo. Entre ellas está la bandurria, la cual frecuentaba los pastizales, pero usaba los árboles como principal sitio de descanso y nidificación, construyendo grandes nidos con forma de plataforma por sobre los 10 m de altura. La torcaza usaba también los árboles, descansando y perchando sobre los 20 m de altura y fue observada ocasionalmente alimentándose de frutos y semillas de especies nativas como el olivillo (Aextoxicon punctatum) y el arrayán (Luma apiculata) y exóticas como el cerezo (Prunus cerasus) a distintas alturas en el perfil vertical. Sin embargo, grandes banda- 267

25 I. Díaz et. al. das de torcazas fueron frecuentemente avistadas alimentándose de semillas y pasto en prados vecinos a grandes arboledas urbanas, tanto en parques como en jardines particulares. El tiuque fue siempre observado perchando y descansando en los árboles, pero se alimentaba en el suelo de una gran variedad de ítems, desde lombrices en los prados durante los días de lluvia, hasta restos de comida dejados por los visitantes de los parques urbanos. En Valdivia se reconocieron dos especies, el gorrión y la golondrina chilena, que llamamos nidificantes de techos, puesto que usaban mayoritariamente los postes, cables y techos de casa y edificios por sobre la vegetación. El gorrión utilizaba el suelo y el pavimento como sitio de alimentación, consumiendo posiblemente semillas y restos de comida dejados por los transeúntes. En cambio la golondrina cazaba invertebrados al vuelo alrededor del follaje de árboles y sobre los pastizales. Ambas especies fueron frecuentemente observadas anidando en pequeñas cavidades en los techos de casas y galpones cercanos a las plazas. En Valdivia se observaron dos especies de aves de suelo, el queltehue, el cual se alimentaba de lombrices en el césped de parques y jardines, donde además nidificaba ocasionalmente y la gaviota cáhuil (Chroicocephalus maculipennis), la que fue un visitante frecuente de plazas, alimentándose y descansando en el césped. Finalmente, dos especies no fueron agrupadas en un gremio en particular: el jilguero (Spinus barbata) el cual formaba grandes bandadas que se alimentaba de semillas en el extremo superior de árboles como el roble y el abedul (Betula pendula), y la paloma doméstica, que se observó generalmente en el suelo, alimentándose de restos de comida dejados por visitantes de las plazas, pero nidificando en aleros de edificios cercanos. Vegetación usada por las aves en los ambientes urbanos La vegetación en la cual fueron observadas las distintas especies de aves fue diferente entre La Reina, Río Clarillo y las plazas y parques de Valdivia. En La Reina, la vegetación estuvo dominada por árboles exóticos mientras que en Río Clarillo la vegetación fue fundamentalmente nativa, con árboles y arbustos generalmente menores a los 8 m de altura. En Valdivia, en cambio, la vegetación dominante fueron árboles nativos mezclados con especies arbóreas exóticas, con muchos ejemplares sobre los 20 m de altura. En La Reina, las es- 268

26 Historia natural de las aves urbanas Figura 3. Análisis de Conglomerados mostrando los gremios según el uso del hábitat de las aves urbanas de la comuna de Valdivia. La línea punteada indica la distancia a la cual los grupos se forman con un valor de significancia de P< 0,05. pecies de árboles más usados por las aves fueron el acacio y el arce. Entre las especies nativas, el más usado fue el quillay, donde registramos 13 especies de aves. En Valdivia, en cambio, la especie de árbol con mayor número de visitas fue el roble. Algunas especies arbóreas concentraban nidos de especies específicas, por ejemplo los nidos de bandurria se concentraron en cipres (Cupressus spp.) y pino oregón (Pseudotzuga menziesii). Los posaderos y dormideros principales de las torcazas fueron robles mayores a 20 m de altura. Muchas otras especies de árboles fueron utilizadas por las aves, por ejemplo cavidades en las ramas de los álamos fueron usados como nidos por el carpinterito y el cernícalo (falco sparverius), las semillas de roble australiano (Grevillea robusta) alimentaban bandadas de jilgueros y las semillas de aromo australiano (Acacia melanoxilon) alimentaban tórtolas y tortolita cuyana. En el follaje del peumo (Cryptocarya alba) se alimentaban insectívoros como el cachudito, el fío fío y el tijeral. Mientras que en el plátano oriental (Platanus orientalis) solo se observaron palomas perchando ocasionalmente, a pesar de su abundancia en calles y avenidas. A pesar de la gran variedad de árboles plantados en las ciudades y las observaciones realizadas, no tenemos información que permita comparar estadísticamente si alguna especie de árbol fue más o menos usada por aves en función de su abundancia. 269

