Una línea base para el monitoreo de los peces arrecifales en Cuba

Transcripción

1 Una línea base para el monitoreo de los peces arrecifales en Cuba Rodolfo Claro Editor INSTITUTO DE OCEANOLOGÍA Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, Cuba 2014

2 Una línea base para el monitoreo de los peces arrecifales en Cuba Editor: Rodolfo Claro Instituto de Oceanología Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente 1ra. #18406, Playa, La Habana 11600, Cuba. rclaro@oceano.inf.cu Citar como: Autores Título del capitulo, ----pp, en: R. Claro (ed.), Una línea base para el monitoreo de los peces arrecifales en Cuba. Instituto de Oceanología, CITMA, La Habana, Cuba, 176 p. ISBN En línea: ii

3 Una línea base para el monitoreo de los peces arrecifales en Cuba R. Claro (Ed.) ANTECEDENTES Los arrecifes coralinos y los manglares asociados a estos, son la principal fuente de recursos marinos renovables en los ecosistemas tropicales (Munro, 1983, Nagelkerken et al., 2000, 2002) y constituyen la base de las pesquerías en Cuba. Por otra parte, son un elemento esencial para el desarrollo del turismo de naturaleza, la obtención de sustancias biológicamente activas y la conservación de la biodiversidad. En los arrecifes frontales se localizan los principales sitios de reproducción de muchas de las especies que habitan en la plataforma y en los arrecifes ubicados corriente abajo (Claro y Lindeman, 2003), por lo que constituyen el primer elemento en la conectividad entre los hábitats costeros cercanos e incluso con otros situados a grandes distancias (Paris, Cowen, Claro y Lindeman, 2005). La estructura de las asociaciones de peces en los arrecifes coralinos está sujeta a notables cambios espaciales y temporales asociados con la explotación pesquera, las alteraciones antrópicas y naturales y los cambios globales (Word y McDonald, 1997; Chittaro, Usseglio y Sale, 2005; Cambers, Claro, Juman, y Scott, 2007). La devastadora declinación de la cubierta de corales en los arrecifes de todo el mundo (Wilkinson, 2008), está causando paralelamente la reducción de la diversidad de peces, tanto en reservas marinas como en áreas sometidas a explotación (Jones, McCormick, Srinivasan y Tagle, 2004). Por ello, resulta necesario establecer patrones de comparación que permitan evaluar y monitorear los cambios y sus causas, como elemento básico para el manejo y protección de la biodiversidad y sus servicios. Para ese fin es preciso establecer datos de línea base, que sirvan de referencia para detectar los cambios en el sistema ecológico, preferentemente antes de que ocurran acciones antrópicas o naturales que provocan los cambios. La línea base ha sufrido cambios en el pasado dificiles de cuantificar, por lo que es conveniente iniciarla con la información más antigua posible. Este trabajo se planteó como objetivo principal, recuperar la información obtenida por investigadores del Instituto de Oceanología (CITMA), a partir de la década de los 80s, mediante censos visuales en los arrecifes y manglares del Archipiélago Cubano, con el fin de facilitar el acceso a dicha información, como línea base de comparación con períodos posteriores, mediante una metodología lo mas uniforme posible, que facilite la evaluación de los cambios en la densidad, biomasa y otros indicadores de la estructura de las asociaciones de peces. Parte de la información obtenida fue publicada en su momento, pero debido a las limitaciones de espacio que imponen las publicaciones en papel, muchos de los datos útiles para evaluar los cambios en el tiempo, no pudieron ser incluidos en las mismas. En esta versión digital se incluyen algunos de los resultados ya publicados, con el objetivo de facilitar el acceso a los datos originales con un formato uniforme, y se aportan muchos datos no publicados que pueden ser útiles para evaluar la evolución en el tiempo de las asociaciones de peces en los principales hábitats y zonas ecológicas del Archipiélago Cubano. Algunos de los sitios muestreados se encuentran en alguna de las diferentes categorías de áreas protegidas marinas (AMP) declaradas legalmente o en proyección iii

4 en el País. En algunos casos la protección de las mismas se inició con posterioridad a los muestreos, por lo que estos constituyen un útil elemento de comparación para evaluar el beneficio de las áreas marinas protegidas (AMP). METODOLOGÍAS A partir de 1983, parte de este colectivo realizó evaluaciones de las asociaciones de peces en diferentes formaciones arrecifales y en las raíces sumergidas de los manglares (Rhizophora mangle) de las cuatro principales zonas ecológicas de la plataforma Cubana: 1- Golfo de Batabanó, durante los años 1983 a 1990, 2 - Archipiélago Sabana-Camagúey, entre 1987 y 1989 y posteriormente en los años 2000, 2001 y 2003; 3 Archipiélago Jardines de la Reina, en enero del año 1997 y en agosto del 2001; 4 zona noroccidental (entre Mariel y Matanzas) en los años 2003 y Las evaluaciones se realizaron mediante censos visuales con buceo autónomo, según el método originalmente propuesto por Brock (1954), con algunas particularidades según los requerimientos del tipo de hábitat y condiciones logísticas para los muestreos. Todos los censos visuales fueron realizados mediante tramos lineales, por dos buzos nadando paralelamente a cada lado de una cuerda previamente extendida sobre el fondo, entre las 09:00 y las 17:00 horas, y por el mismo colectivo o parte de este, lo que contribuyó a cierta estandarización de los muestreos. En el año 2001 un colectivo internacional, coordinado por AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment) realizó tres expediciones para evaluar el bentos y la ictiofauna de los arrecifes de las tres primeras zonas mencionadas, siguiendo la metodología elaborada para la región (AGRRA, 2000). Lamentablemente no todos los datos pudieron ser recuperados, pero los principales resultados se presentan aquí como base de comparación. La metodología AGRRA cuantifica solo el número de individuos y la talla de especies clave en los arrecifes del Caribe pertenecientes a las familias Pomacanthidae (chiviricas), Chaetodontidae (parches), Haemulidae (roncos), Scaridae (loros), Acanthuridae (barberos), Lutjanidae (pargos), Monacanthidae y Balistidae (lijas y sobacos) y los géneros Cephalopholis, Epinephelus y Mycteroperca de la familia Serranidae. Adicionalmente incluye cinco especies importantes en la trama trófica y la ecología en general de los arrecifes: Sphyraena barracuda (picúa), Caranx ruber (civil carbonero), Bodianus rufus (pez perro español), Lachnolaimus maximus (pez perro) y Microspathodon chrysurus (chopita de cola amarilla). No se tomaron en cuenta los juveniles (ejemplares de 5 mm ó menos) de los roncos ni de los loros Ambos métodos no son completamente comparables debido a que en los muestreos mencionados inicialmente se censaron todas las especies, y en los muestreos AGRRA, solo una selección de familias y especies. No obstante, ambos métodos pueden ser utilizados para evaluar cambios en el tiempo o diferencias entre regiones, e incluso los valores de densidad y biomasa de algunas familias pudieran ser comparados discretamente. Las características específicas de los censos realizados se explican en el capítulo correspondiente para cada una de las zonas estudiadas. Igualmente, para cada zona se brinda una breve descripción de sus características ecológicas. Para evaluar la composición por especies y la importancia de cada una en la estructura de las asociaciones, previo entrenamiento de los observadores, se calculó, para cada especie el número de individuos y su longitud (largo-horquilla, o largo total en especies con cola no ahorquillada). A partir de los largos estimados se calculó el iv

5 peso de cada individuo utilizando las ecuaciones largo-peso obtenidas de la literatura (Bohnsack y Harper, 1988: García-Arteaga, Claro y Valle, 1997 y otros) Debido a las diferencias en el área muestreada en cada estación y zona, y con el objeto de obtener valores de abundancia comparables con otros muestreos, los datos de número de individuos y peso se expresaron en función del área muestreada, como densidad (número de individuos/100m 2 = No. ind/m 2 ) y biomasa (g/100 m 2 ). Debido a la gran variabilidad de la densidad y biomasa en diferentes muestreos, para cada conjunto de muestreos se estimó el índice de frecuencia-abundancia (F/a-b) por especie (Mason y Bryant, 1974), que combina la abundancia en número o peso de cada especie, con su frecuencia de aparición en los muestreos, en un solo indicador. Para ello se establecieron tres niveles de frecuencias: A- especies que aparecen en más del 67% de los muestreos; B- entre 33 y 67% y C- en menos del 33%. El porcentaje en densidad (a) y biomasa (b) se subdividió a su vez en cuatro niveles: 1- densidad y biomasa mayores del 10%; 2- entre 1 y 10%; 3- entre 0,1 y 1% y 4- menos de 0,1%. Adicionalmente se calculó, para cada conjunto de muestreos, el Índice de Jerarquía (Ranking index = IJ) de las especies (IJ = % de frecuencia x % de individuos, numerados en orden jerárquico de mayor a menor). Para estimar el grado de semejanza de la composición por especies entre diferentes muestras, se utilizó el Coeficiente de Comunidad (CG) de Goodall (1973): CG = n c / (n j + n k - n c ); donde: n c es el número de especies comunes a dos muestreos; n j y n k indican el número de especies en los muestreos j y k. Para cada zona y sub-zona se estimaron los valores promedios ± el error estándar (EE) de la densidad y biomasa de peces. Para cada estación se calcularon tres indicadores de la diversidad: el Índice de Heterogeneidad de Shannon (H'), el Índice de Riqueza de Margalef (R 1 ) y el Índice de Equitatividad de Pielou (J; Boesh, 1977). Para comparar conjuntos de muestreos (por zonas, sub-zonas, períodos de tiempo, etc. se utilizaron las curvas acumulativas de número de especies por área muestreada que ofrecen la más acertada representación de la diversidad en un área o biotopo ya que sus tendencias diferencian la riqueza de especies aún en muestras de diferente tamaño. Considerando que cada uno de estos indicadores aporta determinada información, todos fueron incluidos en los análisis de la ictiofauna de cada biotopo a niveles de estación, sub-zona y zona. Para los análisis estadísticos se empleó el programa Statistica 7.0. Las premisas de normalidad y homogeneidad de varianza se comprobaron mediante las pruebas Kolmogorov-Smirnov y Levene respectivamente. A los datos normales y homogéneos se les aplicó un ANOVA de clasificación simple paramétrico para detectar si había diferencias significativas entre las medias. En ausencia de normalidad y homogeneidad de los datos, estos se transformaron a logaritmos naturales antes del ANOVA. En unos pocos casos en que no se obtuvo normalidad, se aplicó una prueba no paramétrica (Kruskal-Wallis). Para precisar diferencias entre pares de valores promedios se aplicó la prueba t-student. Además, a los ANOVAs que presentaron diferencias significativas se les aplicó la prueba de comparaciones múltiples de Student-Newman-Keuls (SNK) a posteriori. Considerando que el objetivo principal de este trabajo es facilitar el acceso a los datos para su comparación en el tiempo y espacio, en algunos casos los valores utilizados en gráficos también se presentan en valores numéricos como anexos. v

6 AGRADECIMIENTOS En la realización de los muestreos contribuyeron innumerables trabajadores del mar, particularmente el técnico Jorge Luis Hernández López, que durante más de 30 años participó de forma destacada en los censos visuales y eventualmente en el procesamiento de la información, al cual expresamos nuestro reconocimiento. La colaboración de los buzos de apoyo, y las tripulaciones de las embarcaciones del Instituto de Oceanología, fue determinante en la ejecución de las expediciones. Las informaciones sobre el manejo y conservación de las áreas evaluadas, aportadas por numerosos pescadores y guías de turismo marítimo de todo el país, contribuyeron sustancialmente a la interpretación de los resultados. Igualmente importante fue la colaboración, en la edición de este informe, de las colegas Julieta Gutiérrez y Martha Rivero, especialistas del Dpto. de Información Científicotécnica del Instituto de Oceanología, a quienes expresamos nuestro agradecimiento. vi

7 Contenido I. Golfo de Batabanó Ariagna Lara, Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga y Alain García-Rodríguez II. Archipiélago Sabana-Camagüey Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga, Karel Cantelar, Fabian Pina-Amargós, Ariagna Lara y Alain García-Rodríguez III. Laberinto de Doce Leguas, Archipiélago Jardines de la Reina Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga, Fabian Pina-Amargós, Karel Cantelar; Ariagna Lara y Alain García-Rodríguez IV. Costa norte de Mariel a Matanzas Alain García-Rodríguez, Ariagna Lara, Alida García-Cagide, Karel Cantelar y Rodolfo Claro V. Análisis comparativo de las asociaciones de peces en los arrecifes y manglares de la plataforma cubana Rodolfo Claro, Ariagna Lara y Alain García-Rodríguez vii

8 I. Golfo de Batabanó Ariagna Lara, Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga y Alain García-Rodríguez Instituto de Oceanología, CITMA, 1ra # 18406, Playa, La Habana, Cuba rclaro@oceano.inf.cu; ariagna@gmail.com; arodriguez@oceano.inf.cu Sinopsis. Entre 1983 y 1991 se realizaron 77 censos visuales en los arrecifes de parche de dos sub-zonas del Golfo de Batabanó, así como 14 en las crestas, 76 en las pendientes arrecifales (a 15 y 25 m de profundidad) y 31 en los manglares de los cayos de tres sub-zonas. Se observó una notable reducción de la densidad y biomasa de peces en los arrecifes de parche y en los manglares a partir de 1984, principalmente de las dos familias más importantes, Haemulidae y Lutjanidae. Los bentófagos fueron dominantes en esos hábitats, con una baja proporción de herbívoros. En las crestas no se observaron diferencias significativas de la densidad y biomasa entre las tres sub-zonas, mientras que la biomasa de las pendientes fue mayor en la región occidental, principalmente en el Parque Nacional Punta Francés. Los roncos (Haemulidae) fueron los peces más abundantes en las crestas pero los loros (Scaridae) alcanzaron mayor biomasa. Los herbívoros fueron muy abundantes en las crestas y pendientes de las sub-zonas oriental y sur, indicio de buena salud arrecifal. Los piscívoros también fueron abundantes en las pendientes. En los manglares predominaron por su número pequeños planctófagos (Clupeidae, Atherinomorus), pero los pargos fueron determinantes en la biomasa. La sub-zona occidental, y en particular el Parque Nacional, presentaron evidencias de menor estrés ambiental que las otras regiones, mientras que la sub-zona oriental mostró indicios de degradación, probablemente como resultado de un excesivo esfuerzo pesquero Se presentan las listas de especies por hábitats con sus densidades, biomasas e indicadores de frecuenciaabundancia. Synopsis. Between 1983 and 1991, 77 visual censuses were carried out on patch reef of two sub-zones of the Gulf of Batabano, as well as 14 censuses on crest reefs and 76 on fore reefs (at 15 and 25 m deep) and 31 in the mangrove roots of the keys in three sub-zones. It was observed a noticeable reduction of fish density and biomass on patch reefs and mangroves after 1984, particularly of the two most important families, Haemulidae and Lutjanidae. Benthophagous fishes were dominant at these habitats with a relatively low proportion of herbivorous. In crest reefs no significant difference in density and biomass were observed among the three sub-zones, whereas fish biomass in fore reefs was higher in the western region, mainly at Punta Frances National. Grunts (Haemulidae) were dominant at crest reefs but parrotfishes (Scaridae) reached higher biomass. Herbivorous fishes were very abundant in crest and fore reefs of the eastern and south sub-zones, which is considered as a signal of healthy reefs. Piscivorous fishes were also abundant in fore reefs. In mangroves roots small planktophagous were the most abundant fishes (Clupeidae, Atherinomonus), but snappers were determinant in biomass. The western sub-zone, particularly Punta Francés National Park, showed signals of lower environmental stress than other sub-zones, while the eastern region seemed to be degraded, probably because of higher fishing pressure. The list of species by habitat, are presented, with their densities, biomasses and frequency/abundance index.

9 INTRODUCCIÓN El Golfo de Batabanó, la mayor área sumergida de la plataforma cubana (unos km²), se encuentra bordeada por arrecifes coralinos y en su interior se asientan numerosos arrecifes de parche, cayos de mangle y refugios artificiales para concentrar peces y langostas. La zona está sometida a intensa actividad pesquera que aporta más de 60% de la captura nacional de langosta (Panulirus argus) y más de 25% de la captura de peces y otros recursos. Desde la década de los 60s, se incrementó sustancialmente el esfuerzo pesquero en el área, con la incorporación de artes masivos de pesca (chinchorros, nasas, redes de sitio) y embarcaciones con mayor capacidad de pesca). El esfuerzo orientado a la pesca de escama se concentró principalmente en su porción oriental, donde se obtiene más de 70% de la captura de peces del Golfo de Batabanó (Claro, Baisre, Lindeman y García-Arteaga, 2001). Ya desde la década de los 80s se manifiestó claramente la decadencia de los recursos pesqueros en todo el Golfo (Baisre, 2000; Claro, 2007a). Entre los valores más destacados de esta zona se encuentran: el Parque Nacional Ciénaga de Zapata, el humedal más grande y mejor conservado del Caribe Insular. Al sur de la Ciénaga y dentro del Parque se encuentra el Anillo de Cazones, con su cresta arrecifal Nirvana en muy buen estado de conservación, los arrecifes del borde occidental del Golfo de Cazones y los de Cayo Ernest Thaelman, todos de gran valor biológico y estético. Otra región de singular interés es el Parque Nacional Punta Francés, con un área terrestre de 1602 ha y una marina de ha, donde se localiza uno de los arrecifes mejor conservado del Caribe, En esta zona se destacan otras áreas protegidas, como Cayo Largo del Sur (4 000 ha) y la región de Los Canarreos ubicada al este de la Isla de la Juventud (unas ha), en las cuales solo se permiten actividades turísticas y la pesca de langosta de forma controlada. Estas áreas (en especial de Cayo Hicacos a Cayo Campos) presentan arrecifes coralinos y paisajes submarinos de excepcional belleza y alta diversidad (Alcolado et al., 2007), con grandes potenciales para el buceo y otras actividades de eco-turísticas. Estas áreas aún no se encontraban bajo régimen de protección cuando se realizaron los muestreos que se describen en este trabajo, salvo el actual Parque Nacional Punta Francés. El colectivo que realizó las observaciones publicó los primeros datos obtenidos en los arrecifes en 1984 (Claro, Garcia-Arteaga, Valdés-Muñoz y Sierra, 1990a; 1990b; García- Arteaga, Claro, Sierra, y Valdés-Muñoz, 1990; Sierra et al., 1990, Claro, 1991) y en los manglares (Valdés-Muñóz, Claro, García-Arteaga y Sierra,1990). Aquí se presentan algunos de los datos originales para facilitar su utilización y se aportan nuevas informaciones y elementos no publicados, con énfasis en las variaciones temporales y espaciales la densidad, biomasa y diversidad de la ictiofauna. Características de la zona El Golfo de Batabanó se caracteriza por su poca profundidad, (desde unos pocos cm cerca de los cayos y la costa, hasta m en el arrecife frontal, aunque predominan fondos entre 3 y 6 m). La región este del Golfo, es una extensa zona de acumulación de arenas oolíticas, con pobre o ausente vegetación, constituida principalmente por parches ralos de Thalassia. En esta región son abundantes los arrecifes de parche. Por el este, el Golfo está delimitado solamente por un cordón de crestas arrecifales y fondos rocosos que, aunque definen su frontera con el Golfo de Cazones, permiten la influencia de las aguas oceánicas sobre una notable porción de la plataforma, factor determinante en el régimen de circulación de la región (Claro, 2007b). La salinidad en el Golfo es relativamente elevada (más de 36 ppm) y solo en la Ensenada de la Broa se registran valores bajos (32,5-34,0 ppm) al final del período de seca. Sin embargo, durante la época de lluvia, en casi el 50% del Golfo la salinidad es de 35 ppm o menos (Lluis- Riera, 1972). 2

10 El complejo de pastos marinos y arrecifes de parche de esta zona, conjuntamente con los manglares no estuarinos (principalmente de los cayos), soportan la mayor pesquería de langosta espinosa e importantes capturas de peces (Claro, 2007b). Los arrecifes de parche (conocidos como cabezos por los pescadores) del Golfo de Batabanó se encuentran dispersos en una amplia plataforma cubierta por pastizales de Thalassia testudinum (Alcolado, 2007) donde se alimentan numerosas especies de valor comercial (principalmente la langosta espinosa Panuliaru argus, los pargos Lutjanidae y los roncos - Haemulidae) que utilizan los cabezos como refugio durante el día y forrajean por la noche en los extensos pastos marinos adyacentes. Los manglares de los cayos también sirven de refugio diurno a algunas de las especies comunes en los cabezos, y a otras que son menos comunes en los arrecifes (Clupeidae, Engraulidae, Atherinidae, etc.), Considerando la gran extensión y características geográficas y ecológicas de la zona, la misma se subdividió en tres sub-zonas: 1 la región oriental desde Cayo Bonito hasta el Golfo de Cazones, 2 - la región suroriental, desde Cayo Inglés hasta Punta del Este en la Isla de la Juventud, y 3 - desde Punta Pedernales, al suroeste de la Isla de la Juventud, hasta Cayos de San Felipe al oeste (Figura 1). Figura 1. Ubicación de las estaciones y sub-zonas muestreadas en el Golfo de Batabanó. Estaciones en pendientes arrecifales - círculos y números rojos; crestas - óvalos violeta y numeros blancos, cabezos - rectángulos amarillos, números en negro; manglares: -rectangulos grises con números negros sobre fondo blanco. Figure 1. Location of sampled stations and sub-zones in the Gulf of Batabano. Stations at fore reefs red circles and number stations; crests violet ovals and white numbers; patch reefs yellow rectangles and black numbers; mangroves grey rectangles an black numbers on white ground. Métodos Arrecifes de parche Entre los años 1984 y 1991 se realizaron censos visuales en dos conjuntos de arrecifes de parches de la región oriental del Golfo de Batabanó: sub-zona 1 -en las inmediaciones de los cayos Diego Pérez, Flamenco, Bonito y al sur de estos, y sub-zona 2 al sur del Golfo, entre los cayos Rosario y Cantiles (Figura 1). Los cabezos en el norte de la sub-zona 1 y todos los de la sub-zona 2 se encuentran cerca de los cayos, relativamente protegidos por estos y poco accesibles a los artes de pesca comercial, mientras que los que se encuentran al sur de Cayo Bonito, están sobre una explanada rocosa abierta, por lo que frecuentemente son objeto de pesca comercial con chinchorro de boliche y nasas. Se realizaron 32 censos visuales en los arrecifes de parche de la sub-zona 1 y otros 45 en los de la sub-zona 2 (Tabla 1). Los resultados obtenidos en 1984 fueron publicados por Claro 3

11 et al., (1990a) y se emplean aquí como elemento importante de comparación con años siguientes. El Anexo 1 presenta la ubicación de los sitios muestreados. Todos los cabezos fueron censados repetidamente en los años 1984, 1986, y , aunque el número de observaciones en cada uno de ellos no fue uniforme. En total se realizaron 77 muestreos en 15 estaciones. Las observaciones se hicieron mediante buceo autónomo en tramos de hasta 100 m de largo (según la extensión del cabezo) y 4 de ancho, por dos buzos nadando paralelamente a cada lado de una cuerda previamente extendida sobre el fondo. Los datos de todos los tramos en cada estación fueron acumulados para conformar una sola unidad de muestreo. Los cabezos pequeños se muestrearon en toda su extensión, censando todos los peces desde el centro de un cilindro irregular cuyo borde se hizo coincidir con el del cabezo. El área de estos últimos se calculó mediante mediciones radiales desde su centro a cada uno de los accidentes de la periferia del cabezo, con una cuerda marcada (en m) y con una brújula subacuática. Crestas arrecifales Entre los años 1984 y 1991 se realizaron censos visuales en tres conjuntos de crestas del Golfo de Batabanó: sub-zona 1 desde el N del Golfo de Cazones, y en las inmediaciones de los cayos Diego Pérez, al SE hasta Cayo Sigua; sub-zona 2 al sur del Golfo, entre Cayo Ingles y Punta del Este; y 3 al SW del Golfo desde Punta Francés hasta Cayos Juan García (Figura1, Anexo II). En esta última región se encuentra El Parque Nacional Punta Francés, con más de 30 años de protección donde solo se permite el buceo contemplativo, por lo que puede ser util como elemento de comparación. Fueron muestreadas cuatro crestas arrecifales en (Claro et al., 1990a) y otras ocho entre 1986 y 1989, incluyendo dos de las muestreadas en Las observaciones se hicieron mediante buceo autónomo en tramos lineales de hasta 100 m de largo (según la extensión del arrecife) y 4 de ancho. Los recorridos se realizaron a través de la cresta, de forma que cada tramo cubre la parte posterior, la meseta y la parte frontal Los datos de todos los tramos en cada estación fueron acumulados para conformar una sola unidad de muestreo. Pendientes arrecifales Entre 1987 y 1990 se realizaron 45 censos visuales en 15 localidades (4 en la sub-zona 1, 7 en la sub-zona 2 y 4 en la 3) de las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó. El Anexo III presenta la ubicación y otros datos de cada muestreo. Los recorridos se realizaron en tramos de 100 m de largo y 4 de ancho, paralelos al borde de la plataforma, usualmente dos transectos a 15 m de profundidad y otros dos a 25 m, paralelos uno al otro, cada par se unió en una sola unidad de muestreo. Todas las estaciones fueron repetidas al menos una vez en el transcurso de los tres años. Manglares Se realizaron 31 censos visuales en 10 manglares del Golfo de Batabanó (Figura 1, Anexo IV) entre 1983 y Las observaciones se realizaron mediente recorridos paralelos a una cuerda de 100 m de largo, previamente extendida bordeando la periferia del manglar, y evaluando todos los peces encontrados desde la pared formada por las raices del mangle hasta unos 2 m de esta. Se evaluaron solo tramos de manglar donde la profundidad es mayor de 30 cm, para facilitar la flotación y movimientos del buceador sin alterar la conducta de los peces. Arrecifes de parche o cabezos RESULTADOS Se observó una gran variabilidad en los valores de densidad y biomasa total por estación (Tabla 1) en los parches de las dos sub-zonas los que, en la mayoría de los casos, fueron relativamente altos. Las observaciones realizadas en días consecutivos evidenciaron grandes diferencias en la densidad y biomasa de esas especies en un mismo parche de arrecifes, lo que evidencia que los peces que al anochecer se mueven hacia los pastizales aledaños, no siempre regresan en la mañana al mismo lugar, sino que pueden incorporarse a otros cabezos cercanos. 4

12 El análisis de t-student mostró que no había diferencias significativas entre las subzonas (t = 0,41; p < 0,05 para la densidad; t = 1,76; p < 0,05 para la biomasa) a pesar de ser la biomasa muy superior en la sub-zona oriental (sub-zona 1), lo que se explica por la alta variabilidad de este parámetro. En dicha región se encontró mayor abundancia de especies de mediana talla (principalmente roncos, pargos, loros) y grandes (rayas, tiburones, barracudas). Los índices de heterogeneidad y riqueza sin embargo, resultaron más bajos en esa sub-zona, y muy variable el de equitatividad (Tabla 1). Tabla 1. Valores de densidad, biomasa e índices de diversidad de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche de dos sub-zonas del Golfo de Batabanó. H R J Table 1. Density, biomass and diversity indexes of fish associations on patch reefs at two sub-zones of the Gulf of Batabano. Estación Área Densidad Biomasa (m 2 ) (Ind/100m 2 g/100m 2 1 Sub-zona ,35 4,72 0, ,51 2,75 0, ,44 2,50 0, ,32 3,46 0, ,88 2,52 0, ,44 3,36 0, ,88 3,98 0, ,11 2,80 0, ,99 2,87 0, ,90 2,36 0, ,99 2,34 0, ,76 2,84 0, ,48 3,50 0, ,40 2,22 0, ,76 3,12 0, ,33 0,97 0, ,23 3,61 0, ,85 1,85 0, ,31 2,99 0, ,79 2,34 0, ,12 2,68 0, ,99 2,11 0, ,50 2,31 0, ,45 2,30 0, ,93 3,14 0, ,00 2,39 0, ,39 1,64 0, ,69 2,72 0, ,85 3,72 0, ,51 2,27 0, ,00 3,30 0, ,59 2,38 0,80 Acumulados ,81 5,97 0,42 Promedios±EE 1190 ± ± 7728 Sub-zona ,53 3,71 0, ,89 2,68 0, ,63 4,13 0, ,57 2,83 0, ,64 4,35 0, ,41 2,63 0,48 5

13 ,76 2,81 0, ,70 3,98 0, ,10 3,06 0, ,42 2,10 0, ,94 1,70 0, ,73 2,62 0, ,45 2,99 0, ,85 2,30 0, ,61 2,81 0, ,60 2,39 0, ,04 3,30 0, ,60 6,08 0, ,40 2,07 0, ,63 3,98 0, ,24 3,23 0, ,79 2,96 0, ,70 3,27 0, ,15 3,16 0, ,01 2,83 0, ,86 3,48 0, ,58 1,32 0, ,88 3,93 0, ,57 2,84 0, ,05 2,23 0, ,45 3,97 0, ,08 3,92 0, ,08 4,66 0, ,89 4,46 0, ,20 3,98 0, ,97 2,36 0, ,97 3,08 0, ,48 2,24 0, ,61 1,96 0, ,06 4,07 0, ,18 3,60 0, ,03 3,09 0, ,99 2,94 0, ,45 2,38 0, ,36 2,87 0,43 Acumulados ,23 5,99 0,48 Promedios±EE 1222 ± ± 4978 Aunque todos los cabezos muestreados se encuentran en una zona sometida a intensa actividad pesquera, algunos de la sub-zona 1 están situados cerca de los cayos o en aguas muy someras, fuera del alcance directo de los artes de pesca, pero otros se encuentran en un área donde se pesca con nasas y/o con chinchorro de boliche. Aunque aparentemente los valores de densidad y biomasa en los cabezos no pescados fueron más altos que en los sometidos a pesca (Tabla 2), mediante la aplicación de la prueba t-student no se encontró diferencias significativas en ninguno de los dos indicadores. (t = 1,10; p > 0,05 para la densidad, t = 1,28; p > 0,05 para la biomasa), en lo cual también influyò la alta variabilidad de estos indicadores. 6

14 Tabla 2. Valores promedios de densidad y biomasa de las asociaciones de peces en arrecifes de parche sometidos o no a pesca comercial. Table 2. Mean values of density and biomass of fish associations on fished and non-fished patch reefs. Localidad Área mestreada (m 2 ) Densidad (Ind/100 m 2 ± EE) Biomasa (g/100 m 2 ± EE) Subzona 1, parches no ± ± pescados, Subzona 1, pescados, ± ± Subzona 2, no pescados, ± ± 5022 En las dos sub-zonas se observó una tendencia a la reducción en el tiempo de la densidad y biomasa de peces (Tabla 3). No obstante, un ANOVA no mostró diferencia significativa entre las densidades promedios (F=1,57; p > 0,05) de la sub-zona 1 pero si en las biomasas (F=3,09; p < 0,05). En la sub-zona 2, tanto la densidad (F = 9,37; p < 0,001) como la biomasa (F= 9,64, p < 0,001) presentaron diferencias entre períodos, particularmente entre 1984 y los años posteriores. En general las principales reducciones en biomasa después de 1984 se observaron en especies comerciales. Tabla 3. Densidades y biomasas promedios (±EE) de peces en los arrecifes de parche de las sub-zonas 1 y 2 del Golfo de Batabanó, muestreados en varios años, y resultados del análisis SNK. Table 3. Mean (±SE) fish density and biomass in patch reefs at sub-zones 1 and 2 of the Gulf of Batabano sampled in several years, and results of the SNK test. Área (m2) Densidad (No.ind./m 2 ) SNK Biomasa (g/100m 2 ) SNK Sub-zona ± ± a ± ± ab ± ± ab ± ± b Sub-zona ± 1448 a ± a ± 399 a ± b ± 92 b ± 6628 b ± 248 b 8517± 3133 b La reducción de la biomasa en las dos sub-zonas a partir de 1984 se manifestó en las cinco familias consideradas como principales indicadoras de la salud de los arrecifes - Serranidae, Lutjanidae, Haemulidae, Scaridae y Acanthuridae (Sale, 1999; Hodgson y Liebeler, 2002), principalmente en Haemulidae y Lutjanidae (Figura 2). En la sub-zona 1 la densidad de los pargos (Lutjanidae) disminuyó en cinco veces entre 1984 y y su biomasa en 4,3 (especialmente L. griseus, principal especie en las capturas del Golfo en esa etapa). En la sub-zona 2 la reducción de la densidad de los pargos fue menor (2,4), pero su biomasa disminuyó en similar proporción que en la sub-zona 1, lo cual sugiere una notable reducción de la estructura de tallas. Los roncos (Haemulidae), en la subzona 1, aunque sufrieron una reducción de solo 26% en su densidad, aumentaron su proporción de 38 a 87% del total de peces. 7

15 Figura 2. Fluctuaciones en el tiempo de la biomasa de cinco familias de peces importantes en los arrecifes de parche del Golfo de Batabanó. Figure 2. Temporal fluctuations of fish biomass of five important fish families in patch reefs of the Gulf of Batabano. La diversidad de especies en los arrecifes de parche del Golfo resultó relativamente baja, debido en parte al gran número de individuos de las especies principales. La curva acumulativa de H en función del área censada muestra que el nivel asintótico se alcanza con un relativamente bajo nivel de muestreos (Figura 3). Aunque 31 familias estuvieron presentes en los muestreos, solo 12 de ellas conformaron más del 97% de la densidad total y 92-96% de la biomasa. Entre ellas predominaron especies comerciales de las cuales los roncos alcanzaron 59-79% de la densidad y 60-69% de la biomasa. Figura 3. Curva acumulativa del índice de heterogeneidad (H ) con el incremento del área muestreada en los arrecifes de parche. Figure 3. Cumulative curve of heterogeneity Index (H ) with the increase of sampled area. 8

16 Al comparar la composición por especies en todos los muestreos de 1984 con la de se obtuvo, en la sub-zona 1, un bajo valor del Coeficiente de Comunidad (CG = 0,53). Resulta evidente que ocurrieron importantes cambios en la estructura de las asociaciones, lo que puede ser, en parte, consecuencia de la actividad pesquera en la región, que en el período analizado, se encontraba en pleno auge (Claro, et al., 2001). En los cabezos analizados de la sub-zona 2, donde la influencia de la pesca no es directa, la similaridad fue mayor (CG = 0,69). Entre las especies más abundantes y frecuentes se distinguen claramente varios roncos, principalmente el ronco arará (Haemulon plumieri) y el ronco amarillo (H. sciurus), y entre los pargos, el caballerote (Lutjanus griseus). El Anexo V presenta la lista de todas las especies registradas en los arrecifes de parche de cada sub-zona con sus indicadores de abundancia y diversidad acumulativas. Las listas por años se conservan en la base de datos del Instituto de Oceanología. Aunque los cabezos de las dos sub-zonas analizadas se encuentran relativamente cercanos entre sí y asentados sobre la misma plataforma, se observaron notables diferencias en la composición por especies. Los que se encuentran más cerca de los manglares parecen estar más influidos en su estructura por la conectividad entre ambos biotopos (Nagelkerken, Roberts, Velde, Dorenbosch, Cocheret de la Morinière, y Nienhuis, 2002; Mumby, Edwards, Arias-González, Lindeman, Blackwell, Galt, Gorczynska, Harborne, Pescod, Renken, Wabnitz y Llewellyn, 2004). Además en ellos no se realiza pesca comercial por las limitaciones de maniobrabilidad de los barcos, debido a la complejidad del relieve. La Tabla 4 presenta la distribución por categorías tróficas de la densidad y biomasa de peces en ambas sub-zonas. Los bentófagos mostraron un claro predominio, seguidos de los ictiófagos (piscìvoros) e ictiobentófagos (consumidores de peces e invertebrados). En total los carnívoros constituyeron más de 95%, tanto por su densidad como por su biomasa. La proporción de herbívoros en ambas sub-zonas fue muy baja. Es evidente que la gran mayoría de los peces que se encuentran por el día en los arrecifes de parche, se alimentan en los pastos marinos aledaños, principalmente por la noche. Tabla 4. Densidad y biomasa por categorías tróficas de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche de dos sub-zonas del Golfo de Batabanó y en total. Tabla 4. Fish density and biomass by feeding categories of sampled associations at patch reefs of two sub-zones of the Gulf of Batabanó and totals. Sub-zona 1 Sub-zona 2 Total Categorías tróficas Densidad No.Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Densidad No.Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Densidad No.Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 26, , ,0 61 Herbívoros 45, , , Planctófagos 1,2 84 8,7 17 5,8 43 Bentófagos 761, , , Ictiófagos , , Ictiobentófagos 15, , , Crestas arrecifales Los principales resultados de los censos realizados en crestas durante se presentaron por Claro et al., (1990a). La Tabla 5 muestra los valores de densidad, biomasa y los indicadores de diversidad de todos los muestreos hasta 1989 y el Anexo II muestra la ubicación y otros datos de las estaciones. Los dos sitios repetidos mostraron una notable disminución de los valores de densidad y biomasa de 1984 (estaciones 1 y 4) a (estaciones 9 y 5 respectivamente), coincidiendo con los cambios observados en los arrecifes de parche Tabla 5. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de peces en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó. 9

17 Table 5. Density, biomass and fish diversity indicators at crest reefs in the Gulf of Batabano. Estación Densidad Biomasa H R J No. Ind./100m 2 g/100m ,99 5,17 0, ,79 4,64 0, ,22 3,55 0, ,36 3,4 0, ,24 3,94 0, ,81 5,17 0, ,01 4,04 0, ,86 4,34 0, ,18 4,28 0, ,25 4,31 0, ,68 6,52 0, ,14 3,8 0,58 Acumulados Promedios 318 ± ± ,58 7,65 0,67 Al agrupar las estaciones por sub-zonas, se observó valores más altos de densidad y biomasa de peces en la sub-zona 1 que en las sub-zonas 2 y 3 (Figura 6), coincidiendo también con los resultados observados en los arrecifes de parche. Sin embargo, el ANOVA mostró que las diferencias no son significativas, ni para la densidad (F = 0,15 p > 0,05 ni para la biomasa (F = 0,17; p > 0,05) en lo cual influyó la gran variabilidad de los valores y el reducido número de muestras. Aunque por esos motivos en la zona 3 y en particular en el Parque Nacional Punta Francés no fue posible un análisis estadístico adecuado, se evidenció similar densidad de peces que en las sub-zonas 2 y 3, aunque su biomasa fue muy superior, debido a la presencia de peces de mayor talla en el Parque, al parecer gracias a la protección del área. Figura 6. Densidad y biomasa de peces (± EE) en las crestas arrecifales de tres subzonas del Golfo de Batabanó y en el Parque Nacional Punta Francés. Figure 6. Fish density and biomass (± EE) in crest reefs of three sub-zones in the Gulf of Batabano and the National Park Punta Frances. La densidad promedio de peces en las crestas resultó aproximadamente 2,4 veces menor que la observada en los arrecifes de parche aledaños, mientras que la biomasa fue 5-8 veces menor, lo cual es consecuencia del predominio de peces de pequeña talla en las crestas y la presencia de agregaciones de peces de mediana talla en los arrecifes de parche. En total se registraron 112 especies pertenecientes a 37 familias (Anexo VI) en este biotopo. Los índices de heterogeneidad, riqueza de especies y equitatividad fueron generalmente mayores que los reportados en los arrecifes de parche de la misma región. El Coeficiente de Comunidad con los arrecifes de parche aledaños, fue de 0,65 (equivalente a 65% de coincidencia), pero la proporción de individuos de las principales especies es mucho 10

18 menor en las crestas, por ejemplo, Haemulon plumieri y H. sciurus son muy abundantes en los cabezos pero mucho menos en las crestas, mientras que las doncellas, los barberos y otras especies de pequeña talla son más abundantes en este último biotopo (Tabla 5). Tabla 6. Especies dominantes en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó (ordenadas según su IJ), sus densidades, biomasas, índices de Frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de Jerarquia (IJ) F/a-b IJ Table 6. Dominant species at crest reefs of the Gulf of Batabano (orderly by IJ), their densities, biomasses, Frequency/abundance-biomass index, and Ranking Index (IJ). Especies Densidad Biomasa No.Ind/100m 2 g/100m 2 Thalassoma bifasciatum 48,16 135,1 A/1-2 1 Acanthurus coeruleus 20, A/2-1 2 Haemulon flavolineatum 17,05 349,7 A/2-2 3 Scarus iseri 10,9 123,2 A/2-2 4 Halichoeres bivittatus 11,87 49,6 A/2-3 5 Stegastes adustus 8,69 97,8 A/2-3 6 Sparisoma viride 6,5 883,7 A/2-2 7 Acanthurus chirurgus 6,74 555,3 A/2-2 8 Haemulon sciurus 5,14 556,4 A/2-2 9 Microspathodon chrysurus 5,1 196,9 A/ Abudefduf saxatilis 4,49 145,6 A/ Sparisoma chrysopterum 2,45 491,3 A/ Lutjanus apodus 3,8 456,2 A/ Acanthurus tractus 3,67 166,9 A/ Caranx ruber 2, A/ Haemulon plumieri 3,03 216,7 A/ Las 16 especies consideradas como dominantes, constituyeron 75% por su densidad y 57% por su biomasa. Los pargos y meros (Serranidae) fueron escasos, pero los loros (Scaridae) y barberos (Acanthuridae) presentaron altas densidades y biomasas (Figura 7). Los roncos alcanzaron niveles moderados de estos indicadores, principalmente por la presencia de agregaciones de Haemulon flavolineatum. Estas cinco familias constituyeron 42% de los individuos y 68% de la biomasa total, lo cual evidencia su importancia en el funcionamiento del ecosistema. Figura 7. Densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes, en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó. 11

19 Figure 7. Density and biomass of five important fish families at crest reefs of the Gulf of Batabano. Las relaciones tróficas en las crestas se diferencian notablemente de las observadas en los arrecifes de parche. La proporción de planctófagos fue mayor en el primer caso, en lo cual fue determinante la presencia de cardúmnes de Harengula clupeola y agregaciones de Chromis cyanea, especies poco comunes en este hábitat. Aunque la densidad de bentófagos fue similar a la de los herbívoros, su biomasa fue mucho menor, mientras que estos últimos alcanzaron altas densidades y biomasas (Figura 8; Anexo VII), gracias principalmente a la presencia de loros de mediana talla (20-40 cm LH), y de notables agregaciones de barberos. Los depredadores ictiófagos e ictiobentófagos fueron escasos. Figura 8. Densidad y biomasa de peces (en porcentajes del total) por categorías tróficas en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó. Figure 8. Fish density and biomass (percentages of total food weigth) by feeding categories at crest reefs of the Gulf of Batabano. Pendientes arrecifales Los valores de densidad y biomasa de peces en las pendientes arrecifales fueron muy variables entre estaciones y zonas (Tabla 7; Anexo III), pero los valores de los índices de diversidad (H, R 1 y J) fueron muy similares en las tres subzonas y muy parecidos a los observados en las mesetas arrecifales. Tabla 7. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de peces en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó. Table 7. Density, biomass and diversity indexes of fish associations at fore reefs of the Gulf of Batabano. Estación Densidad Biomasa No. Sp. H R 1 J No.Ind/100m 2 g/100m 2 Subzona ,62 4,24 0, ,18 4,86 0, ,3 3,33 0, ,76 3,93 0, ,04 4,70 0, ,5 4,15 0, ,56 3,80 0, ,58 4,12 0, ,68 4,59 0, ,59 4,84 0, ,75 3,41 0, ,89 4,68 0,7 12