27 I. Díaz et. al. Discusión En el caso de las aves presentes en el centro (La Reina y Río Clarillo) y sur de Chile (Valdivia), los resultados muestran que éstas se agrupan como usuarias de distintas estructuras, tanto naturales como el follaje de los árboles, como artificiales, tales como los techos, cables, casas y edificios de altura, es decir la infraestructura urbana. La gran mayoría de las especies presentes en las ciudades son aves que nidifican y se refugian en el follaje de los árboles, o solo se refugian en ellos, pero se alimentan principalmente en ambientes de suelo como césped, pasto o gravilla (Figuras 2 y 3, Díaz & Armesto 2003). Aves que utilizan el suelo como sitio de alimentación y nidificación estuvieron presentes en ambas ciudades, pero correspondieron a especies con alta capacidad de vuelo como el queltehue o la loica en La Reina, o incluyeron a la gaviota cáhuil en Valdivia. Para estas especies, el hábitat correspondió a extensos prados perennes abiertos, los cuales presentan similitudes con la vegetación baja en dunas y humedales. Este tipo de vegetación urbana presenta recursos permanentes durante todo el año, tales como lombrices e insectos, dado que los prados son regados y mantenidos incluso durante la época lluviosa. En el caso de Valdivia, el contexto geográfico donde se encuentra la ciudad, cercana al mar y rodeada de bosques y humedales, facilita la llegada de especies de aves inusuales en las ciudades (Silva et al. 2015), como la gaviota cáhuil, la cual nidifica en los humedales vecinos. En cambio, especies de suelo presentes en los faldeos cordilleranos de La Reina y de Río Clarillo como la turca o la perdiz estuvieron ausentes del ambiente urbano, y no han sido registrados en zonas residenciales de acuerdo a nuestro conocimiento. Solo un trabajo de Hinojosa- Sáez et al. (2007) registra especies de aves con poca capacidad de vuelo dentro de un perímetro urbano. Este trabajo registra la presencia de perdiz chilena y el churrín (Scytalopus fuscus) en el Barrio Universitario de Concepción, aunque en una zona de cerros con plantaciones y vegetación arbustiva nativa conectado con la zona rural vecina a la ciudad. Otras especies que no son de suelo, pero también con limitada capacidad de vuelo como el canastero no se observan en la ciudad de Santiago, y según nuestro conocimiento no se encuentran en ninguna ciudad de Chile. En cambio, el gorrión y la paloma son dos especies exóticas que se encuentran fuertemente asociadas a las construcciones habituales de la ciudad, incluso las usan como sitio preferente de nidificación 270

28 Historia natural de las aves urbanas (Figura 2). Estas aves son observadas en todas las áreas urbanas del país, y escasamente se registran en zonas alejadas de las ciudades. En La Reina y en Valdivia estas dos especies nidifican en construcciones urbanas, pero posiblemente la diferencia observada se debe a que los muestreos en Valdivia se restringieron a plazas y parques urbanos. Los estudios previos realizados tanto en Valdivia como en Santiago (Estades 1995, Díaz & Armesto 2003, Mella & Loutit 2007, Cursach & Rau 2008, Chávez 2014, Silva et al. 2015, 2016) muestran que existe un conjunto de aves silvestres compartidas entre ciudades, las cuales anidan y se refugian en árboles o arbustos, se alimentan en el follaje o en prados, gravilla o tierra, y tienen gran capacidad de vuelo, por ejemplo el chincol, el zorzal y el chercán. Estas características les permiten colonizar la ciudad en la medida que existan árboles, arbustos y prados perennes asociados. Las especies no compartidas como la bandurria, la gaviota cáhuil y la torcaza pueden ser influenciadas por características específicas de la ciudad como el contexto ambiental de Valdivia, una ciudad rodeada de ríos, bosques y humedales, las diferencias climáticas, y la mayor cobertura de árboles nativos antiguos dentro del radio urbano. Otras posibles alternativas que limitan el acceso de aves a las ciudades pueden relacionarse con la isla de calor generada por el incremento en el albedo debido al pavimento y a las construcciones; el ruido ambiental, falta de hábitats específicos, aumento en la depredación de nidos, aumento en enfermedades, aumento de depredadores, competidores y parásitos, entre otros (Marzluff 2001). Relación entre las aves y la vegetación Diversos estudios a nivel global relacionan la riqueza de aves con la vegetación, particularmente con la vegetación nativa (Emlen 1974, Mills et al. 1989, Park & Lee 2000, Copperge et al. 2001, Mörtberg 2001). Los resultados de este trabajo muestran que la vegetación urbana representa un hábitat fundamental para las aves, especialmente los árboles y las combinaciones de árboles con prados perennes. En La Reina, Díaz & Armesto (2003) proponen una relación positiva entre la abundancia de vegetación nativa y la riqueza de especies de avifauna, mientras que en Valdivia, Chávez (2014) documenta una relación positiva entre la riqueza de especies y abundancia de aves y la abundancia to- 271