20 ,21 5,21 0, ,87 4,18 0,75 Acumulados 107 4,65 6,85 0,72 Subzona ,98 3,91 0, ,77 4,51 0, ,26 4,14 0, ,26 4,32 0, ,37 4,8 0, ,32 3,01 0, ,18 3,49 0, ,69 4,49 0, ,65 4,38 0, ,61 4,18 0, ,28 4,73 0, ,1 3,73 0, ,42 2,97 0, ,22 3,72 0, ,88 3,39 0, ,78 4,49 0, ,31 3,86 0, ,62 4,37 0,66 Acumulados 109 3,75 6,45 0,58 Sub-zona ,15 3,99 0, ,25 4,68 0, ,55 4,74 0, ,55 3,99 0, ,44 3,63 0, ,85 4,14 0, ,26 3,93 0, ,48 3,81 0,46 Acumulados 82 3,00 6,37 0,47 Parque Nacional Punta Francés ,58 4,89 0, ,73 3,73 0,49 Acumulados 73 3,43 5,38 0,55 Subzona 3 + Parque Nacional P. Francés Acumulados 102 3,38 6,90 0,51 Promedios 337 ± ± 5300 Un análisis de agrupamiento utilizando el ïndice de Similitud de Sorensen (Figura 9) mostró una notable similitud entre las asociaciones a 15 y 25 m. Por otra parte, no se encontró diferencias significativas en los valores promedios de la densidad y biomasa entre las dos profundidades analizadas (t = 0,77; p > 0,05 y t= 0,55 p > 0,05 respectivamente), por lo que se unieron los datos para comparar las sub-zonas entre sí. Un análisis de agrupamiento utilizando el ïndice de Disimilitud de Bray-Curtis mostró similar tendencia al agrupamiento de las estaciones ubicadas en la sub-zona 1, mientras que las de las zub-zonas 2 y 3 tienden a mezclarse en dos agrupaciones (Fig. 10). Probablemente, la sub-zona 2 influye en la composición por especies de la sub-zona 3 gracias a la conectividad entre ellas producto del transporte larval por el régimen de circulación, dirigido de este a oeste, imperante en el borde de la plataforma al sur de Cuba (García et al., 1991). 13

21 Figura 9. Agrupamientos de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó por profundidades y sub-zonas, utilizando el Indice de Similitud de Sorensen. Figure 9. Cluster of fish associations at fore reefs of the Gulf of Batabano in relation with depth and regions, using the Sorensen Similarity index. Figura 10. Agrupamiento de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó por sub-zonas y estaciones, mediante el Índice de Disimilitud de Bray-Curtis. Figure 10. Cluster of fish associations at fore reefs of the Gulf of Batabanó, by sub-zones and by sample stations, using Bray-Curtis Disimilarity Index. Las curvas acumulativas de riqueza de especies (Figura 11) a igual área, muestran una tendencia a mayor diversidad de especies en la sub-zona occidental (incluyendo el Parque Nacional Punta Francés), mientras que las sub-zonas 1 y 2 presentaron valores muy similares. Un ANOVA evidenció diferencias significativas entre las densidades (F=6,62; p < 0,0001) y las biomasas (F=3,78; p < 0,005) entre las tres regiones y el Parque Nacional Punta Francés (Figura 12) siendo muy superior en esa última estación. No obstante, el Parque Nacional se encuentra también en la sub-zona 3, por lo que, al integrar los datos, se obtienen valores de densidad y biomasa más altos en esta sub-zona que en las 1 y 2. 14

22 Figura 11 Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó. Figure 11. Cumulative curves of species number by sampled area at fore reefs of three sub-zones of the Gulf of Batabano. Figura 12. Densidades y biomasas promedios (±EE) de peces en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó y del Parque Nacional Punta Francés. Las letras sobre las columnas indican los resultados del análisis SNK. Figure 12. Mean (±SE) fish density and biomass at fore reefs in three sub-zones of the Gulf of Batabanó and the National Park Punta Francés. Letters over the columns indicate the results of SNK test. En 1994 se censaron cuatro pendientes arrecifales de la sub-zona 2, entre los Cayos Rosario y Ávalos (muestreos realizados por K. Cantelar, datos inéditos). En cada estación se realizaron 6 transectos lineales de 50 x 2 m cuyos valores promedio se presentan por el Anexo VIII. Si bien la densidad promedio de todos los transectos fue igual a la obtenida en , la biomasa fue muy superior, evidentemente por la presencia de peces de mayor talla. Sin embargo, en muestreos realizados por Chevalier y Cárdenas (2005) en en cuatro estaciones de la pendiente arrecifal del Golfo de Cazones, la densidad promedio de peces fue aproximadamente la mitad que los mencionadas anteriormente. En total se contabilizaron en las pendientes arrecifales 137 especies pertenecientes a 40 familias de peces (Anexo IX). En cada sub-zona, 73 a 77% del total de especies estuvieron presentes, pero solo el 54% se encontraron en las tres. El 62% de las especies de las pendientes también estuvieron representadas en las crestas arrecifales. Aunque 18 especies alcanzaron alguna de las categorías arbitrariamente consideradas aquí como dominantes (F/a-b = A1, A2 y B1) solo cinco de ellas coincidieron como tales en las 15

23 tres sub-zonas (Tabla 8), lo cual evidencia cierta especificidad en las proporciones de individuos por especies, lo cual se manifiesta también entre las profundidades a 15 y 25 m. Tabla 8. Indicadores de frecuencia, abundancia-biomasa (F/a-b), e Indice de Jerarquía (IJ) de las especies dominantes, por sub-zonas y profundidades en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó (ordenadas según el IJ promedio de cada especie). Table 8. Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking Index (IJ) of dominant species, by sub-zones and depths, at fore reefs in the Gulf of Batabano (orderly by mean value of IJ for each species). Subzona 1 Subzona 2 Subzona 3 Especies 15 m 25 m 15 m 25 m 15 m 25 m F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ Holocentrus rufus B/ B/ A/ A/ A/ A/ Gramma loreto A/2-3 9 A/1-3 1 A/2-3 5 A/2-3 3 A/2-3 5 A/2-4 5 Ocyurus chrysurus A/2-1 6 A/2-1 5 A/2-2 7 A/ A/2-1 9 A/ Haemulon plumieri A/ A/ A/ A/ A/ A/ Chromis cyanea A/2-3 5 A/1-3 2 A/1-3 1 A/1-3 1 A/1-2 1 A/1-3 1 Chromis insolata B/ B/ B/ A/2-4 6 Chromis multilineata C/ C/ B/ B/2-3 7 A/2-3 4 C/ Stegastes partitus A/2-3 8 A/ A/2-2 4 A/2-3 6 A/2-3 6 A/2-3 3 Stegastes planifrons A/1-3 1 A/ B/ A/ A/2-4 8 B/ Clepticus parrai A/2-2 4 A/2-2 3 B/ A/1-2 2 B/1-1 2 B/1-1 2 Halichoeres garnotti A/ A/2-3 8 A/2-3 6 A/3-3 8 A/ A/ Thalassoma bifasciatum A/2-3 2 A/ A/1-2 2 A/2-3 4 A/2-3 3 A/2-3 7 Scarus iseri A/2-3 3 A/2-3 4 A/1-2 3 A/2-2 5 A/2-3 7 A/2-3 4 Sparisoma aurofrenatum A/ B/ A/2-2 8 B/ A/ A/ Sparisoma chrysopterum A/ A/ A/ B/ A/ A/ Sparisoma viride A/ A/ A/2-2 9 A/ A/ A/ Acanthurus coeruleus A/ B/ A/ A/ A/ A/ Melichthys niger C/ A/ B/ A/ A/2-2 9 En negrita se indica los casos en que la especie es dominante (categorías A 1, A 2 y B 1 ). De las 5 familias de peces consideradas muy importantes en los arrecifes coralinos, solo los pargos presentaron un alto nivel de biomasa, en tanto que los loros fueron los más abundantes, pero evidentemente de muy pequeña talla y peso (Figura 13). Figura 13. Densidad y biomasa acumulativas de 5 familias de peces importantes en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó. Figure 13. Cummultive density and biomass of five important fish families, at fore reefs of the Gulf of Batabano. Los peces herbivoros presentaron similar densidad en las tres sub-zonas (Figura 14) pero su biomasa fue muy baja en la sub-zona 1, lo cual evidencia un predominio de tallas pequeñas (menos de 20 cm), y escases de las grandes, (más de 40 cm) producto probablemente de un mayor esfuerzo pesquero en dicha región. 16

24 Figura 14. Densidad y biomasa por categorías tróficas (en porcentajes) de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó Figure 14. Feeding categories (in percentages) of fish associations at fore reefs of three subzones of the Gulf of Batabano. En las sub-zonas 2 y 3 los herbívoros constituyeron más de 22% de la biomasa, lo cual puede considerarse favorable para la región, en el momento de los muestreos. Los planctófagos presentaron una alta densidad en las sub-zonas 1 y 3, pero con muy baja biomasa en la primera, debido al predominio de dos especies de pequeña talla, Chromis cyanea y Gramma loreto. En las sub-zonas 2 y 3 la abundancia de la primera especie fue ocho veces mayor que en la 1. Los bentófagos, a diferencia de lo observado en los cabezos y las crestas arrecifales, no fueron tan importantes, mientras que los ictiófagos e ictiobentófagos fueron abundantes (Figura 14), sobre todo en la sub-zona 3, donde la protección del Parque Nacional 17

25 por un lado, y una relativamente baja presión de pesca en el resto del área (Claro et al., 2001), favorecen la existencia de depredadores de mediana y gran talla. El Coeficiente de Comunidad entre las sub-zonas 1 y 2 y entre las 2 y 3 fue equivalente a 70% de las especies comunes a los dos pares de sub-zonas, pero inferior entre las sub-zonas 1 y 3 (65%) lo cual evidencia un cambio gradual pero poco significativo, en la composición de especies entre las regíones oriental y occidental del Golfo de Batabanó. Manglares Se realizaron 31 censos visuales en 13 sitios, sub-dividos en las tres sub-zonas definidas anteriormente para los arrecifes (Figura 1, Anexo IV). La Tabla 9 presenta los resultados de la densidad, biomasa y los indices de diversidad en cada estación, los cuales se caracterizan por muy alta variabilidad en la abundancia y relativamente baja diversidad de especies. Tabla 9. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de peces en los manglares del Golfo de Batabanó. Table 9. Density, biomass and fish diversity indicators at mangroves in the Gulf of Batabano Estación Densidad Biomasa No. sp H R 1 J No.Ind/100m 2 g/100m 2 Sub-zona ,4 0,77 0, ,53 1,59 0, ,23 1,47 0, ,02 0,89 0, ,01 1,38 0, ,25 1,28 0, ,98 1,64 0, ,7 0,75 0, ,33 1,3 0, ,64 0,89 0, ,57 1,6 0, ,47 1,34 0, ,53 2,09 0, ,61 2,26 0, ,26 1,09 0, ,92 0,85 0, ,23 0,98 0, ,62 2,26 0,33 Sub-zona ,87 2,2 0, ,2 2,59 0, ,29 1,58 0, ,17 1 0, ,87 0,94 0, ,14 1,6 0, ,97 1,25 0, ,23 0,98 0, ,53 2,05 0,56 Sub-zona ,48 1,36 0, ,07 1,87 0, ,25 2,46 0, ,38 2,8 0,47 18

26 ,11 1,89 0,46 Golfo de Batabanó Acumulados 82 3, Promedios EE Se observó una disminución en la densidad y biomasa promedios de los peces por subzonas de este a oeste (Figura 15), sin embargo, las diferencias no fueron estadísticamente significativas (F=0,98, p > 0,05 para la densidad, y F=0,98, p > 0,05 para la biomasa), en lo que influyó notablemente la alta variabilidad de los valores y el desigual número de observaciones en las tres subzonas. Figura 15. Densidad y biomasa de peces (± EE) en los manglares de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó. Figure 15. Fish density and biomass (± EE) at mangroves in three sub-zones in Gulf of Batabano. Al comparar los valores promedios de la densidad y biomasa de peces en los manglares muestreados de todo el Golfo en diferentes momentos, se observó una reducción a partir del periodo (F = 9,5389, p < 0,001 para la densidad; F = 7,7041, p < 0,001 para la biomasa), lo que coincide con similar cambio en los arrecifes de parche (Figura 16), al parecer como consecuencia de la intensa actividad pesquera realizada en la región en ese período (Claro, 2007). the Figura 16. Densidad y biomasa promedios (±EE) de peces en los manglares del Golfo de Batabanó, en tres períodos de tiempo. Figure 16. Mean fish density and biomass (±EE) at mangroves in the Gulf of Batabano, during three time periods. 19

27 En total se encontraron 82 especies pertenecientes a 29 familias de peces, el 43% de las cuales fueron comunes a las tres sub-zonas. El Coeficiente de Comunidad entre zonas fue relativamente bajo: 0,57 entre las sub-zonas 1 y 2, 0,58 entre la 1 y la 3, y 0,51 entre la 2 y la 3. El 48% de las especies también estuvieron representadas en los arrecifes de parche aledaños a los cayos. La diversidad de especies en los manglares resultó baja en comparación con las crestas y las pendientes arrecifales, pero comparable con la de los arrecifes de parche. Los valores del índice de heterogeneidad fueron particularmente bajos, debido en parte, al gran número de individuos de las especies principales. La curva acumulativa de H en función del área censada muestra que el nivel asintótico se alcanza con un relativamente bajo nivel de muestreos (Figura 17). Figura 17. Curva acumulativa del índice de heterogeneidad (H ) con el incremento del área muestreada en los manglares del Golfo de Batabanó. Figure 17. Cummulative curve of heterogeneity index (H ) by sampled area at mangroves of the Gulf of Batabano. La riqueza de especies tiende a ser mayor en la sub-zona 3, y casi idéntica en las otras dos regiones (Figura 18). Figura 18. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en los manglares de tres sub--zonas del Golfo de Batabanó. Figure 18. Cumulative curves of species number by sampled area at mangroves in three sub-zones of the Gulf of Batabano. Solamente seis especies alcanzaron alguna de las categorías consideradas como dominantes (A1, A2 y B1) en este trabajo (Tabla 10). El factor determinante en la abundancia fué la presencia o ausencia de sardinas, manjuas (Clupeidae) y cabezote (Atherinomorus atipes, Atherinidae), los cuales forman cardúmenes con muy variable número de individuos, y cuya presencia es irregular a lo largo del año. Debido al bajo peso de estos peces, la 20

28 variabilidad de la biomasa fué menor que la de la densidad. El alto número de individuos en tales agregaciones, también determina bajos valores del índice de heterogeneidad y gran variabilidad en el índice de equitatividad. La biomasa, por su parte, estuvo determinada por los pargos principalmente L. griseus y L. apodus Tabla 10, Especies dominantes por su índice de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) en los manglares del Golfo de Batabanó, sus densidades, biomasas e índice de Jerarquía (IJ). Table 10. Dominant species by their frequency/abundance-biomass index (F/a-b) at mangroves in the Gulf of Batabanó, their densities, biomasses and Ranking Index (IJ) Especies Densidad Biomasa F/a-b IJ (No.Ind./100m 2 ) (g/100m 2 ) Jenkinsia lamprotaenia B/1-3 1 Haemulon sciurus 72, ,78 A/2-1 2 Atherinomorus stipes 97,7 91 B/1-3 3 Eucinostomus havana A/2-3 4 Lutjanus griseus A/2-1 5 Lutjanus apodus A/2-2 6 Gerres cinereus A/ Los peces planctófagos, aunque poco frecuentes, fueron dominantes por su densidad, pero con una biomasa relativamente baja (Figura 19, Anexo XIII), debido al predominio de tallas pequeñas (Clupeidae, Atherinidae, Engraulidae), mientras que los bentofagos e ictiófagos fueron dominantes por su biomasa, representados principalmente por los pargos y los roncos. Los herbívoros, sin embargo, fueron pobres por su densidad y biomasa. Si bien las proporciones de las categorías tróficas de los peces de los manglares fue muy diferente a las de los arrecifes de parche en base a su densidad, la biomasa presentó gran similitud (Figura 19), lo cual resulta lógico por cuanto ambos grupos de peces se alimentan en los pastos marinos adyacentes a esos dos biotopos, los cuales utilizan principalmente como refugio durante el día. Figura 19. Categorías tróficas (en porcentajes) de las asociaciones de peces en los manglares del Golfo de Batabanó Figure 19. Feeding categories (in percentages) of fish associations at mangroves in the Gulf of Batabano. DISCUSIÓN En los arrecifes de parche y en los manglares se encontraron los mayores valores de densidad y biomasa de peces (Tabla 11). Estos indicadores fueron muy elevados en los parches, que en particular en esta zona, juegan un papel determinante en la pesca comercial. En este biotopo, 21

29 al igual que en los manglares predominan por su biomasa las especies que son objeto de pesca comercial, tanto sobre los parches arrecifales como en los pastos marinos aledaños. Tabla 11. Valores promedios (±EE) de densidad y biomasa de peces en varios biotopos del Golfo de Batabanó. Table 11. Mean (±SE) values of fish density and biomass at several biotopes in the Gulf of Batabanó. Parches Área (m 2 ) Densidad (No.ind/100m 2 ) Biomasa (g/100 m 2 ) ± ± ± ± ,± ± ,± ,± ± ± 2814 Crestas ± ± 7343 Pendientes ± ± 4349 Manglares ± ± ± ± ± ± 4089 La elevada variabilidad de la abundancia de peces en los arrecifes de parche parece estar relacionada con las migraciones diurnas de alimentación de algunas de las especies que habitan en este biotopo. Usualmente, en los arrecifes coralinos predominan por su abundancia especies de pequeña talla de poco o ningún interés pesquero. Sin embargo, en los cabezos de la región estudiada, los roncos son las especies más abundantes, con una relativamente alta proporción de pargos que, aunque menos numerosos, son muy importantes por su biomasa. Estos peces utilizan el arrecife por el día como refugio, pero al anochecer se desplazan a los pastos marinos adyacentes para alimentarse. No obstante, estas especies no guardan una fidelidad específica con determinado sitio. Por ello, para evaluar estos parámetros de la estructura de la asociación es necesario realizar múltiples observaciones en diferentes cabezos de un área. Los datos presentados evidencian la existencia de notables cambios en la estructura de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche del Golfo de Batabanó en el período de tiempo analizado, pero lamentablemente no existe información similar sobre los últimos 20 años. Estos datos sugieren la conveniencia de realizar comparaciones con la situación actual de las asociaciones en estos biotopos, lo cual pudiera contribuir a explicar la dramática disminución de la pesca en la región observada en las dos últimas décadas. La alta concentración de varias especies de roncos (principalmente Haemulon plumieri y H. sciurus) y de caballerote (Lutjanus griseus), evidentemente está relacionada con la sobreexplotación de la biajaiba (Lutjanus synagris) en los años anteriores. La reducción de la población de biajaiba evidentemente facilitó su sustitución en el ecosistema por las mencionadas especies (Claro, 1991), las que, aunque disminuyeron en abundancia, mantuvieron densidades relativamente altas aún hasta en los muestreos realizados en los años 1990 y No obstante, es evidente que el proceso de reemplazo de especies continuó en la década de los 80s con la sustitución de L. griseus por especies de la misma familia Haemulidae. Por otra parte, los promedios de densidad y biomasa en todos los años analizados, fueron muy superiores a los registrados por Chevalier y Cárdenas (2005) en los años en el extremo oriental del Golfo, no lejos de la sub-zona 1, lo cual sugiere la continuación del proceso de degradación de la zona al menos hasta la década de los 2000, lo que coincide con la continuada disminución de las capturas comerciales en todo ese período. 22

30 En todos los casos en que fue factible realizar muestreos en diferentes años, se observó una reducción notable de la densidad y biomasa de peces en estos hábitats, a partir de los años (Tabla 11). Tal reducción en la abundancia parece estar relacionada con el incremento del esfuerzo pesquero a partir de 1980 en todo el país (Claro, 2007), y una disminución de las capturas de peces en el Golfo de Batabanó a partir de 1978 (Figura 19). Figura 19. Capturas comerciales de peces en el Golfo de Batabanó de 1959 a Figure 19. Commertial catches of fishes at the Gulf of Batabano from 1959 to Los mencionados cambios en la ictiofauna de la región evidencian la importancia de evaluar la situación actual, en la que, no solo se observa una continuada declinación de los recursos pesqueros, sino además la influencia negativa de los cambios globales, que ha causado reducciones importantes en la densidad y biomasa de peces en otros arrecifes de Cuba (Claro et al., 2006) por la disminución de la cubierta coralina, la casi desaparición de los herbívoros de mediana y gran talla y otras afectaciones al ecosistema costero. Tanto en los arrecifes de parche como en las crestas arrecifales y en los manglares de la sub-zona oriental del Golfo (sub-zona 1), se observaron valores más elevados de densidad y biomasa promedios, sin embargo, en ninguno de los casos las diferencias fueron estadísticamente significativas, Evidentemente ello está determinado por la gran variabilidad de los valores, en lo cual puede haber influido la dispersión espacial y temporal de los muestreos, y la pobre estratificación de las observaciones, a pesar de que el área muestreada fue grande. Ello se debe, al menos en parte, a que el diseño original de la investigación no estuvo dirigido a evaluar diferencias entre regiones o períodos de tiempo, sino solo a presentar una evaluación general y extensiva de la ictiofauna en diferentes biotopos. Por otra parte, la composición por especies y el Coeficiente de Comunidad sugieren diferencias entre sub-zonas, por lo que consideramos conveniente evaluarlas independientemente. Las curvas acumulativas del número de especies por unidad de área, muestran que en las pendientes y crestas arrecifales se encuentra la mayor diversidad de peces, y muy baja en los manglares (Figura 20), Las relaciones tróficas de los peces que habitan los arrecifes de parche de esta región se distinguen por su alta dependencia alimentaria con respecto a los pastos marinos adyacentes, lo cual facilita la existencia de altas proporciones de peces carnívoros (esencialmente bentofagos). En este caso, los roncos constituyen el principal elemento en el transporte de energía de los seibadales hacia los arrecifes coralinos, no solo por su biomasa, sino también por su contribución en el traslado de nutrientes, en forma de heces fecales, favoreciendo la productividad de este biotopo. La proporción de planctófagos, omnívoros y herbívoros fué muy inferior a la observada en las crestas y pendientes arrecifales. 23

31 Figura 20. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en cuatro hábitats del Golfo de Batabanó. Figure 20. Cumulative curves of species number by sampled area at four habitats in the Gulf of Batabano. La abundancia de herbívoros en las crestas arrecifales en el período estudiado sugiere que hasta los últimos muestreos de este estudio (años ) no se manifestaron los factores estresantes que determinaron bajas densidades de herbívoros en años posteriores (Chevalier y Cárdenas, 2005). Debido a su poca profundidad y alta transparencia en las crestas arrecifales es mayor la incidencia de la temperatura atmosférica y la iluminación y por tanto, sus corales pueden ser más susceptibles al blanqueamiento y las enfermedades provocados por el calentamiento global. Por ello, los peces herbívoros de las crestas arrecifales pueden constituir un indicador ambiental más importante que en otros biotopos. 24

32 Anexo I. Localización y otros datos de los censos visuales en arrecifes de parche del Golfo de Batabanó. Annex I. Location and other data of visual census at patch reefs in the Gulf of Batabano. Muestreo Fecha Sub-zona Sitio de referencia Coordenadas Área (m 2 ) 1 12/22/86 1 B. Diego Pérez 22 02'33'' '44'' /21/86 1 B. Diego Pérez 22 02'33'' '44'' /22/86 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /22/86 1 3,86 km SE C.Bonito(2) 22 01'32'' '28'' /22/86 1 N C. Bonito 22 03'31'' '34'' /25/86 2 C.Rosario (2) 21º35 23" -81º54 45" /25/86 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /25/86 2 C.Rosario (1) 21º35 23" -81º57 45" /25/86 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /26/86 2 C.Rosario 1 21º35 23" -81º57 45" /26/86 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /26/86 2 C.Rosario (5) 21º35 53" -81º57 26" /26/86 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /26/86 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /27/86 2 C. Cantiles (1) 21 32'42'' '17'' /27/86 2 C. Cantiles (2) 21 32'42'' '17'' /27/86 2 C. Cantiles (3) 21 32'42'' '17'' /27/86 2 C. Cantiles (4) 21 32'44'' '07'' /22/86 1 3,86 km SE C.Bonito (2) 22 01'21'' '37'' 25 1 Cab. Hondo 4,5 km S D.Pérez 22 00'06'' '56'' /20/ /12/88 1 3,86 km SE C.Bonito(2) 22 01'32'' '28'' /12/88 1 B. Diego Pérez 22 02'21'' '12'' /14/88 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /14/88 1 3,86 km SE C.Bonito(2) 22 01'32'' '28'' /15/88 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /18/88 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /18/88 2 C.Rosario (2) 21º35 23" -81º54 45" /17/88 2 C.Rosario (5) 21º35 53" -81º57 26" /17/88 2 C.Rosario (2) 21º35 23" -81º54 45" /22/88 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /22/88 1 B. Diego Pérez 22 02'33'' '44'' /27/88 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /27/88 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /08/89 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /08/89 2 C.Rosario (2) 21º35 23" -81º54 45" /08/89 2 C.Rosario (5) 21º35 53" -81º57 26" /08/89 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /12/84 2 C. Rosario (2) 21º35 23" -81º54 45" /12/84 2 C. Rosario (2) 21º36 39" -81º55 48" /18/84 2 C. Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /17/84 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /05/84 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /12/84 2 C.Rosario (2) 21º36 23" -81º54 45" /17/84 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /12/84 2 C.Rosario (2) 21º36 23" -81º54 45" /05/84 2 C.Rosario (1) 21º35 23" -81º57 45"

33 52 01/19/84 2 C.Rosario (1) 21º35 23" -81º57 45" /17/84 2 C.Rosario (1) 21º35 23" -81º57 45" /05/84 1 B. Diego Pérez 22 02'33'' '44'' /09/84 1 N C. Bonito 22 03'31'' '34'' /16/84 1 E C.Flamenco 22 01'15'' '34'' /25/84 1 E C.Flamenco 22 01'15'' '34'' /13/84 1 N C. Bonito 22 03'31'' '34'' /13/84 1 N C. Bonito 22 03'31'' '34'' /13/84 1 B. Diego Pérez 22 02'33'' '44'' /23/84 1 N C. Bonito 22 03'08'' '29' /21/90 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /21/90 2 C.Rosario (2) 21º36 23" -81º54 45" /21/90 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /21/90 2 C.Rosario (5) 21º35 53" -81º57 26" /21/90 2 C.Rosario (1) 21º35 23" -81º57 45" /23/90 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /23/90 1 3,86 km SE C.Bonito(2) 22 01'21'' '37'' /23/90 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /23/90 1 N C. Bonito 22 03'08'' '29' /24/90 1 B. Diego Pérez 22 02'33'' '44'' /26/90 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'21'' '37'' /26/90 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /23/91 1 B. Diego Pérez 22 02'33'' '44'' /24/91 1 2,8 km SE C. Bonito (1) 22 01'47'' '27'' /24/91 1 3,86 km SE C. Bonito (2) 22 01'21'' '37'' /26/91 2 C.Rosario (1) 21º35 23" -81º57 45" /26/91 2 C.Rosario (2) 21º35 23" -81º54 45" /26/91 2 C.Rosario (3) 21º35 49" -81º57 50" /26/91 2 C.Rosario (4) 21º35 34" -81º57 25" /27/91 2 C.Rosario (5) 21º35 53" -81º57 26"

34 Anexo II. Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó. Annex II. Location and other data of sampled stations at crest reefs of the Gulf of Batabanó. Estación Fecha Localidad Coordenadas Área (m 2 ) /17/84 Faro Palomo 22º05 41" - 81º31 21" 880 (Nirvana) /11/84 C. Diego Pérez 22 02'10'' '06'' /17/84 C. Aguardientes 21 31'20'' '24'' /23/85 C. Sigua 21º53 34" -81º25 14" /26/86 C. Sigua 21º53 34" -81º25 14" /22/87 C. Juan García 21º57 17"- 83º37 48" /03/89 Faro Palomo 22º05 54" - 81º30 56" 800 (Nirvana) /06/88 C. Ballenatos 21 35'10'' '20'' /07/89 C. Ballenatos 21 34'30'' '06'' /10/89 Punta del Este 21º32 42" - 82º32 10" /11/89 S Punta Francés 21º37 11" -83º11 30" /08/89 Cabezo Sambo 21 28'24'' '48'' 800 Anexo III. Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó. Subzona Annex III. Location and other data of sampled stations at fore reefs of the Gulf of Batabano. Estación Subzona Fecha Sitio de referencia Coordenadas Área (m 2 ) Prof (m) /17/88 C. Ballenatos 21º33 41" -81º /16/88 C. Aguardientes 21º33 12" -82º /16/88 C. Aguardientes 21º33 12" -82º /19/88 C. Diego Pérez 22º01 25" -81º /19/88 C. Diego Pérez 22º01 25" -81º /20/88 Faro Palomo 22º05 41" -81º (Nirvana) /20/88 Faro Palomo 22º05 41" -81º (Nirvana) /17/88 C. Rosario 21º34,47" -81º /17/88 C. Rosario 21º34,47" -81º /19/88 C. Sigua 21º53 59" -81º /19/88 C. Sigua 21º53 59" -81º /18/88 C. Ballenatos 21º29 40" -82º /18/88 C. Ballenatos 21º29 40" -82º /27/88 C. Cantiles 21º34 47" -81º /27/88 C. Cantiles 21º34 47" -81º /22/88 SE Punta 21º35 12" -93º Francés /23/87 C. Juan Garcia 21º55 51" -83º /23/87 C. Juan Garcia 21º55 51" -83º /03/89 Faro Palomo 22º05 41" -81º (Nirvana) /03/89 C. Cobo 22º08 32" -81º /05/89 C. Diego Pérez 22º01 25" -81º

35 /05/89 C. Sigua 21º53 59" -81º /05/89 C. Sigua 21º53 59" -81º /06/89 C. Ingles 21º53 40" -81º < /06/89 C. Ingles 21º53 40" -81º /08/89 C. Ávalos 21º27 40" - 82º /08/89 C. Rosario 21º34,47" -81º /08/89 C. Ávalos 21º27 40" - 82º /09/89 C. Campos 21º32 45" -82º /09/89 C. Campos 21º32 45" -82º /10/89 Punta del Este 21º32 16" -82º /10/89 Punta del Este 21º32 16" -82º /10/89 SE Punta Francés 21º35 12" -93º /12/89 C. Los Indios 21º47 50" -93º /12/89 C. Los Indios 21º47 50" -93º /13/89 C. Juan Garcia 21º55 51" -83º /13/89 C. Juan Garcia 21º55 51" -83º /13/89 A Pasa Dos 21º54 56" -83º /13/89 Hermanos 21º54 56" -83º /03/89 C. Cobo 22º08 19" -81º /03/89 Faro Palomo 22º05 41" -81º /05/89 C. Diego Pérez 22º01 25" -81º /24/90 Diego Pérez 22º01 25" -81º /24/80 Diego Pérez 22º01 25" -81º Anexo IV. Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en los manglares del Golfo de Batabanó. Annex IV. Location and other data of sampled stations at mangroves in the Gulf of Batabano. Subzona Muestreo Fecha Localidad Coordenadas Área 1 09/01/83 1 Cayo del Macío 22º10 22" - 81º37 24" /02/83 1 Cayo Diego Pérez 22 04'44'' '40'' /29/83 1 Cayo Rabihorcado 21º59 57" -81º41 33" /05/83 1 Cayo del Macío 22º10 22" - 81º37 24" /05/83 1 Cayo del Macío 22º10 02" - 81º37 47" /05/83 1 Cayo del Macío 22º10 17" - 81º37 40" /06/83 1 Cayo Palomo 22º10 09" -81º27 24" /06/83 1 Cayo Calvario 22 05'42'' '27'' /06/83 1 Cayo Calvario 22 05'42'' '27'' /06/83 1 Cayo Calvario 22 05'42'' '27'' /02/83 1 Cayo Flamenco 22 01'47'' '44'' /21/84 1 Cayo del Macío 22º10 21" - 81º37 24" /21/84 1 Cayo del Macío 22º10 02" - 81º37 47" /15/84 1 Cayo Flamenco 22 01'47'' '44'' /26/84 1 Cayo Rabihorcado 21º59 57" -81º41 33" /27/84 2 Cayo Matías 21º34 03" -82º25 11" /28/84 2 Cayo Palma 21º36 35" -82º20 03" /28/84 2 Cayo Palma 21º36 30" -82º19 44" /28/84 2 Cayo Palma 21º36 30" -82º19 44" /29/84 2 Cayo Tablones 21º43 19" -82º04 46" /30/84 1 Punta León 22º03 20"- 81º37 59"* /30/84 1 Punta León 22º03 20"- 81º37 59"*

36 21 09/18/85 2 Las Cayamas 22º35. 82º30 * /20/85 2 Cayo Campos 21 35'' ' * /23/87 3 Cayo Juan García 21º58 45" -83º36 44" /29/88 2 Cayo Boca Alonso 21 42'10'' '10'' /03/89 1 Cayo Flamenco 22 01'48'' '42'' /12/89 3 Cayo los Indios 21 48'48'' '48'' /13/89 3 C. J.García Can. España 21º57 01" -83º31 19" /13/89 3 C. J.García Can. España 21º57 01" -83º31 28" /19/90 2 Cayo Campos 21 34'' ' * 500 Anexo V. Lista de especies, su densidad y biomasa promedios, e índices de frecuencia/abundancia- biomasa (F/a-b), en los arrecifes de parche del Golfo de Batabanó. F/a-b Densidad Annex V. Fish species at patch reefs in the Gulf of Batabano, their mean densities and biomass, and Frecuency-abundance-biomass index (F/a-b). Sub-zona 1 Sub-zona 2 ESPECIES Densidad Biomasa Biomasa F/a-b Ind/100m 2 g/100m 2 (Ind/100m 2 ) g/100m 2 ORECTOLOBIDAE 0, , Ginglymostoma cirratum 0, C/4-2 0, C/4-3 DASYATIDAE 0, , Dasyatis americana 0, C/4-2 0, C/4-3 Urobatis jamaicensis <0,01 1 C-4-4 MURAENIDAE 0, , Gymnothorax funebris <0,01 21 C/4-4 0,01 78 C/4-3 Gymnothorax moringa 0, C/4-3 0,03 66 C/4-3 CLUPEIDAE 0,02 2 7,48 1 Jenkinsia lamprotaenia 7,48 1 C/3-4 Opisthonema oglinum 0,02 2 C/4-4 BELONIDAE 0,01 3 Tylosurus crocodilus 0,01 3 C-4-4 HOLOCENTRIDAE 0, , Corniger spinosus 0,01 <1 C-4-4 Holocentrus ascensionis 0,11 26 C/4-4 1, A/3-3 Holocentrus marianus <0,01 <1 C-4-4 Holocentrus rufus 0,08 7 C/4-4 2, A/3-3 Holocentrus vexillarius 0,01 <1 C-4-4 AULOSTOMIDAE 0,10 18 Aulostomus maculatus 0,10 18 C-4-4 FISTULARIIDAE 0,01 1 Fistularia tabacaria 0,01 1 C-4-4 SERRANIDAE 1, , Cephalopholis cruentata 0,60 80 B/4-3 0,27 47 C-4-4 Cephalopholis fulva 0,00 <1 C/4-4 0,01 2 C-4-4 Ephinephelus 0,01 <1 C/4-4 0,01 1 C-4-4 adscensionis Epinephelus guttatus 0,02 5 C/4-4 0,02 10 C-4-4 Epinephelus itajara 0,27 13 C/4-4 0,08 16 C-4-4 Epinephelus striatus 0,01 11 C/4-4 0, C/4-3 Hypoplectrus puella 0,01 <1 C/4-4 0,01 <1 C-4-4 Mycteroperca bonaci 0, B/4-3 0,02 31 C

37 Mycteroperca interstitialis 0,01 7 C/4-4 Mycteroperca tigris <0,01 2 C/4-4 0,01 9 C-4-4 Mycteroperca venenosa 0,02 10 C/4-4 0,02 47 C-4-4 Serranus annularis 0,01 6 C-4-4 Serranus tabacarius 0,01 <1 C-4-4 Serranus tigrinus 0,01 <1 C/4-4 0,05 <1 C-4-4 GRAMMIDAE 0,01 <1 0,01 <1 Gramma loreto 0,01 <1 C/4-4 0,01 <1 C-4-4 ECHENEIDAE <0,01 <1 Echeneis naucrates <0,01 <1 C/4-4 CARANGIDAE 6, , Caranx bartholomaei 1, B/3-2 1, B/3-3 Caranx crysos 0,07 18 C/4-4 Caranx ruber 4, A/3-3 3, A/3-3 Selar crumenophthalmus 0,27 59 C/4-4 LUTJANIDAE 58, , Lutjanus analis 0,10 74 B/4-3 0, C/4-3 Lutjanus apodus 3, A/3-3 12, A/2-2 Lutjanus cyanopterus 0, C/4-3 0,01 62 C/4-3 Lutjanus griseus 54, A/2-1 30, A/2-1 Lutjanus jocu 0,01 1 C/4-4 0,01 4 C-4-4 Lutjanus mahogoni 0,01 1 C/4-4 0,74 56 C/4-3 Lutjanus synagris 0,03 1 C/4-4 0,22 17 C-4-4 Ocyurus chrysurus 0,71 95 B/3-3 4, A/2-2 GERREIDAE 0, , Eucinostomus havana 0,08 1 C/4-4 <0,01 <1 C-4-4 Gerres cinereus 0,16 31 C/4-4 1, B/3-3 HAEMULIDAE 572, , Anisotremus virginicus 0,50 45 B/4-4 0,08 13 C-4-4 Haemulon album 0,02 5 C/4-4 0, C/4-3 Haemulon aurolineatum 6, C/ , B/1-1 Haemulon carbonarium 0,00 1 C/4-4 Haemulon 0,02 1 C/4-4 chrysargyreum Haemulon flavolineatum 37, B/2-2 79, A/2-2 Haemulon melanurum <0,01 1 C-4-4 Haemulon parrai 0,01 <1 C-4-4 Haemulon plumieri 291, A/ , A/1-2 Haemulon sciurus 226, A/ , A/1-1 Haemulon spp. 10, C/2-3 1,84 37 C/3-4 SPARIDAE 1, , Calamus bajonao 0,06 8 C/4-4 Calamus calamus 0,01 1 C/4-4 0,01 1 C-4-4 Calamus pennatula 0, C/4-3 0, C/4-3 Calamus sp. 0,30 86 C/4-3 0,20 56 C/4-3 SCIAENIDAE 0,01 <1 Equetus lanceolatus 0,00 <1 C/4-4 Equetus punctatus 0,00 <1 C/4-4 MULLIDAE 0,03 3 5, Mulloidichthys martinicus 0,03 3 C/4-4 5, A/3-2 30

38 Pseudopeneus maculatus 0,02 2 C-4-4 EPHIPPIDAE 0, Chaetodipterus faber 0, C/4-4 CHAETODONTIDAE 0,15 2 1,01 20 Chaetodon capistratus 0,15 2 C/4-4 0,86 15 A/3-4 Chaetodon ocellatus 0,04 1 C-4-4 Chaetodon striatus 0,11 4 C-4-4 POMACANTHIDAE 3, , Holacanthus ciliaris 0,08 16 C/4-4 0,07 19 C-4-4 Holacanthus tricolor 0,05 5 A/3-2 0,07 3 C-4-4 Pomacanthus arcuatus 3, C/4-3 0, C/4-3 Pomacanthus paru 0, C/4-4 0,03 7 C-4-4 POMACENTRIDAE 26, , Abudefduf saxatilis 13, A/2-2 8, A/2-3 Abudefduf taurus 0,06 3 C/4-4 <0,01 <1 C-4-4 Chromis cyanea 0,67 6 B/4-4 1,08 9 B/3-4 Chromis multilineata 0,03 <1 C/4-4 0,10 1 C-4-4 Microspathodon 0,00 <1 C/4-4 0,63 24 C-4-4 chrysurus Stegastes adustus 0,90 9 B/3-4 3,55 27 B/3-4 Stegastes diencaeus 0,01 <1 C/4-4 Stegastes leucostictus 1,47 10 B/3-4 0,77 5 B/3-4 Stegastes partitus 1,77 7 B/3-4 3,69 9 A/3-4 Stegastes planifrons 6,37 23 A/3-4 2,56 9 A/3-4 Stegastes xanthurus 1,66 10 B/4-4 1,04 4 B/3-4 CIRRHITIDAE <0,01 <1 Amblycirrhitus pinos <0,01 <1 C-4-4 LABRIDAE 16, , Bodianus pulchellus <0,01 <1 C-4-4 Bodianus rufus 0,43 40 B/4-4 0,09 5 C-4-4 Halichoeres bivittatus 1,40 5 C/3-4 4,27 29 B/3-4 Halichoeres garnotti 3,44 37 A/3-4 1,89 15 A/3-4 Halichoeres maculipinna 0,16 1 C/4-4 0,21 2 C-4-4 Halichoeres poeyi 0,11 1 C/4-4 0,03 <1 C-4-4 Halichoeres radiatus 0,16 2 C/4-4 0,10 2 C-4-4 Lachnolaimus maximus 1, A/3-3 0, A/4-3 Thalassoma bifasciatum 9,39 92 A/2-3 51, A/2-3 SCARIDAE 30, , Scarus coelestinus 0,03 6 C/4-4 0,02 16 C-4-4 Scarus coeruleus 0,02 9 C/4-4 0,07 32 C-4-4 Scarus iseri 17, A/2-3 24, A/2-3 Scarus guacamaia 0,05 70 C/4-3 0,07 97 C/4-3 Scarus taeniopterus 0,52 12 C/4-4 0,56 14 C-4-4 Scarus vetula 0,03 7 C/4-4 0,27 31 B/4-4 Sparisoma aurofrenatum 0,69 46 B/4-4 0,66 44 B/4-4 Sparisoma chrysopterum 7, A/2-2 2, A/3-3 Sparisoma radians 0,01 <1 C/4-4 Sparisoma rubripinne 0,08 17 C/4-4 0,09 4 C-4-4 Sparisoma viride 3, A/3-2 3, A/3-3 31

39 SPHYRAENIDAE 7, , Sphyraena barracuda 0,03 81 C/4-3 0, C/4-3 Sphyraena guachancho 7, C/3-2 OPISTHOGNATHIDAE <0,01 <1 Opisthognathus aurifrons <0,01 <1 C/4-4 LABRISOMIDAE 0,04 <1 Malacoctenus macropus <0,01 <1 C-4-4 Malacoctenus 0,04 <1 C-4-4 triangulatus BLENNIIDAE 0,01 <1 Ophioblennius atlanticus 0,01 <1 C-4-4 GOBIIDAE 11,50 5 0,55 <1 Coryphopterus glaucofraen 1,17 1 C/3-4 0,39 <1 C-4-4 Coryphopterus 8,70 4 C/2-4 0,01 <1 C-4-4 personatus Coryphopterus hialinus 0,26 <1 C/4-4 Elacatinus evelynae 0,02 <1 C-4-4 Gnatholepis thompsoni 1,37 1 C/4-3 0,13 <1 C-4-4 ACANTHURIDAE 5, , Acanthurus coeruleus 1, A/3-3 3, A/3-3 Acanthurus chirurgus 4, A/3-3 3, A/3-3 Acanthurus tractus 0, B/4-3 1,78 75 A/3-3 BALISTIDAE 0, ,08 40 Aluterus scriptus <0,01 4 C/4-4 Balistes vetula 0,05 64,1 C/4-4 0,07 40 C-4-4 Monacanthus setifer 0,05 64 C/4-4 <0,01 <1 C-4-4 OSTRACIIDAE 0,07 31 <0,01 <1 Lactophrys bicaudalis 0,01 2 C/4-4 <0,01 <1 C-4-4 Lactophrys quadricornis 0,01 3 C/4-4 Lactophrys trigonus 0,02 13 C/4-4 Lactophrys triqueter 0,03 13 C/4-4 TETRAODONTIDAE 0,05 <1 0,05 <1 Canthigaster rostrata 0,05 <1 C/4-4 0,05 <1 C-4-4 DIODONTIDAE 0, , Diodon hystrix 0,03 37 C/4-4 0, C/ Anexo IV. Densidad y biomasa promedios de cinco familias de peces importantes en los arrecifes de parche del Golfo de Batabanó (todos los muestreos). Annex IV. Mean density and biomass of five important reef fish families at patch reefs of the Gulf of Batabano (all samples). Densidad (No.Ind./100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) Serranidae 1,0 388 Lutjanidae 58, Haemulidae 653, Scaridae 34, Acanthuridae 8,

40 Anexo VI. Especies registradas en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó, sus densidades y biomasas, índice de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de jerarquía (IJ). Annex VI. Fish species recorded at crest reefs in the Gulf of Batabanó, their densities, biomasses, Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking index (IJ). FAMILIAS Especies Densidad (No.Ind./100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) F/a-b IJ ORECTOLOBIDAE 0,01 53,9 Ginglymostoma cirratum 0,01 53,9 C/ CACHARHINIDAE 0,01 22,4 Carcharhinus limbatus 0,01 22,4 C/ DASYATIDAE 0,01 10,2 Dasyatis americana 0,01 10,2 C/ ELOPIDAE 0,21 67,3 Megalops atlanticus 0,21 67,3 C/ CLUPEIDAE 8,41 8,4 Harengula clupeola 8,41 8,4 C/ SYNODONTIDAE 0,01 0,3 Synodus intermedius 0,01 0,3 C/ EXOCOETIDAE 0,08 2,5 Hemirhamphus balao 0,08 2,5 C/ BELONIDAE 0,03 12,7 Tylosurus crocodilus 0,03 12,7 C/ HOLOCENTRIDAE 4,31 267,0 Holocentrus ascensionis 2,18 164,5 A/ Holocentrus marianus 0,06 0,6 C/ Holocentrus rufus 1,89 93,7 A/ Sargocentron vexillarius 0,13 3,4 B/ Myripristis jacobus 0,05 4,7 C/ AULOSTOMIDAE 0,15 47,2 Aulostomus maculatus 0,15 47,2 B/ SERRANIDAE 0,45 284,8 Cephalopholis cruentata 0,12 18,9 B/ Cephalopholis fulva 0,03 1,4 C/ Epinephelus guttatus 0,01 0,1 C/ Epinephelus striatus 0,08 48,6 B/ Hypoplectrus aberrans 0,02 0,1 C/ Hypoplectrus puella 0,02 0,0 C/ Mycteroperca bonaci 0,04 95,5 B/ Mycteroperca tigris 0,10 120,0 B/ Serranus tigrinus 0,03 0,1 C/ GRAMMISTIDAE 0,01 0,6 Rypticus saponaceus 0,01 0,6 C/ GRAMMIDAE 0,08 0,3 Gramma loreto 0,08 0,3 C/ PRIACANTHIDAE 0,03 10,1 Heteropriacanthus C/ cruentatus 0,03 10,1 MALACANTHIDAE 0,01 0,6 Malacanthus plumieri 0,01 0,6 C/

41 CARANGIDAE 3,29 381,7 Caranx bartholomaei 0,10 83,2 C/ Caranx hippos 0,02 120,9 C/ Caranx ruber 2,83 154,0 A/ Decapterus punctatus 0,34 23,5 C/ LUTJANIDAE 6, ,0 Lutjanus analis 0,11 141,6 B/ Lutjanus apodus 3,80 456,2 A/ Lutjanus cyanopterus 0,04 62,2 C/ Lutjanus griseus 0,41 54,6 B/ Lutjanus jocu 0,10 107,9 C/ Lutjanus mahogoni 0,49 52,5 A/ Ocyurus chrysurus 1,82 306,0 A/ GERREIDAE 0,31 28,5 Gerres cinereus 0,31 28,5 C/ HAEMULIDAE 27, ,3 Anisotremus surinamensis 0,03 24,9 C/ 70 Anisotremus virginicus 0,03 6,1 C/ Haemulon album 0,01 2,5 C/ Haemulon aurolineatum 0,28 8,9 C/ Haemulon carbonarium 0,24 36,6 B/ Haemulon chrysargyreum 1,71 65,0 C/ Haemulon flavolineatum 17,05 349,7 A/2-2 3 Haemulon parra 0,02 3,6 C/ Haemulon plumieri 3,03 216,7 A/ Haemulon sciurus 5,14 556,4 A/2-2 9 INERMIIDAE 0,10 0,9 Inermia vittata 0,10 0,9 C/ SPARIDAE 0,41 70,2 Calamus bajonao 0,23 18,4 C/ Calamus calamus 0,09 17,0 B/ Calamus pennatula 0,08 29,0 B/ Calamus sp. 0,01 5,9 C/ SCIAENIDAE 0,01 0,2 Odontoscion dentex 0,01 0,2 C/ MULLIDAE 1,42 99,6 Mulloidichthys martinicus 1,29 92,0 A/ Pseudopeneus maculatus 0,13 7,6 B/ PEMPHERIDAE 0,03 0,5 Pempheris schomburgki 0,03 0,5 C/ KYPHOSIDAE 0,84 334,4 Kyphosus incisor 0,25 63,1 C/ Kyphosus sectatrix 0,59 271,3 B/ CHAETODONTIDAE 0,89 20,7 Chaetodon capistratus 0,60 9,1 A/ Chaetodon ocellatus 0,13 3,8 C/ Chaetodon striatus 0,17 7,8 B/ POMACANTHIDAE 0,72 280,5 Holacanthus ciliaris 0,16 61,4 B/ Holacanthus tricolor 0,03 26,2 C/

42 Pomacanthus arcuatus 0,35 78,4 B/ Pomacanthus paru 0,18 114,5 B/ POMACENTRIDAE 34,32 569,5 Abudefduf saxatilis 4,49 145,6 A/ Abudefduf taurus 0,01 0,1 C/ Chromis cyanea 5,84 21,0 B/ Chromis multilineata 0,64 7,3 B/ Microspathodon chrysurus 5,10 196,9 A/ Stegastes adustus 8,69 97,8 A/2-3 6 Stegastes diencaeus 0,59 0,01 C Stegastes leucostictus 1,18 15,9 A/ Stegastes partitus 1,40 2,1 A/ Stegastes planifrons 4,41 44,4 A/ Stegastes xanthurus 2,56 38,4 B/ LABRIDAE 65,15 419,1 Bodianus pulchellus 0,03 0,3 C/ Bodianus rufus 0,36 25,4 B/ Clepticus parrai 0,42 17,7 C/ Halichoeres bivittatus 11,87 49,6 A/2-3 5 Halichoeres garnotti 1,71 13,7 A/ Halichoeres maculipinna 0,93 4,1 A/ Halichoeres poeyi 0,79 4,8 B/ Halichoeres radiatus 0,53 10,2 A/ Xirichtys splendens 0,01 0,3 C/ Lachnolaimus maximus 0,34 157,9 A/ Thalassoma bifasciatum 48,16 135,1 A/1-2 1 SCARIDAE 23, ,3 Scarus coelestinus 0,02 50,1 C/ Scarus iseri 10,90 123,2 A/2-2 4 Scarus guacamaia 0,08 377,9 B/ Scarus taeniopterus 0,61 29,6 B/ Scarus vetula 0,62 134,4 B/ Sparisoma aurofrenatum 0,99 68,3 B/ Sparisoma chrysopterum 2,45 491,3 A/ Sparisoma rubripinne 1,40 243,9 A/ Sparisoma viride 6,50 883,7 A/2-2 7 SPHYRAENIDAE 0,17 175,2 Sphyraena barracuda 0,17 175,2 B/ OPISTHOGNATHIDAE 0,03 0,1 Opisthognathus aurifrons 0,03 0,1 C/ LABRISOMIDAE 0,01 0,0 Malacoctenus macropus 0,01 0,0 C/ BLENNIIDAE 0,37 1,3 Ophioblennius atlanticus 0,37 1,3 B/ GOBIIDAE 0,08 0,1 Gnatholepis thompsoni 0,05 0,1 C/ Elacatinus evelynae 0,03 0,0 C/ ACANTHURIDAE 30, ,1 Acanthurus coeruleus 20, ,0 A/

43 Acanthurus chirurgus 6,74 555,3 A/2-2 8 Acanthurus tractus 3,67 166,9 A/ BALISTIDAE 2,49 759,2 Balistes vetula 0,43 149,5 B/ Cantherines pullus 0,07 0,6 B/ Melichthys niger 1,99 609,1 B/ OSTRACIIDAE 0,01 0,8 Lactophrys triqueter 0,01 0,8 C/ TETRAODONTIDAE 0,01 0,0 Canthigaster rostrata 0,01 0,0 C/ DIODONTIDAE 0,01 7,6 Diodon hystrix 0,01 7,6 C/ Anexo VII. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó. Annex VII. Fish density and biomass by feeding categories at crest reefs of the Gulf of Batabano. Categorías tróficas Densidad No. ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnivoros 16,4 162,6 Herbivoros 102, ,3 Plantófagos 16,1 97,5 Bentófagos 105,8 2906,1 Ictiófagos 4,5 906,4 Invertebrados+Peces 6,2 1296,9 Anexo VIII. Densidad y biomasa promedios (±EE) de peces en las pendientes arrecifales de varias regiones del Golfo de Batabanó. Annex VIII. Fish density and biomass (±SE) at fore reefs of several regions of the Gulf of Batabanó. Sub-zonas Densidad No. ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Sub-zona 1 ( ) 131 ± ± 228 Sub-zona 2 ( ) 188 ± ± 4509 Sub-zona 2 (1994) 188 ± ± 8827 Sub-zona 3 ( ) 282 ± ± Parque N. P. Francés ( ) 559 ± ± Sub-zona 3+ Parque N.P. Francés 337 ± ± Anexo IX. Relación de especies en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó, sus densidades (No. Ind/100m 2 ), biomasas (g/100m 2 ), índice de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de jerarquía (IJ). Annex IX. Fish species at fore reefs of the Gulf of Batabano, their mean densities (No. Ind/100m 2 ) and biomass (g/100m 2 ), Frecuency-abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking Index (IJ). 36

44 FAMILIAS Den Bio F/a-b IJ Den Bio F/a-b IJ Den Bio F/a-b IJ Subzona 1 Subzona 2 Subzona 3 CACHARHINIDAE Carcharhinus limbatus C/ ORECTOLOBIDAE Ginglymostoma cirratum C/ C/ DASYATIDAE Dasyatis americana C/ C/ Urolbatis jamaicensis C/ MOBULIDAE Manta birostris C/ MURAENIDAE Gymnothorax funebris C/ C/ C/ Muraena miliaris 0.01 <1 C/ Gymnothorax moringa C/ CONGRIDAE Nystatichthys halis C/ ELOPIDAE Megalops atlanticus C/ C/ SYNODONTIDAE 0.01 <1 Synodus synodus 0.01 <1 C/ HOLOCENTRIDAE Holocentrus ascensionis C/ C/ C/ Neoniphon marianus B/ B/ B/ Holocentrus rufus B/ A/ A/ Myripristis jacobus C/ C/ <1 C/ Sargocentron vexillarius 0.01 <0,1 C/ AULOSTOMIDAE Aulostomus maculatus C/ B/ C/ CENTROPOMIDAE Centropomus undecimalis C/4-4 69

45 SERRANIDAE Cephalopholis cruentata A/ B/ B/ Cephalopholis fulva B/ B/ B/ Epinephelus guttatus C/ C/ B/ Epinephelus itajara 0.08 <0,1 C/ Epinephelus striatus C/ C/ B/ Hypoplectrus gummigutta C/ <1 C/ Hypoplectrus guttavarius C/ <0,1 C/ C/ Hypoplectrus indigo C/ B/ B/ Hypoplectrus nigricans 0.04 <0,1 C/ <0,1 C/ C/ Hypoplectrus puella A/ A/ B/ Hypoplectrus unicolor 0.03 <0,1 C/ C/ Mycteroperca bonaci A/ B/ C/ Mycteroperca interstitialis C/ C/ Mycteroperca tigris A/ B/ B/ Mycteroperca venenosa C/ C/ C/ Serranus tabacarius 0.01 <0,1 C/ Serranus tigrinus B/ B/ GRAMMISTIDAE Rypticus saponaceus C/ GRAMMIDAE Gramma loreto A/ A/ A/2-3 6 Gramma melacara C/ C/ B/ MALACANTHIDAE Malacanthus plumieri C/ C/ ECHENEIDAE Echeneis naucrates C/ Remora remora C/ CARANGIDAE Caranx bartholomaei C/ C/ C/ Caranx crysos C/

46 Caranx latus C/ C/ C/ Caranx ruber B/ B/ C/ Decapterus punctatus C/ LUTJANIDAE Lutjanus analis B/ B/ A/ Lutjanus apodus A/ B/ B/ Lutjanus cyanopterus B/ B/ B/ Lutjanus griseus C/ C/ Lutjanus jocu C/ B/ B/ Lutjanus mahogoni B/ C/ C/ Lutnajus synagris C/ Ocyurus chrysurus A/ A/ A/2-1 4 HAEMULIDAE Anisotremus virginicus A/ C/ C/ Anisotremus surinamensis C/ Haemulon album C/ Haemulon aurolineatum 0.01 <0,1 C/ A/ Haemulon chrysargyreum C/ Haemulon flavolineatum A/ B/ Haemulon plumieri A/ A/ A/ Haemulon sciurus A/ B/ B/ INERMIIDAE Inermia vittata C/ C/ C/ SPARIDAE Archosargus rhomboidalis C/ Calamus bajonao C/ C/ Calamus calamus C/ <0,1 C/ C/ Calamus pennatula C/ C/ Calamus sp, C/ SCIAENIDAE <0,1 Equetus lanceolatus 0.03 <0,1 C/ <0,1 C/

47 Equetus puctatus 0.01 <0,1 C/ Odontoscion dentex 0.01 <0,1 C/ MULLIDAE Mulloidichthys martinicus B/ C/ C/ Pseudopeneus maculatus C/ C/ B/ KYPHOSIDAE Kyphosus sectatrix C/ EPHIPPIDAE Chaetodipterus faber C/ CHAETODONTIDAE Chaetodon aculeatus C/ B/ C/ Chaetodon capistratus A/ A/ A/ Chaetodon ocellatus B/ B/ Chaetodon striatus C/ B/ B/ POMACANTHIDAE Centropyge argi C/ C/ Holacanthus ciliaris B/ B/ A/ Holacanthus tricolor A/ A/ A/ Pomacanthus arcuatus A/ A/ B/ Pomacanthus paru C/ B/ B/ POMACENTRIDAE Abudefduf saxatilis C/ Chromis cyanea A/ A/ A/1-2 1 Chromis insolatus C/ C/ B/ Chromis multilineata C/ B/ B/2-3 9 Microspathodon chrysurus C/ C/ Stegastes adustus B/ B/ B/ Stegastes diencaeus 0.1 <0,1 C/ <0,1 C/ <0,1 C/ Stegastes leucostictus B/ C/ A/ Stegastes partitus A/ A/ A/2-3 7 Stegastes planifrons A/ B/ B/

48 Stegastes xanthurus A/ <0,1 C/ B/ CIRRHITIDAE 0.01 <0,1 Amblycirrhitus pinos 0.01 <0,1 C/ LABRIDAE Bodianus rufus B/ C/ B/ Clepticus parrai A/ A/ B/1-1 2 Halichoeres bivittatus 0.03 <0,1 C/ <0,1 C/ Halichoeres garnotti A/ A/ A/ Halichoeres maculipinna B/ C/ C/ Halichoeres poeyi 0.03 <0,1 C/ B/ C/ Halichoeres radiatus C/ C/ Lachnolaimus maximus B/ B/ B/ Thalassoma bifasciatum A/ A/ A/2-3 5 SCARIDAE Scarus coelestinus C/ C/ Scarus coeruleus C/ C/ Scarus iseri A/ A/ A/2-3 8 Scarus guacamaia C/ Scarus taeniopterus C/ C/ C/ Scarus vetula B/ B/ B/ Sparisoma aurofrenatum A/ A/ A/ Sparisoma chrysopterum A/ A/ A/ Sparisoma radians 0.06 <0,1 C/ B/ B/ Sparisoma rubripinne B/ Sparisoma viride A/ A/ A/ SPHYRAENIDAE Sphyraena barracuda B/ B/ B/ LABRISOMIDAE 0.04 <0, Malacoctenus triangulatus 0.04 <0,1 C/ C/ GOBIIDAE <0, Coryphopterus glaucofraenum B/ <0,1 C/ C/

49 Coryphopterus spp C/ <0,1 C/ Gnatholepis thompsoni B/ <0,1 B/ B/ Elacatinus evelynae 0.11 <0,1 C/ <0,1 C/ B/ Gobiosoma genie 0.03 <0,1 C/ <0,1 C/ ACANTHURIDAE Acanthurus coeruleus B/ A/ A/ Acanthurus chirurgus C/ B/ B/ Acanthurus tractus B/ B/ A/ SCOMBRIDAE Scomberomorus cavalla C/ C/ Scomberomorus maculatus C/ Scomberomorus regalis C/ C/ B/ BALISTIDAE Balistes vetula B/ B/ B/ Cantherines pullus 0.02 <0,1 C/ Canthidermis sufflamen C/ C/ C/ Melichthys niger C/ B/ A/ Xanthichthys ringens 13 C/ C/ OSTRACIIDAE Lactophrys trigonus C/ Lactophrys triqueter C/ C/ TETRAODONTIDAE Canthigaster rostrata A/ A/ B/

50 Anexo X. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en las pendientes arrecifales de tres subzonas del Golfo de Batabanó. Annesx X. Fish density and biomass by feeding categories at fore reefs in three sub-zones of the Gulf of Batabanó. Sub-zona 1 Sub-zona 2 Sub-zona 3 Categorias Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa No.ind. g/100m 2 No.ind. g/100m 2 No.ind. g/100m 2 /100m 2 /100m 2 /100m 2 Omnívoros 23,5 60,8 13, ,0 57,6 Herbívoros 14,1 769,4 23, ,8 5503,7 Planctófagos 42,2 279,4 91, ,4 3109,6 Bentófagos 28,1 1599,7 31, ,4 2822,1 Ictiófagos 3,6 2113,3 2, ,5 8939,5 Ictiobentófagos 15,2 3159,4 4, ,1 4024,1 Anexo XI. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en las pendientes arrecifales de todas las estaciones muestreadas en el Golfo de Batabanó. Annex XI. Fish density and biomass by feeding categories at fore reefs in all sampled stations in the Gulf of Batabanó. Categorías Densidad No.ind./100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 33,0 112 Herbívoros 37, Planctófagos 176,8 515 Bentófagos 60, Ictiófagos 4, Icario-bentófagos 15, Anexo XI. Valores promedios (± EE) de densidad y biomasa de peces en los manglares del Golfo de Batabanó, en tres períodos de tiempo. Annex XI. Mean (± SE) values of fish density and biomass at mangroves in the Gulf of Batabanó, in three time periods. Fecha Densidad Biomasa No.Ind/100m 2 ± EE g/100m 2 ± EE ± ± ± ± ± ± 4089 Anexo XII. Especies registradas en los manglares del Golfo de Batabanó, sus densidades, biomasas, índices de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índices de jerarquía (IJ). Annex XII. Fish species at mangroves in the Gulf of Batabano, their mean densities, biomasses, Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking index (IJ). FAMILIAS Especies Densidad (No. Ind/100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) F/a-b IJ ORECTOLOBIDAE 0,01 96,37 Ginglymostoma cirratum 0,01 96,37 C/ DASYATIDAE 0,03 258,51 52

51 Dasyatis americana 0,03 258,51 C/ ELOPIDAE 0,06 23,78 Megalops atlanticus 0,06 23,78 C/ CLUPEIDAE 525, ,59 Harengula clupeola 36,55 28,24 C/ Harengula humeralis 75,72 802,60 C/2-2 7 Harengula jaguana 42,18 390,93 C/2-2 9 Jenkinsia lamprotaenia 371,09 120,82 B/1-3 1 ENGRAULIDAE 12,52 33,15 Anchoa hepsetus 12,52 33,15 C/ BELONIDAE 1,37 20,69 Strongylura notata 1,09 13,63 C/ Tylosurus crocodilus 0,28 7,06 C/ ATHERINIDAE 97,68 90,56 Atherinomorus stipes 97,68 90,56 B/1-3 3 HOLOCENTRIDAE 0,04 5,13 Holocentrus ascensionis 0,03 5,07 C/ Holocentrus rufus 0,01 0,06 C/ CENTROPOMIDAE 0,01 7,00 Centropomus undecimalis 0,01 7,00 C/ SERRANIDAE 0,03 19,86 Mycteroperca bonaci 0,02 6,61 C/ Mycteroperca venenosa 0,01 13,25 C/ ECHENEIDAE 0,01 0,08 Echeneis naucrates 0,01 0,08 C/ CARANGIDAE 0,44 42,68 Caranx bartholomaei 0,01 2,50 C/ Caranx crysos 0,01 0,74 C/ Caranx latus 0,18 8,85 C/ Caranx ruber 0,11 15,57 C/ Treachinotus goodei 0,13 15,02 C/ LUTJANIDAE 69, ,31 Lutjanus analis 0,79 284,91 B/ Lutjanus apodus 27, ,77 A/2-2 6 Lutjanus cyanopterus 0, ,45 A/ Lutjanus griseus 34, ,06 A/2-1 5 Lutjanus jocu 0,48 63,38 B/ Lutjanus synagris 0,69 85,85 C/ Ocyurus chrysurus 4,37 166,46 C/ GERREIDAE 52,67 654,92 Eucinostomus havana 41,75 130,10 A/2-3 4 Gerres cinereus 10,91 524,82 A/ HAEMULIDAE 130, ,34 Anisotremus virginicus 0,04 1,01 C/ Haemulon album 0,19 14,42 C/ Haemulon aurolineatum 39,24 244,42 C/2-2 8 Haemulon carbonarium 3,13 125,16 C/ Haemulon chrysergyreum 0,13 2,85 C/ Haemulon flavolineatum 11,46 117,82 B/ Haemulon parra 1,35 74,70 C/ Haemulon plumieri 2,05 338,44 B/

52 Haemulon sciurus 72, ,78 A/2-1 2 SPARIDAE 0,01 0,51 Archosargus rhomboidalis 0,01 0,51 C/ MULLIDAE 0,27 58,86 Mulloidichthys martinicus 0,27 58,86 C/ KYPHOSIDAE 0,13 9,39 Kyphosus incisor 0,13 9,39 C/ CHAETODONTIDAE 0,28 3,93 Chaetodon capistratus 0,36 3,23 C/ Chaetodon ocellatus 0,04 1,58 C/ POMACANTHIDAE 0,10 109,97 Holacanthus ciliaris 0,01 0,09 C/ Pomacanthus arcuatus 0,07 100,48 C/ Pomacanthus paru 0,02 9,41 C/ POMACENTRIDAE 4,71 77,98 Abudefduf saxatilis 3,57 74,53 A/ Abudefduf taurus 0,01 0,13 C/ Microspathodon chrysurus 0,01 0,29 C/ Stegastes adustus 0,11 0,74 C/ Stegastes diencaeus 0,01 0,02 C/ Stegastes leucostictus 0,75 2,68 C/ Stegastes partitus 0,01 0,02 C/ Stegastes planifrons 0,01 0,05 C/ Stegastes xanthurus 0,37 1,23 C/ LABRIDAE 0,52 5,85 Halichoeres bivittatus 0,13 1,37 C/ Halichoeres garnotti 0,05 1,10 C/ Halichoeres maculipinna 0,04 0,43 C/ Halichoeres radiatus 0,03 0,75 C/ Lachnolaimus maximus 0,09 1,15 C/ Thalassoma bifasciatum 0,18 1,05 C/ SCARIDAE 16,60 315,56 Scarus iseri 7,08 40,65 B/ Scarus coeruleus 0,01 3,95 C/ Scarus guacamaia 3,72 140,40 C/ Scarus taeniopterus 4,56 44,80 C/ Scarus vetula 0,01 3,75 C/ Sparisoma aurofrenatum 0,01 0,19 C/ Sparisoma chrysopterum 0,93 53,41 B/ Sparisoma radians 0,01 0,36 C/ Sparisoma viride 0,29 28,04 B/ SPHYRAENIDAE 1,01 174,80 Sphyraena barracuda 1,01 174,80 A/ LABRISOMIDAE 0,07 0,40 Labrisomus nuchipinnis 0,07 0,40 C/ ACANTHURIDAE 1,01 136,55 Acanthurus chirurgus 0,85 117,48 B/ Acanthurus coeruleus 0,03 3,04 C/ Acanthurus tractus 0,13 16,03 C/ OSTRACIIDAE 0,03 11,91 Acanthostración polygonia 0,02 6,09 C/

53 Lactophrys trigonus 0,01 2,97 C/ Lactophrys triqueter 0,01 2,85 C/ DIODONTIDAE 0,01 55,08 Diodon hystrix 0,01 55,08 C/ POECILLIDAE 0,02 <0,01 Gambusia spp. 0,02 <0,01 C/ Anexo XIII. Densidad y biomasa por categorías tróficas de los peces en los manglares del Golfo de Batabanó. Annex XIII. Fish density and biomass by feeding categories at mangroves in the Gulf of Batabano. Densidad No.Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 1,25 4,73 Herbívoros 18,21 491,14 Planctófagos 743, ,92 Bentofagos 199, ,11 Ictiofagos 42, ,22 Ictio-bentofagos 33, ,75 55

54 II. Archipiélago Sabana-Camagüey Rodolfo Claro 1, Juan Pablo García-Arteaga 1, Karel Cantelar 1, Fabian Pina-Amargós 2, Ariagna Lara 1 y Alain García-Rodríguez 1 1 Instituto de Oceanología, CITMA, 1ra # 18405, Rpto. Flores, La Habana, Cuba rclaro@oceano.inf.cu; ariagna@gmail.com; arodriguez@oceano.inf.cu 2 Centro de Investigaciones de Ecosistemas Costeros; fabianpina1972@gmail.com Sinopsis. Entre 1987 y 1989 se realizaron censos visuales en los parches, crestas y pendientes arrecifales y en los manglares de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana- Camagüey. En abril del año 2000, en cada biotopo se repitieron los muestreos en de las estaciones anteriores. Aplicando el método AGRRA, en junio de 2001 y septiembre de 2003 se censaron nuevamente las crestas y pendientes arrecifales. La densidad y biomasa de peces en los parches fue menor que en el Golfo de Batabanó, pero con una alta riqueza de especies, similar a la de las pendientes de la propia zona. Tanto los parches como las crestas presentaron mayores valores de abundancia en la sub-zona central, mientras que los de las pendientes de la sub-zona 1 fueron inferiores. En las crestas, en los manglares y las pendientes arrecifales se manifestó una fuerte reducción de la densidad, biomasa y riqueza de especies entre los años y el 2000, probablemente por reducción de la cobertura de corales causada por varios eventos ENSO, y por la sobrepesca. Tal disminución se manifestó principalmente entre los ictiófagos e ictio-bentófagos (particularmente por las poblaciones de meros, pargos y otros depredadores), así como de herbívoros grandes. Lo censos realizados en los años 2001 y 2003 evidencian una recuperación de esos indicadores en las crestas y pendientes arrecifales. Synopsis. From 1987 to1989, visual censuses were carried out in patch reefs, crest and fore reefs (at 15 and 25 m deep) and mangroves roots in three sub-zones of the Sabana- Camagüey Archipelago. In April 2000, visual censuses were repeated in each biotope at stations selected from previous ones. By applying AGRRA method, in June 2001 and September 2003 censuses were taken again in crest and fore reefs. Fish density and biomass in patch reefs were lower than that at the Gulf of Batabano, but with high species richness, similar to that observed at fore reefs of the same zone, evidently thanks to the proximity of the last. Both patch and crest reefs showed higher abundance values in central sub-zone, while those in fore reefs of sub-zone 1 were lower. In crest and fore reefs as well as mangroves it was observed a clear decline of fish density, biomass and species richness from to 2000, probably as result of two different factors, the reduction of coral cover provoqued by several ENSO events, and overfishing. Such reduction was mainly observed in ichthyophagous, ichthyo-benthophagous (particularly groupers, snappers and other predators), and big herbivorous fishes. Censuses taken during 2001 and 2003 suggest a recover of these indicators in crest and fore reefs.

55 INTRODUCCIÓN En el Archipiélago Sabana-Camagüey, como resultado de actividades para el desarrollo de la región, se han producido cambios del régimen hidrológico de las macrolagunas, que han provocado un incremento de la salinidad, cambios en la dinámica de los sedimentos, afectaciones notables de la fauna y flora y otras alteraciones del medio ambiente marino (CUB/92/G31, 1997), con la consecuente disminución de la pesca en algunas áreas. Los cuerpos de agua interiores se caracterizan por un reducido intercambio con las zonas arrecifales exteriores, las cuales sustentan la mayor parte de las pesquerías y el turismo. El aporte de nutrientes desde las aguas interiores, está provocando un incremento de la vegetación en los arrecifes coralinos poniendo en peligro su salud (CUB/92/G31, 1997) y, como consecuencia afectando la base alimentaria, el refugio y las condiciones de vida necesarias para los peces arrecifales, que constituyen la base económica de las pesquerías. El valor estético de estos arrecifes depende de la abundancia y diversidad, tanto de los organismos sésiles (corales, gorgonias, esponjas, poliquetos, etc.) como de los peces. Ellos constituyen un importante elemento del paisaje submarino, ya que determinan en gran medida su colorido, movimiento, carisma y valor estético para uso turístico. En el Archipiélago se desarrolla una intensa actividad pesquera, basada principalmente en la captura de peces. Hasta la década de los 80s la zona aportaba aproximadamente el 35% de la captura nacional de este renglón (Claro et al., 2001) pero desde mediados de los 90s se observa una constante reducción de la pesca (Claro, 2007c). Si bien existe bastante información estadística, un sistema de regulaciones y cierto control sobre la actividad pesquera, es pobre el conocimiento sobre los factores ecológicos que inciden sobre la ictiofauna en las condiciones actuales, así como de las influencias de los cambios ambientales sobre los recursos pesqueros. En los años 1987 a 1989, se realizó por algunos miembros de este colectivo, un inventario de la ictiofauna en los arrecifes, manglares y fondos blandos de la región (Claro y García-Arteaga, 1993, 1994), y en el año 2000 se monitorearon algunas de las estaciones previamente evaluadas (Claro, Cantelar, Pina Amargós y García-Arteaga. 2006). Al comparar la situación de las asociaciones de peces en los dos períodos analizados, se comprobó una apreciable disminución de la diversidad de especies y una reducción de tercer orden en la densidad y la biomasa de peces en los arrecifes coralinos y manglares (Claro et al., 2006). Tal degradación parece estar relacionada con la alarmante disminución de la cobertura de corales escleractínios, y una gran proliferación de algas, las cuales cubrian 70-80% del sustrato duro en el año 2000, impidiendo la recuperación de los corales y otros organismos sésiles. Tal mortandad de corales parece ser consecuencia de las altas temperaturas provocadas por eventos ENSOs ocurridos en 1995, 1997 y 1998 lo que provocó el blanqueamiento masivo de los corales. Evidentemente, ello afectó la disponibilidad de refugios y alimentos para los peces, limitando sus condiciones de hábitat (Claro et al., 2006). En mayo-junio del año 2001, parte de este colectivo participó en una evaluación de la ictiofauna de los arrecifes del Archipiélago, mediante el protocolo AGRRA (AGRRA, 2000), que no incluye todas las especies, aunque si las principales. Aunque el método no permite una adecuada comparación con los muestreos relizados previamente, algunos datos pueden ser útiles para ello, y los valores obtenidos tambièn constituyen una línea base importante, por un metodo que ha sido empleado amplia y satisfactoriamente para evaluar los arrecifes de todo el Caribe. Aquí se presentan de forma abreviada los principles resultados, procesados a partir de los datos originales relacionados en informe interno del Instituto de Oceanología (Espinosa, Cantelar, González, Alcolado y Pina. 2001). Con el objetivo de facilitar el acceso a los datos colectados anteriormente, en esta versión digital se incluyen las principales informaciones contenidas en los trabajos anteriores (Claro y García-Arteaga, 1993, 1994; Claro et al., 2006) y se aportan datos y análisis que no pudieron ser incluidas en las mismas. 57

56 MATERIALES Y METODOS Características de la zona La zona norte central de la plataforma cubana se prolonga desde Punta Hicacos hasta Puerto Tarafa, Nuevitas, con una anchura que varía de 6 a 35 km y un área total de unos km². Se encuentra profusamente poblada de islas, cayos y cayuelos que conforman el Archipiélago Jardines del Rey o de Sabana-Camagüey, y bordean la plataforma en una franja de 465 km de largo, delimitando un mar interior poco profundo, que conforma las Bahías Santa Clara, Puerto de Sagua, Nazabal, San Juan de los Remedios, Buenavista, de los Perros, de Jigüey y de la Gloria (Figuras 1-3), caracterizadas por muy pobre intercambio con mar abierto, salinidades altas, (más de 40 ppm en extensas áreas), fluctuante y heterogéneo régimen hidrológico. La parte externa del Archipìélago está formada por una estrecha franja de fondos arenosos y rocosos bordeada por arrecifes hasta los m de profundidad, donde se encuentra un brusco veril que se extiende casi verticalmente hasta más de 100 m de profundidad. Considerando la gran extensión del área, para este trabajo se dividió la zona en tres partes, atendiendo a sus características geográficas y ecológicas: 1- de Punta Hicacos a Cayo Verde, 2 -de Cayo Verde a Cayo Guillermo, y 3 de Cayo Guillermo a Cayo Sabinal (Figura 1). Métodos Arrecifes de parche A diferencia del Golfo de Batabanó, los parches o cabezos son poco comunes en la región interior del Archipiélago Sabana-Camagüey, y la mayoría se encuentran en áreas abiertas, en muchos casos cercanos a las crestas y pendientes arrecifales. Entre marzo de 1987 y junio de 1989 se realizaron 24 censos visuales en dicho biotopo a lo largo del Archipiélago, a profundidades entre 2 y 10 m, aunque en raros casos se llegó hasta 14 m. La Figura 1 muestra la ubicación aproximada de las estaciones y el Anexo I presenta las coordenadas geográficas y otros datos de cada una. Las observaciones se hicieron mediante buceo autónomo en tramos de hasta 100 m de largo (según la extensión del cabezo) y 4 de ancho. Los datos de todos los tramos en cada estación fueron acumulados para conformar una sola unidad de muestreo. El área de los parches pequeños se calculó mediante mediciones radiales desde su centro a cada uno de los accidentes de la periferia del cabezo, con una cuerda marcada (en m) y con una brújula subacuática. Crestas arrecifales En se realizaron 24 censos visuales en las crestas arrecifales y 10 en abril del año 2000 (Figura 2, Anexo II) 9 de las cuales se evaluaron en los dos períodos. En el primero las observaciones se hicieron mediante buceo autónomo en tramos de hasta 100 m de largo (según la extensión de la cresta) y 4 de ancho. Los transectos se realizaron a través de las crestas, de forma que cada uno incluye tanto la parte trasera como la meseta y la parte exterior. Los muestreos en el año 2000 se realizaron mediante 8 tramos lineales de 50 m de largo por dos de ancho en cada estación, los cuales también conformaron una sola unidad de muestreo, aunque en este caso también se ofrecen los valores promedios y de dispersión en cada estación. El área total de cada muestreo fue similar al obtenido en las observaciones del período En mayo-junio del año 2001, se evaluaron 21 estaciones en las crestas del Archipiélago, la mayoría de ellas coincidiendo o muy cerca de las evaluadas en los dos 58

57 períodos antes mencionados. En este caso se utilizó la metodología elaborada por Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA, 2000) En cada una se realizaron censos visuales en 10 transectos lineales de 30 m de largo por 2 de ancho. Similares muestreos se repitieron en septiembre del año 2003 en los mismos sitios (Anexo III). Figura 1. Ubicación de las estaciones censadas en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana-Camagüey (rectángulos amarillos con el número de la estación). Figure 1. Location of sampled stations at parch reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago (yellow rectangles with the station number). Pendientes arrecifales En el período se realizaron 31 censos visuales en las pendientes arrecifales: (12 en la sub-zona 1, 11 en la sub-zona 2 y 8 en la 3 (Figura 2; Anexo IV), En cada estación se realizó un transecto entre 12 y 20 m de profundidad, siempre cerca del veril, y otro entre 21 y 30 m, coincidiendo con el borde del veril. Las observaciones se hicieron mediante tramos de 100 m de largo y 4 de ancho. 59

58 Figura 2. Ubicación de las estaciones censadas en las crestas (óvalos morados) y pendientes (círculos rojos) arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, Figure 2. Location of sampled stations at crest (violet ovals) and fore (red circles) reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago. En el año 2000 se realizaron 13 censos visuales, 11 de ellos coincidiendo con los evaluados en el período En este caso, en cada estación se realizaron 8 tramos lineales de 50 m de largo por dos de ancho, los cuales también conformaron una sola unidad de muestreo, aunque en este caso también se ofrecen los valores promedios y de dispersión en cada estación. El área total de cada muestreo (salvo uno) fue igual al obtenido en las observaciones del período Utilizando la metodología AGRRA, en mayo-junio de 2001 se censaron 16 estaciones en las pendientes arrecifales a profundidades entre 13 y metros, ubicadas en los mismos perfiles donde se relizaron los censos de las crestas arrecifales. En septiembre del 2003 se repitieron dichos muestreos en las mismas estaciones y dos adicionales. 60

59 Figura 3. Ubicación de las estaciones censadas en los manglares (rectángulos grises) del Archipiélago Sabana-Camagüey, Figure 3. Location of sampled stations at mangroves (grey rectangles) of the Sabana- Camagüey Archipelago. Manglares Durante el período se realizaron 63 censos visuales en los manglares de los cayos del Archipiélago Sabana-Camagúey (Figura 3; Anexo V). Las observaciones se realizaron mediante recorridos paralelos a una cuerda de 100 m de largo, previamente extendida bordeando la periferia del manglar, y evaluando todos los peces encontrados desde la pared formada por las raices del mangle hasta 2 m de esta. Se evaluaron solo tramos de manglar donde la profundidad es mayor de 30 cm, para facilitar la flotación y movimientos del buceador sin alterar la conducta de los peces. Los principales resultados obtenidos en los muestreos de fueron publicados por Claro y García-Arteaga (1993). En abril del año 2000 se repitieron los muestreos en 11 de dichas estaciones (Claro et al., 2006). Los principales resultados de esos trabajos se resumen y complementean aquí para facilitar su 61

60 uso como línea base y se añaden algunas informaciones y análisis que no fueron publicados. RESULTADOS Arrecifes de parche Los valores de densidad y biomasa de peces en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana-Camagüey fueron muy inferiores (Tabla 1) a los observados en el Golfo de Batabanó. En este caso, dichos arrecifes se encuentran a poca distancia de exténsas formaciones arrecifales (crestas y pendientes) que también brindan refugio a los peces que merodean por el área, mientras que en el Golfo de Batabanó los parches se encuentran alejados de otros arrecifes y dispersos en extensas áreas de pastos marinos, por lo que esos cabezos constituyen sitios de concentración de peces que utilizan grandes áreas como base alimentaria. Tabla 1. Valores de densidad, biomasa e índices de diversidad de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana-Camagüey (Modificado de Claro y García-Arteaga, 1994). Table 1. Density, biomass and diversity indexes of fish associations at patch reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago (Modified from Claro y García-Arteaga, 1994). Muestreo Sub-zona Densidad Biomasa H' R J No. ind/100m 2 g/100m ,43 5,35 0, ,26 5,46 0, ,24 5,44 0, ,31 5,47 0, ,10 4,08 0, ,06 4,87 0, ,81 3,27 0, ,25 4,54 0, ,31 4,87 0, ,41 3,08 0, ,28 4,54 0, ,72 3,34 0, ,13 4,37 0, ,04 3,51 0, ,50 4,78 0, ,34 4,60 0, ,75 4,22 0, ,10 4,18 0, ,12 5,36 0, ,42 3,37 0, ,01 5,62 0, ,51 2,36 0, ,11 2,80 0, ,89 3,84 0,34 Acumulados 4,11 8,36 0,58 Promedio± EE 470 ± ± 8388 Al igual que en otras regiones y hábitats arrecifales, las densidades y biomasas presentaron una alta variabilidad. Un ANOVA evidenció que los valores promedios fueron significativamente más altos (Figura 4) en la sub-zona 2 (F = 5,49; p < 0,01 para la 62

61 densidad; F = 3,63; p < 0,05 para la biomasa), en lo cual influyó de forma determinante, la presencia de grandes agregaciones de roncos (Haemulidae), particularmente de Haemulon aurolineatum. Las restantes familias no mostraron diferencias importantes. Figura 4. Valores promedios (± EE) de densidad y biomasa de peces en los arrecifes de parche de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana-Camagúey. Figure 4. Mean values (± SE) of fish density and biomass at patch reefs of three sub-zones of the Archipelago Sabana-Camagúey. Los índices de Heterogeneidad y de Riqueza fueron superiores a los encontrados en el Golfo de Batabanó, evidentemente como resultado de menor densidad de las principales especies y mayor equitatividad. La riqueza de especies sin embargo, fue similar en las tres sub-zonas (Figura 5), aunque debe tenerse en cuenta que en la sub-zona 1 el área muestreada fue muy inferior, como consecuencia de menor abundancia de parches. En los 24 muestreos realizados en arrecifes de parche durante el período se registraron 132 especies de peces pertenecientes a 32 familias (Anexo VI). Solo 11 especies (Tabla 2) alcanzaron las categorías aquí aceptadas como dominantes (A1, A2 y B1), entre las que se destacan tres especies de Haemulidae por su frecuencia, densidad y biomasa. Figura 5. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en los arrecifes de parche de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana-Camagüey. Figure 5. Cumulative curves of species number by sampled area at patch reefs in three subzones of the Sabana-Camagüey Archipelago. 63

62 Tabla 2. Especies dominantes en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana- Camagüey sus densidades, biomasas, índices de Frecuencia/ abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de Jerarquia (IJ), (ordenadas por el IJ). Table 2. Dominant species at patch reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago, their densities, biomasses, Frequency/abundance-biomass Index and Ranking Index (IJ), (orderly by IJ). Densidad Biomasa F/a-b IJ No.Ind/100m 2 g/100m 2 Haemulon plumieri 70, A/1-1 1 Haemulon flavolineatum 41,4 956 A/1-2 2 Thalassoma bifasciatum 24,3 134 A/2-3 3 Haemulon sciurus 18, A/2-2 4 Scarus iseri 10,1 71 A/2-3 7 Halichoeres bivittatus 9,7 101 A/2-3 8 Acanthurus tractus 7,3 318 A/2-2 9 Halichoeres garnotti 5,8 62 A/ Acanthurus coeruleus 5,2 371 A/ Sparisoma chrysopterum 4,4 241 A/ Stegastes partitus 4,3 9 A/ De las cinco familias consideradas como determinantes en la salud arrecifal (Hodgson y Liebeler, 2000) solo Haemulidae presentó valores relativamente altos de densidad y biomasa, principalmente en la sub-zona 2 (Figura 6; Anexo VII), mientras que los pargos fueron más importantes en la sub-zona 3. Considerando todos los muestreos de las tres sub-zonas (Anexo VIII), la densidad y biomasa de roncos fuéron aproximadamente 5 veces menores, que las observadas en los parches del Golfo de Batabanó. Es particularmente notable también la gran escasez de pargos en estos arrecifes, 6 veces menos que en el Golfo de Batabanó. Figura 6. Valores de densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes en los arrecifes de parche de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana-Camagúey. Figure 6. Fish densiiy and biomass of five important families at patch reefs of three subzones of the Sabana-Camagüey Archipelago. 64

63 La proporción de peces omnívoros en los parches fue baja y su biomasa insignificante. Los herbívoros, aunque numerosos, presentaron una baja biomasa. Los peces planctófagos fueron relativamente abundantes si los comparamos con los parches del Golfo de Batabanó, sin embargo, los bentófagos presentaron valores insignificantes de densidad y biomasa, mientras que los depredadores ictiófagos e ictiobentófagos fueron predominantes, en particular por su biomasa (Figura 7; Anexo IX) Figura 7. Categorías tróficas (en % de densidad y biomasa) de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana-Camagüey. Figure 7. Feeding categories (% of density and biomass) of sampled fish associations at patch reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago Crestas arrecifales La Tabla 3 presenta los valores de densidad, biomasa e indicadores de la diversidad en 24 censos visuales realizados en las crestas arrecifales en los dos períodos de tiempo muestreados. Los valores promedios mostraron diferencia significativa tanto en la densidad (t = 5,56; p < 0,001), como en la biomasa (t = 2,62; p < 0,01), siendo en casi tres veces mayor que en el año Tabla 3. Valores de densidad, biomasa e índices de diversidad de las asociaciones de peces en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey en los años y 2000). H R J Table 6 Density, biomass and diversity indexes of fish associations at crest reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago, during the years and Muestreo Area Densidad Biomasa m 2 No. ind/100m 2 g/100m 2 1 Años ,41 4,69 0, ,00 2,40 0, ,95 2,38 0, ,24 3,68 0, ,94 4,83 0, ,98 5,16 0,69 65

64 ,26 5,60 0, ,67 5,38 0, ,37 5,72 0, ,92 6,17 0, ,31 5,85 0, ,58 4,95 0, ,49 6,02 0, ,57 5,57 0, ,88 4,44 0, ,60 4,81 0, ,99 5,01 0, ,85 4,21 0, ,48 3,39 0, ,40 4,05 0, ,93 3,62 0, ,17 4,23 0, ,08 4,81 0, ,64 4,34 0,64 Acumulados ,29 7,89 0,62 Promedios ± EE 257 ± ± 4597 Año ,16 2,27 0, ,27 3,26 0, ,03 4,36 0, ,63 4,23 0, ,63 3,95 0, ,10 4,43 0, ,36 3,71 0, ,49 5,17 0, ,09 3,99 0, ,70 3,11 0,78 Acumulados ,30 6,46 0,68 Promedios ± EE 71 ± ± 2375 La tabla 4 muestra los valores promedios obtenidos en nueve estaciones seleccionadas, distribuidas a lo largo del Archipiélago y censadas repetidamente en los dos períodos mencionados, los cuales muestran similares diferencias que con todas las estaciones (Tabla 3). Tabla 4. Valores promedios (± EE) de densidad y biomasa de peces en las mismas nueve crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años y Table 4. Mean values (± EE) of fish density and biomass at nine reef crests of the Sabana- Camagüey Archipelago, at two time periods (years and 2000). Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa g/100m Promedios ± EE 212 ± ± ± ±

65 Las mencionadas diferencias se observaron en casi todas las estaciones evaluadas repetidamente en los dos períodos de tiempo, con similar resultado, lo cual evidencia que dicho fenómeno ocurrió a todo lo largo del Archipiélago (Figura 8). Figura 8. Valores de densidad y biomasa de peces en nueve crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años y 2000 (Modificado de Claro et al., 2006). Figura 8. Mean values of fish density and biomasa at nine reef crests of the Sabana- Camagüey Archipelago, during the years y 2000 (Modified from Claro et al., 2006). Tal reducción en la densidad y biomasa de peces se manifestó principalmente en las familias sometidas a explotación pesquera, pero también en algunas familias frecuentes y usualmente numerosas en los arrecifes. La Figura 9 (Anexo X) muestra los cambios observados en las cinco familias consideradas determinantes en la salud de los arrecifes. Figura 9. Vatores promedios de densidad y biomasa de peces de 5 familias de peces importantes en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagúey, en los años y Figure 9. Mean values of fish density and biomasa of 5 important fish families at crest reefs of the Archipelago Sabana-Camagúey, during the years and Utilizando el protocolo AGRRA, en mayo-junio del año 2001, se evaluaron 21 estaciones en las crestas del Archipiélago, la mayoría de ellas coincidiendo o muy cerca de las evaluadas en los dos períodos antes mencionados. Tanto la densidad como la biomasa presentaron valores comparables con los obtenidos con el mismo método en el Golfo de Batabanó, pero muy inferiores a los observados en Jardines de la Reina (Tabla 5). Tabla 5. Densidad y biomasa promedios de varias familias de peces importantes en las crestas arrecifales del Archipèlago Sabaja-Camagüey, mediante la metodología AGRRA en junio del

66 Table 5. Mean density and biomass of several fish families important at crest reefs of The Sabana-Camagüey Archipelago, using AGRRA protocol in June, Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Tallas (cm) Serranidae 0,4 ±0,2 41,5 ±24,4 16,2 ±1,4 Lutjanidae 6,4 ±3,0 876,1 ±358,1 18,6 ±1,4 Haemulidae 17,4 ±6, ±824,3 17,5 ±0,8 Scaridae 7,9 ±1, ±425,7 17,2 ±1,4 Acanthuridae 14,3 ±3,4 974,7 ±273,6 11,4 ±0,7 Pomacanthidae 0,6 ±0,3 125,5 ±48,1 19,3 ±3,1 Chaetodontidae 1,0 ±0,3 31,84 ±17,6 8,7 ±1,4 Balistidae 0,9 ±0,5 203,7 ±112,2 16,1 ±2,3 Otros 6,9 ±1,6 582,1 ±276,2 13,0 ±2,6 Total 56,3 ±13, ±1469 Herbívoros Las mismas estaciones y dos más (en total 23) fueron muestreadas en septiembre de Lamentablemente parte de los datos originales no han podido ser recuperados, pero al menos los valores promedios del total de peces y de las cinco familias más importantes en los arrecifes pueden ser utilizados (Tabla 6). Tanto la densidad como la biomasa presentaron valaores superiores a los del año Tabla 6. Densidad y biomasa promedios (±EE) de cinco familias de peces en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, en septiembre del 2003, mediante el protocolo AGRRA. Table 6. Mean (±SE) fish density and biomasa of five selected families at crest reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago, during September, 2003, using AGRRA protocol. Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Serranidae 0,65 ± 0, ±97 Lutjanidae 8,94 ± 3, ± 598 Haemulidae 24,59 ± 11, ± 859 Scaridae 22,36 ± 4, ± 692 Acanthuridae 28,13 ± 5, ± 463 Total 94,70 ± 18, ± 2568 Considerando solo las especies del protocolo AGRRA en todos los muestreos realizados, y asumiendo que las diferencias metodológicas no son determinantes, se observa un importante incremento de la densidad y biomasa por familias en el 2001 y mayor aún en el 2003, en algunos casos sobrepasando los valores de (Figura 10). En los muestreos de se encontró mayores valores promedios de densidad y biomasa en las crestas de la sub-zona central (Figura 11, Anexo X), pero una prueba no paramétrica (Kruskal-Wallis) de los valores de densidad móstró que las diferencias no son significativas (H = 0,35; p > 0,35). Mediante un ANOVA, tampoco se encontró diferencia significativa en la biomasa (F = 0,24; p > 0,79). Tal variabilidad estuvo determinada principalmente por una alta densidad de tres especies de roncos (Haemulidae) en una sola estación (19), lo cual explica el alto valor del error estandar. No obstante, no puede obviarse el hecho de que en la región central se han registrado mayores valores de cubrimiento de corales y número de colonias por unidad de área (González-Ferrer et al., 2003). 68

67 Fiagura 10. Valores promedios de densidad y biomasa de 5 familias seleccionadas, en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años , 2000, 2001 y Figure 10. Mean values of density and biomasa of five selected fish families at crest reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago, during the years , 2000, 2001 and Figura 11. Densidad y biomasa promedios (±EE) en las crestas arrecifales de tres subzonas del Archipiélago Sabana-Camagüey en el período Figure 11. Mean fish density and biomass (±SE) at crest reefs of three subzones of the Sabana-Camagüey Arcipelago during En las cinco familias de peces más importantes de los arrecifes se manifestó un notable reducción de la densidad y biomasa del período al 2000 (Anexo XI). En los muestreos realizados en se registraron 122 especies pertenecientes a 39 familias de peces, de ellas, 101 especies (de 33 familias) estuvieron presentes en las estaciones seleccionadas para monitorear en el año 2000, en cuyo momento solo se encontró 81 especies (de 25 familias) en similar área de muestreo (Anexo XII). Solo el 65% de las especies estuvieron presentes en ambos muestreos. De las 14 especies que alcanzaron las categorías aquí consideradas como dominantes (F/a-b = A1, A2 ó B1) 12 mostraron grandes reducciones en su densidad y biomasa en el año 2000 con relación a lo encontrado en el período (Tabla 7). 69

68 Tabla 7 Especies dominantes (categorías F/a-b = A/1, A/2 y B/1, en negrita) y sus valores promedios de densidad y biomasa, así como su Indice de Jerarquía (IJ) en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey. 1- en todas las estaciones muestreadas en el período , 2- en las 9 seleccionadas de ese período y 3- las 9 repetidas en el año Table 7. Dominant species (Categories F/a-b = A/1, A/2 y B/1, in bold letters) and mean values of fish density and biomass, and Ranking Index, at crest reefs of the Sabana- Camagüey Archipelago, 1- all stations sampled at , 2 9 selected stations at , 3 the same 9 stations sampled the year Especies Densi Biom F/a-b IJ Densi Biom F/a-b IJ Densi Biom F/a-b IJ 24 estaciones, (1) 9 estaciones seleccionadas (2) 9 estaciones seleccionadas Año 2000 (3) Holocentrus rufus 3, A/ , A/ ,58 67 A/ Holocentrus vexillarius 0,55 8 B/ ,38 5 B/ ,71 35 A/ Lutjanus apodus 3, A/ , A/ , A/ Haemulon flavolineatum 65, A/ ,6 281 A/ ,6 121 A/2-3 9 Haemulon plumieri 5, A/ , A/ ,91 99 A/ Haemulon sciurus 5, A/ , A/ , A/ Abudefduf saxatilis 7, A/ ,1 300 A/ ,05 77 A/2-2 7 Chromis multilineata 2 18 B/ ,16 35 A/ ,29 2 C/ Microspathodon chrysurus 4, A/ , A/ ,2 80 A/2-2 5 Stegastes adustus 4,52 25 A/ ,78 34 A/ ,42 26 A/3-3 3 Stegastes partitus 5,81 20 A/ ,66 15 A/ ,59 4 B/ Halichoeres bivittatus 10,7 68 A/ ,4 74 A/ ,59 54 A/2-2 2 Halichoeres maculipinna 1,82 10 A/ ,78 11 A/ ,83 9 A/ Thalassoma bifasciatum 31,9 123 A/ ,8 109 A/ ,19 60 A/1-2 1 Scarus iseri 4,27 29 A/ ,22 32 A/ ,16 25 A/2-3 6 Sparisoma viride 3, A/ , A/ , A/ Acanthurus tractus A/ ,5 486 A/ , A/2-2 4 Acanthurus coeruleus 8,7 766 A/ , A/ , A/2-2 8 La riqueza de especies también mostró una clara reducción entre los dos muestreos (Figura 12), la que se manifestó principalmente entre las especies poco frecuentes (Categoría C). Figura 12. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en nueve crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años y Figure 12. Cumulative curves of species number by sampled area at nine crest reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago, during the years and

69 La reducción en la abundancia de peces se manifestó en todas las categorías tróficas, con una preocupante disminución de los peces herbívoros (Figura 13; Anexo XIII). Figura 13. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en las crestas arrecifales del Achipiélago Sabana-Camagüey, en los años y en el Abreviaturas: O omnívoros; H herbívoros; Pl planctófagos; B- bentófagos; I ictiófagos; I+B ictiobentófagos (Modificado de Claro et al., 2006). Figure 13. Fish density and biomass by throfic categories at crest reefs of the Sabana- Camagüey Archipelago, during the years and Abreviations: O omnívorous; H herbívorous; Pl plankton feeders; B benthic feeders; I ichthyophagous; I+B ichtio-bentophagous (Modified from Claro et al., 2006) Pendientes arrecifales La densidad de peces en el período presentó valores también muy variables (Tabla 8) pero similares a los encontrados en el Golfo de Batabanó en los años , aunque aproximadamente la mitad del promedio estimado en Laberinto de Doce Leguas (en enero de 1997). La biomasa promedio sin embargo, resultó más alta que en el Golfo de Batabanó y menor que en Doce Leguas. El índice de heterogeneidad fué relativamente bajo debido a la presencia ocasional de agregaciones numerosas de algunas especies, lo que influyó en una gran variabilidad del índice de equitatividad. El índice de Riqueza, sin embargo, resultó relativamente alto. Tabla 8. Valores de densidad, biomasa e índices de diversidad de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey en los años y 2000 (Modificado de Claro y García-Arteaga, 1994). Table 8 Density, biomass and diversity indexes of fish associations at fore reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago, during the years and 2000 (Modified from Claro y García-Arteaga, 1994). Muestreo Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa H' R J g/100m ,93 5,68 0, ,53 4,3 0, ,95 4,05 0, ,54 3,9 0, ,18 2,57 0, ,14 3,98 0, ,53 4,16 0, ,57 5,55 0, ,55 6,22 0, ,44 5,71 0,78 71

70 ,58 4,26 0, ,2 5,03 0, ,26 4,89 0, ,07 3,5 0, ,53 5,71 0, ,76 4,93 0, ,64 4,61 0, ,38 4,85 0, ,48 4,06 0, ,28 4,08 0, ,84 2,53 0, ,65 3,51 0, ,9 4,21 0, ,01 3,89 0, ,92 5,07 0, ,17 4,11 0, ,4 3,37 0, ,4 5,64 0, ,66 3,05 0, ,35 3,86 0, ,78 4,11 0,72 Acumulados 3,95 8,54 0,56 Promedios ± EE 213 ± ± ± ±3717 4,09 5,42 0, ± ±3475 3,71 5,88 0, ± ± ,1 4,91 0, ± ±3820 4,49 4,95 0,8 5 64± ±1458 4,41 5 0, ± ±1941 4,22 5,29 0, ± ±6265 4,4 5,12 0, ± ±5935 2,82 3,54 0, ± ± ± ± ,03 4,86 0, ± ±1649 4,13 5,72 0, ± ±4180 3,86 4,15 0, ± ±2314 4,25 4,45 0,79 Acumulados Promedios ± EE 109 ± ± 4198 No se encontró diferencias estadísticamente significativas en la densidad en los dos rangos de profundidad analizados (t = 0,89; p > 0,05 para los muestreos de , y t = 1,05; p > 0,05 en los del año 2000) ni tampoco en la biomasa (t= 0,66; p > 0,05 y t = 1,38; p > 0,05 respectivamente) (Tabla 9), por lo cual se unieron los datos de cada período para los análisis que siguen. No obstante, la disminución de dichos indicadores en el tiempo fue mucho mayor a la menor profundidad. A juzgar por los muestreos realizados en el período , la densidad y biomasa de peces en las pendientes fue menor en la subzona 1 (Figura 14, Anexo XIII). Para comparar los valores, en el caso de la densidad fue necesario aplicar una prueba no paramétrica (Kruskal-Wallis) que no mostró diferencias significativas (H = 2,12; p > 0,05). Para la biomasa un ANOVA tampoco evidenció diferencias significativas (F = 1,48; p > 0,05). 72

71 Tabla 9. Densidad y biomasa promedios (± EE) en las pendientes arrecifales del Archipìèlago Sabana-Camaguey, en dos rangos de profundidad. Table 9. Mean fish density and biomass ( ± SE) at fore reefs of the Archipelago Sabana- Camagúey, at two depth range. Años Profundidad (m) Densidad (No.Ind/100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) ± ± ± ± 7446 Año ± ± ± ± 7448 Figura 14. Valores promedios (±EE) de densidad y biomasa en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana-Camagüey. Figure 14. Mean (±EE) values of fish density and biomass at fore reefs of the Sabana- Camagüey Archipelago. Para evaluar probables cambios en el tiempo de las asociaciones de peces, en abril del año 2000 se repitieron los censos en 11 de las estaciones muestreadas en el período Al comparar los valores obtenidos en todos los muestreos realizados en ambos períodos, se observó una reducción en más de 50% en la densidad y en la biomasa (Tabla 10). Sin embargo, las diferencias no fueron estadísticamente significativas debido a la gran varibilidad de los datos (U = 104,5, p > 0,05 (p=0,06) en el caso de la densidad, y t = 1,66, p > 0,05 para la biomasa). Comparando solo las 11 estaciones muestreadas en los dos periodos, la diferencia fue aun mayor, pero para la densidad no fue significativa (U = 0,31, p > 0,05) aunque si para la biomasa (t=3,60, p < 0,05). Tabla 10. Valores promedios (±EE) de densidad y biomasa de peces en las pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey en los años y Table 10. Mean values (±EE) of fish density and biomass at fore reefs of the Archipelago Sabana-Camagúey, during the years and Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa g/100m En 11 estaciones 290 ± ± ± ± 4198 En todas las estaciones 213 ± ± ± ± 4198 La reducción de estos indicadores se manifestó en casi todas las estaciones muestreadas en los dos períodos (Figura 15). 73

72 La reducción en densidad y biomasa de peces en las mismas estaciones en los dos períodos analizados se manifestó claramente en las cinco familias consideradas como determinantes para evaluar la salud del arrecife (Figura 16), de forma alarmante en el caso de los pargos. La disminución de la abundancia de `peces se manifestó además en muchas otras familias de peces usualmente presentes en las pendientes arrecifales, tales como Carangidae, Grammidae, Sparidae, Pomacanthidae y otras (Anexo XV). Figura 15. Valores de densidad y biomasa de peces en 11 pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey en los años y 2000 (modificado de Claro et al., 2006). Figure 15. Fish density and biomass at 11 fore reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago during the years and 2000 (modify from Claro et al., 2006) Figura 16. Valores de densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes en las pendientes arrecifales den el Archipiélago Sabana-Camagúey durante los años y Figure 16. Mean values of density and biomass of five important fish families at fore reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago during the years and

73 Utilizando el protocolo AGRRA, en mayo-junio del año 2001, se evaluaron 16 estaciones en las pendientes del Archipiélago, la mayoría de ellas coincidiendo o muy cerca de las evaluadas en los dos períodos antes mencionados. Tanto la densidad como la biomasa presentaron valores relativamente bajos (Tabla 11). Al comparar estos con los obtenidos en el año 2000 para las mismas familias y asumiendo que no hay diferencias metodológicas determinantes, se observa una reducción de la biomasa total en el año 2001, específicamente en la de meros, pargos y roncos, al parecer debido a disminución de las tallas, no obstante, la compatibilidad de los métodos requiere ser comprobada. Tabla 11. Densidad y biomasa promedios (±EE) de varias familias de peces importantes en las pendientes arrecifales del Archipèlago Sabaja-Camagüey, mediante la metodología AGRRA en mayo-junio del Table 11. Mean (±SE) density and biomass of several fish families important at fore reefs of The Sabana-Camagüey Archipelago, using AGRRA protocol in May-June, Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Talla media (cm) Serranidae 1,78 ± 0, ± 47 18,39 ± 1,72 Lutjanidae 3,84 ± 2, ± ,52 ± 2,14 Haemulidae 9,44 ± 2, ± ,90 ± 0,88 Scaridae 9,34 ± 1, ± ,36 ± 1,12 Acanthuridae 6,88 ± 1, ± 79 13,38 ± 0,62 Pomacanthidae 0,97 ± 0, ± 76 16,22 ± 3,24 Chaetodontidae 1,56 ± 0,57 50 ± 20 8,82 ± 1,08 Balistidae 0,55 ± 0, ± 82 22,92 ± 2,73 Otros 1,21 ± 0, ± ,91 ± 3,52 Total 35,58 ± 6, ± 823 Herbívoros En septiembre del año 2003 se repitieron los muestreos con el método AGRRA en 18 estaciones, 16 de ellas en los mismos sitios evaluados en el año Lamentablemente los datos originales no pudieron ser recuperados totalmente, por lo que no se presentan aqui los valores para algunos grupos (Tabla 11). No obstante, los datos de densidad y biomasa total y para las principales familias son perfectamente comparables con los del año Tabla 12. Densidad y biomasa promedios (±EE) de varias familias de peces importantes en las pendientes arrecifales del Archipèlago Sabana-Camagüey, mediante la metodología AGRRA en septiembre del Table 12. Mean (±SE) density and biomass of several fish families important at fore reefs of The Sabana-Camagüey Archipelago, using AGRRA protocol in September, 2003 Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Serranidae 3,16 ±1, ± 276 Lutjanidae 6,37 ± 3, ± 1289 Haemulidae 15,04 ± 5, ± 731 Scaridae 23,67 ± 4, ± 659 Acanthuridae 15,92 ± 1278 ± 213 Pomacanthidae 1,82 ± 1, ± 210 Total 74,78 ± 11, ± 2386 Herbívoros Comentario [I1]: Faltan líneas verdes divisorias La Figura17 presenta los valores promedios para las especies AGRRA, obtenidos en los muestreos de los años 2000, 2001 y Los valores totales y por familias obtenidos 75

74 en el 2003 evidencian una cierta recuperación en todas las familias importantes, lo cual se manifiesta especialmente en la biomasa: aproximadamente el doble de la registrada en el Figura 17. Comparación de los valores promedio de densidad y biomasa de ocho familias de peces en las pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, censadas mediante el protocolo AGRRA en mayo-junio del 2001 y septiembre del 2003, con los obtenidos en el año Figure 17. Comparation of mean values of fish density and biomass at fore reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago, using AGRRA protocol, in May-June 2001 and September, 2003, with those obtained during the year En las 31 estaciones muestreadas en el período se registraron 132 especies en las pendientes arrecifales, de las cuales 114 estuvieron presentes en los 11 sitios seleccionados para evaluar en el En este último se encontró 103 especies, de las que solo 80 fueron comunes a ambos muestreos (Anexo XV), con un coeficiente de similaridad (Cg) equivalente a 59%. La riqueza de especies también mostró una clara disminución en los muestreos del año 2000 (Figura 18), Figura 18. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreda en 11 pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagúey, en los años y

75 Figure 18. Cumulative curves of species number by sampled area at 11 fore reefs of the Archipèlago Sabana-Camagúey, during the years and Las curvas acumulativas de número de especies por área evidencian casi idéntica tendencia en las sub-zonas 1 y 3, mientras que en la sub-zona 2 se observó menor riqueza (Figura 19). Figura 19. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en las pendientes arrecifales de tres subzonas del Archipiélago Sabana-Camagüey. Figure 19. Cumulative curves of species number by sampled area at fore reefs of three subzones of the Sabana-Camagüey Archipelago. En todas las categorías tróficas, excepto en los omnívoros, se observó gran reducción de la abundancia de peces, siendo particularmente notable en el caso de los ictiófagos, ictiobentófagos y los herbívoros (Figura 20, Anexo XVI). Figura 20. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en las pendientes arrecifales del Achipiélago Sabana-Camagüey, en los años y en el Abreviaturas: O omnívoros; H herbívoros; Pl planctófagos; I ictiófagos; I-B ictiobentófagos (modificado de Claro et al., 2006). Figure 20. Fish density and biomass by throfic categories at fore reefs of the Sabana- Camagüey Archipelago, during the years and Abreviations: O omnívorous; H herbívorous; Pl plankton feeders; B benthic feeders; I ichthyophagous; I+B ichthyo-bentophagous (modified from Claro et al., 2006). Manglares Los valores promedios (Tabla 10) de densidad de peces en los 63 muestreos realizados en el período ; fueron muy superiores a los obtenidos en el Golfo de Batabanó y en el Archipiélago Jardines de la Reina, aunque la biomasa fue mayor en el Golfo de Batabanó, evidentemente debido a la exisencia en ese período de peces de mayor talla y peso. No 77

76 obstante, tanto la densidad como la biomasa en los muestreos relizados en el año 2000 en Sabana-Camagüey fueron menos de 50% de la obtenida en el período (Tabla 13), coincidiendo con similar reducción en las crestas y pendientes arrecifales. Los índices de heterogeneidad por estación fueron muy bajos y los de equitatividad muy variables, debido a la presencia ocasional de agregaciones de sardinas (Clupeidae), anchoas (Engraulidae) y cabezote (Atherinomorus atipes). Tabla 13. Valores de densidad, biomasa e índices de diversidad de las asociaciones de peces en los manglares del Archipiélago Sabana-Camagüey en los años y 2000 (modificado de Claro et al., 2006) Table 13. Density, biomass and diversity indexes of fish associations at mangroves of the Sabana-Camagüey Archipelago, during the years and 2000 (modified from (Claro et al., 2006) Muestreo Densidad No.Ind/100m 2 Biomasa H R 1 J g/100m ,01 0,91 0, ,08 0,24 0, ,85 1,90 0, ,83 2,07 0, ,77 2,17 0, ,95 1,57 0, ,81 1,13 0, ,24 0,83 0, ,92 1,45 0, ,49 1,48 0, ,53 2,36 0, ,48 1,05 0, ,71 1,86 0, ,97 2,62 0, ,52 1,99 0, ,71 2,60 0, ,32 2,13 0, ,20 1,49 0, ,96 1,30 0, ,10 2,04 0, ,16 2,40 0, ,95 2,09 0, ,96 1,86 0, ,14 1,66 0, ,83 2,23 0, ,62 1,31 0, ,99 1,73 0, ,38 1,80 0, ,56 1,42 0, ,69 1,52 0, ,58 1,26 0, ,47 2,58 0, ,53 1,62 0, ,75 2,04 0, ,54 1,86 0, ,73 1,61 0, ,03 2,08 0,43 78

77 ,78 1,61 0, ,06 1,24 0, ,66 1,64 0, ,89 1,72 0, ,57 1,88 0, ,57 1,43 0, ,00 1,60 0, ,04 1,51 0, ,24 2,44 0, ,51 2,26 0, ,45 1,96 0, ,02 1,27 0, ,39 1,96 0, ,93 1,67 0, ,07 1,19 0, ,96 1,92 0, ,77 1,02 0, ,57 2,35 0, ,57 1,08 0, ,51 2,15 0, ,08 2,31 0, ,73 1,85 0, ,28 2,63 0, ,33 2,54 0, ,34 1,33 0, ,66 0,90 0,59 Acumulados 1,98 4,30 0, ± ± ± 4, ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± Acumulados Tabla 14. Valores promedios (±EE) de densidad y biomasa de peces en los manglares del Archiìélago Sabana-Camagüey en los años y Table 14. Mean fish density and biomasa at mangroves sites of the Sabana-Camagüey Archipelago during the years and Densidad No. Ind/100m 2 Biomasa g/100m En todas las estaciones 2048 ± ± 4775 En 11 estaciones repetidas 3430 ± ± ± ±

78 Tales diferencias se observaron en casi todas las estaciones (Figura 19) con excepción de la 4 (Cayo Bahía de Cádiz) y la 5 (Cayo Mosquitos). En el primer caso debido a una gran abundancia y biomasa de Harengula humeralis, y en la estación 5 `por una alta biomasa de algunos pargos de mediana talla. Figura 19. Valores de densidad y biomasa de peces en los manglares de 11 estaciones del Archipiélago Sabana-Camagúey en los años y 2000 (Modificado de Claro et al., 2006). Figure 19. Fish density and biomass values at mangroves in 11 stations of the Archipelago Sabana-Camagúey (Modified from Claro et al., 2006). Aunque el número de individuos y la biomasa de peces fueron muy inferiores en el año 2000, la riqueza de especies fue mayor (Figura 20), probablemente como consecuencia de la gran reducción en la abundancia de depredadores. Figura 20. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en 11 manglares del Archipiélago Sabana-Camagúey, en los años y

79 Figure 20. Cumulative curves of species number by sampled area at 11 mangroves stations of the Archipelago Sabana-Camagúey, during the years and En los 63 muestreos realizados en se registraron 85 especies de peces en cerca de m 2, cifra muy inferior a la observada en el Golfo de Batabanó o en Laberinto de Doce Leguas en menor área. En los 11 muestreos repetidos en y el 2000 se contaron solo 52 y 60 especies respectivamente, solo 53% de las especies fueron comunes a ambos muestreos (Anexo XVII). Ocho especies registradas en las 11 estaciones de no estuvieron representadas en el año 2000, sin embargo, en este último año se observaron 13 especies que no estuvieron en los muestreos anteriores. Resulta evidente que ocurrieron cambios notables no solo en la abundancia de peces sino también en la composición por especies, aunque tales diferencias están basadas en especies poco abundantes y frecuentes en los manglares. Aunque se observó reducción de la densidad y biomasa en la mayoría de las especies, los cambios más significativos se manifestaron en las familias Clupeidae y Haemulidae. En la primera disminuyó 8 veces la abundancia de Jenkinsia lamprotenia, pero se duplicó la de Harengula spp., que por tener mayor peso, mantuvo un nivel de biomasa relativamente alto. En Haemulidae la densidad se redujo 6 veces y la biomasa en 4, principalmente por la disminución de Haemulon sciurus, representante usual de la familia en este biotopo (Tabla 15). Tabla 15. Densidad y biomasa promedios de siete familias de peces importantes en los manglares del Archipiélago Sabana-Camagúey en los años y Table 15. Mean density and biomass of seven important fish families at mangroves of the Sabana-Camagüey Archipelago during the years and Familias Densidad (No. Ind/100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) Clupeidae 3714,8 603, Engraulidae 16,1 177, Lutjanidae 40,4 27, Gerridae 45,3 10, Haemulidae 81,9 12, Scaaridae 0,4 1, Acanthuridae 1,4 0, Solo 8 especies alcanzaron las categorías de frecuencia abundancia consideradas aquí como dominantes o más destacadas (Tabla 16), la mayoría de las cuales disminuyeron su abundancia en el tiempo. Tabla 16. Especies con categorías de Frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b ) = A1, A2 y B1 en los manglares del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años y Table 16. Fish species with Frequency/abundance-biomass categories (F/a-b) = A1, A2 and B1, at mangroves of the Sabana-Camagüey Archipelago, during the years and Especies Densidad Biomasa F/a-b IJ Densidad Biomasa F/a-b IJ Jenkinsia lamprotaenia 3638,3 159 A/ ,9 78 A/1-1 1 Harengula humeralis 54,1 206 B/ , B/1-1 2 Lutjanus griseus 20, A/ , A/2-1 7 Lutjanus apodus 16, A/ ,6 728 A/3-2 9 Haemulon sciurus 62, A/ ,5 983 A/ Gerres cinereus 12,7 471 A/ ,6 176 A/ Haemulon flavolineatum 16,6 304 A/ ,3 37 A/

80 Sphyraena barracuda 1,0 596 A/ ,5 294 A/ En los dos períodos de tiempo analizados, los planctófagos fueron las especies dominantes por su densidad en los manglares, no obstante, este grupo está constituido principalmente por sardinas y manjúas (Clupeidae), especies de pequeña talla y poco peso, por lo que su biomasa es relativamente baja. La densidad de este grupo se redujo en aproximadamente cinco veces de al 2000 (Figura 21), pero su biomasa fue similar en ambos periodos, gracias a que en el último muestreo predominaron las sardinas (Harengula spp.) en sustitución de Jenkinsia, que fue mas abundante en el primer período. Los peces carnívoros disminuyeron sustancialmente en el tiempo. Figura 21. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en los manglares del Archipiélago Sabana-Camagüey en los años y en el Abreviaturas: O omnívoros; H herbívoros; Pl planctófagos; B- bentófagos; I ictiófagos; I+B ictiobentófagos. Figure 21. Fish density and biomass by feeding categories at mangroves of the Sabana- Camagüey Archipelago, during the years and Abreviations: O omnívorous; H herbívorous; Pl plankton feeders; B benthic feeders; I ichtiophagous; I+B ichtio-bentophagous DISCUSION Al igual que en el Golfo de Batabanó, los más altos valores de densidad y biomasa se encontraron en los parches arrecifales y los manglares (Figura 22). En el primer caso ambos indicadores presentaron elevados valores gracias a que los roncos (Haemuliae), los pargos (Lutjanide) y otros depredadores de mediana talla, fueron abundantes en ese biotopo. En el caso de los manglares siin embargo, aunque la densidad fue muy alta, la biomasa fue pequeña, por el predominio de la manjúa (Jenkinsia lamprotaenia), cuya biomasa es muy baja. 82

81 Figura 22. Densidad y biomasa promedios de peces en cuatro hábitats del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años Figura 22, Mean fish density and biomass at four habitats of the Sabana-Camagúey Archipelago. La diversidad, expresada por las curvas acumulativas del número de especies por área muestreada, fué muy inferior en los manglares, en comparación con la observada en las pendientes arrecifales, las crestas y los cabezos (Figura 23). Figura 23. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en cuatro biotopos del Archipiélago Sabana-Camagüey (datos de ). Figure 23. Cumulative curves of species number by sampled área at three biotopes of the Sabana-Camagüey Archipelago (data from ). La comparación de los resultados obtenidos en el período con el año 2000 evidenció claramente un deterioro en el estado de salud de la ictiofauna en los arrecifes. Claro et al, (2006) argumentaron que la reducción de la densidad, biomasa y riqueza de especies en los arrecifes, en el año 2000 con relación a período , fue consecuencia de la disminución de corales por enfermedades y blanqueamiento, provocados por la elevación de la temperatura, como resultado de cambios climáticos: evento El Niño de 1995 (Carrodeguas et al., 1996), y otros dos eventos más intensos, uno ocurrido en 1997 (El Niño) y otro en 1998 (La Niña). En los tres casos se registraron marcadas anomalías térmicas positivas al norte del Archipiélago según se observa en una imagen satelitaria que 83

82 promedia el período Enero-Junio de 1998 (Wilkinson, 1998; Alcolado et al.,2000), y en los gráficos de temperatura superficial del mar al norte y sur de Cuba durante los años 1981 a Junio del 2000, confeccionados por S. Cerdeira (com. pers.) a partir de datos obtenidos de IGOSS (Integrated Global Ocean Service System). Durante los muestreos del año 2000, además de la reducción en la cubierta coralina y elevado número de corales muertos, se observó una gran proliferación de algas y organismos incrustantes, no observada en los muestreos de El incremento de algas, favorecido por el blanqueamiento de corales, puede haber sido acelerado además por la afluencia de las aguas enriquecidas procedentes de las bahías aledañas (CUB/92/G31, 1997) y la gran escasez de erizos negros (Diadema antillarum), (provocada por una pandemia en todo el Caribe) y de los peces herbívoros, en el caso de estos últimos como resultado de la sobrepesca reportada para la zona (Claro et al. 2000). Los cambios ocurridos en las asociaciones de peces de esta zona evidencian la necesidad de evaluar periódicamente los indicadores de su estructura, para lo cual, los datos aquí presentados pueden constituir una línea base de comparación. En los manglares se observó similar reducción de la densidad y biomasa de peces, aunque no llegó a manifestarse en la diversidad de especies. Claro y García-Arteaga (1993) concluyeron que los valores más altos de diversidad, riqueza y equitatividad parecen estar vinculadas a las condiciones ambientales locales, la mayor diversidad y riqueza coincide generalmente con condiciones favorables de intercambio de agua con el océano. Este mismo factor determina también los más altos valores de densidad y biomasa. Por tanto, las características de la ictiofauna en los manglares interiores puede ser un factor importante para evaluar los cambios de las condiciones ambientales en las aguas interiores del Archipiélago, así como el impacto de la pesca sobre esos ecosistemas. 84

83 Anexo I. Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana-Camaguey. Annex I. Location and other data of sample stations at patch reefs in the Sabana-Camagüey Archipelago Muestreo Fecha Lugar Coordenadas Area Prof CAB-D1 11/06/87 W Cayo Coco 22 34' ' CAB-D2 11/05/87 Cayo Megano Grande 22 21' ' CAB-D3 11/04/87 CayoVerde, N C.Romano 22 07' ' CAB-D4 05/03/87 Cayo Santa Maria 22 40' ' CAB-D5 05/02/87 E Cayo Coco 22 27'30" CAB-D6 05/01/87 W Cayo Cruz 22 19' '30" CAB-D7 05/07/87 W Cayo Cruz 22 19' '30" CAB-D8 04/30/87 Bajo Minerva, N C. Cruz 22 13'30" '30" CAB-D9 04/29/87 N Punta del Este, Cayo Cruz 22 13'14" '48" CAB-D10 04/29/87 E Cayo Verde, N C. Romano 22 07" ' CAB-D11 04/29/87 E Cayo Verde, N C. Romano 22 07" ' CAB-D12 04/29/87 Cayo Verde, N C. Romano 22 07" ' CAB-D13 04/29/87 Cayo Verde, N C. Romano 22 07" ' CAB-D14 04/29/87 Cayo Verde, N C. Romano 22 07" ' CAB-D15 04/03/87 W Cayo Caiman 22 42' '28" CAB-D16 09/26/87 W de C. Coco 22 34'26"-78 32'42" 400 CAB-D17 03/26/87 Bahia de Cadiz 23 12'06"-80 31'06" CAB-D18 09/24/87 W Cayo Coco 22 34'24" '45" CAB-D19 09/10/89 Cayo Empalizada 23 13'48" '12" CAB-D20 06/13/89 Bajo Cañete 23 00'24" '56" CAB-D21 06/10/89 Bahia de Cadiz 23 12'06" '06" CAB-D22 06/22/89 W Cayo Coco 22 33'48" '22" CAB-D23 06/22/89 W Cayo Coco 22 33'48" '22" CAB-D24 06/22/89 W Cayo Coco 22 33'48" '22" Anexo II. Localización y otros datos de los censos visuales realizados en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey. Annex II. Location and other data of sampled stations at crest reefs in the Sabana- Camagüey Archipelago. Muestreo Fecha Lugar de referencia Años Coordenadas Area (m 2 ) Prof. (m) 1 11/04/87 Cayo Guajaba, 21 55' ' /04/87 Cayo Guajaba, 21 55'24" '18" /03/87 Cayo Guajaba, 22 55'10" '18" /25/86 N C. Paredón del Medio 22 29' '24" /02/87 N C. Paredón del Medio 22 29' '24" /02/87 N C. Paredón del Medio 22 28' ' /27/87 Cayo Confites 22 10'48" '30" /23/87 Mégano de Nicoloao 23 13' ' /06/87 Cayos Juan Clarito 23 14'-24" ' /01/88 Cayos Blancos 23 16'20" '48" _ /01/88 Cayo Cruz del Padre 23 17'12" ' /02/88 Mégano de Nicoláo 23 13'-30" '

84 13 11/02/88 Cayos Juan Clarito 23 13'48" '48" /03/88 Cayo Verde 23 08'30'' '20" /10/88 E de Cayo Coco 22º31 12"-78º17 12" /20/89 Cayo Caimán Grande 22 41'48" '36" /20/89 Cayo Caimán Grande 22 41'10" '30" /20/89 W Cayo Guillermo 22 37'-40" 78 45'30" /13/89 Cabezo del Inglés 23 00' '24" /18/89 Cayo Caimán 22 21'48" '30" /18/89 E Cayo Diablito 22 39'24" '30" /22/89 W Cayo Guillermo 22 37' '48" /24/89 N Cayo Antón Grande 22 26' ' /26/89 N Boca de Carabelas " Añó /22/00 Cayo Guajaba 21 55'46'' '58'' /23/00 Cayo Confites 22 10' '24'' /23/00 N de C. Paredón del Medio 22 29'00'' '24'' /24/00 E de Cayo Coco 22 31'12'' '12'' /25/00 W C. Caimán Grande 22 41'36'' '14'' /30/00 Cayo La Vela 22 56'36'' '12'' /14/00 Cayo Verde 23 08'30'' '20'' /16/00 Cayos Juan Clarito 23 13'48'' '48'' /17/00 Cayo Cruz del Padre 23 17'12'' '12'' /17/00 Cayos Blancos 23 16'20'' '48' Anexo III. Localización de los censos visuales realizados en las crestas y pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camaguey, mediante la metodología AGRRA en junio de 2001 y septiembre de 2003 Annex III. Location of sampled stations at crest and fore reefs in the Sabana-Camagüey Archipelago, using AGRRA protocol, in June 2001 nd September Nombre de la localidad Latitud Longitud W Cayo Cruz del Padre* 23º17'35'' N 80º57'54'' W Faro Cayo Cruz del Padre* 23º17'17'' N 80º54'01'' W W Bahía de Cádiz 23º14'12'' N 80º35'19'' W Faro Bahía de Cádiz 23º12'37'' N 80º28'27'' W Cayo Arbolito 23º06'00'' N 80º07'36'' W Cayo La Vela 22º56'48'' N 79º45'21'' W Cayo Duttón 22º53'38'' N 79º40'46'' W W Cayo Fragoso 22º50'01'' N 79º35'06'' W Centro Cayo Fragoso 22º43'06'' N 79º21'37'' W Cayo Borracho 22º39'12'' N 79º08'43'' W Caimán de Santa María 22º41'37'' N 78º54'09'' W Cayo Media Luna 22º37'36'' N 78º41'35'' W Playa Flamenco, Cayo 22º33'45'' N 78º26'35'' W Coco E Cayo Coco 22º32'25'' N 78º20'59'' W E Paredón Grande 22º28'57'' N 78º07'38'' W Cayo Antón Chico 22º25'30'' N 78º02'27'' W Mégano Grande 22º22'19'' N 77º56'13'' W 86

85 Cayo Confites 22º10'37'' N 77º39'10'' W W Cayo Guajaba 21º55'46'' N 77º32'22'' W C. Sabinal, centro 21º43' 22'' N 77º15'32'' W Estaciones en Pendientes arrecifales Faro Cayo Cruz del Padre 23º17'33'' N 80º54'07'' W Faro Bahía de Cádiz 23º13'12'' N 80º28'32'' W Cayo Verde 23º09'19'' N 80º12'44'' W Cayo Arbolito 23º06'05'' N 80º07'36'' W Cayo La Vela 22º56'57'' N 79º45'18'' W Cayos Pajonal 22º54'54'' N 79º42'05'' W W Cayo Fragoso 22º50'13'' N 79º35'11'' W C. Fragoso, centro 22º43'13'' N 79º21'47'' W Cayo Borracho 22º39'17'' N 79º08'42'' W P. Flamenco, Cayo Coco 22º33'49'' N 78º26'40'' W E Cayo Coco 22º32'28'' N 78º20'13'' W Cayo Confites 22º10'40'' N 77º39'03'' W Cayo Romano 22º01'35'' N 77º36'02'' W W Cayo Guajaba 21º55'52'' N 77º32'16'' W E Cayo Guajaba 21º50'45'' N 77º27'50'' W W Sabinal 21º45' 48'' N 77º18'32'' W C. Sabinal, centro 21º43' 36'' N 77º15'19'' W E C. Sabinal 21º41' 37'' N 77º10'49'' W * Las estaciones sombreadas no fueron muestreadas en septiembre de Anexo IV. Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en las pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camaguey. Annex IV Location and other data of sampled stations at fore reefs of the Sabana-Camagüey Archipelago. Muestreo Fecha m/d/año Lugar de referencia Años Coordenadas Área (m 2 ) Prof. (m) 1 11/11/87 N Cayo Fragoso 22 46'30"-79º27'36" /03/87 Cayo Guajaba ' /14/87 Arrecife Mégano de Nicolao 23 14'34" '36" /23/86 N Cayo Caimán Barlovento 22 43'48" '36" /30/87 N Cayo Cruz 22 15'30" ' /04/87 N Cayo Fragoso 23 41'48" '26" /01/88 N Cayos Blancos 23 18' ' /01/88 Cayo Cruz del Padre 23 17'22" '48" /02/88 N Arrecife Juan Claro 23 15'12" '36" /02/88 Mégano de Nicolao 23 13'36" '12" /03/88 N Cayo Verde 23 08'36" " /10/88 N Paredón del Medio 22 30'24" " /08/89 NE Cayo Galindo 23 17'42" '00'' /13/89 N Cabezo Cañete 23 01'10" '24" /18/89 Cayo Caimán 22 42'12" '36" /07/89 N Cayo Mono 23 17'18" '20" /08/89 NE Cayo Galindo 23 17'42" ' /10/89 N Cayo Ranas 23 15'24" '48"

86 19 06/07/89 N Cayo Mono 23 17'18" '20" /14/89 Cayo Fragoso 22 43'00'' '06" /16/89 NW Cayo Francés " '12" /10/89 N Cayo Ranas 23 15'24" '48" /13/89 N Cabezo Cañete 23 01' '24" /14/89 N.Cayo Jutias 22 59'30" '28" /14/89 Cayo Dattón 22 53'03'' '06'' /25/89 Cayo Confites 22 11'38" '18" /26/89 N Boca de Carabelas 21 48'36" '36" /26/89 N Boca de Carabelas 21 40'52" '18" /26/89 C. Sabinal 21 42'30" '28" /26/89 C. Sabinal 21 42'36" '30" /29/89 Cayo Fragoso 22 45'12" '15" Año /21/99 N Boca de Carabelas 21 48'47'' '16'' /21/99 N Boca de Carabelas 21 48'47'' '16'' /22/99 N Cayo Guajaba 21 55'34'' '49'' /22/99 N Cayo Guajaba 21 55'48'' '58'' /23/99 E Cayo Confites 22 11'42'' '40'' /23/99 Cayo Paredón del Medio 22 30'24'' '36'' /26/99 Cayo Caimán 22 42'18'' '00'' /28/99 N Canal de Caibarién 22 40'07'' '13'' /29/99 Cayo Fragoso 22 46'18'' '36'' /30/99 Cayo Dattón 22 53'03'' '06'' /13/99 Cayo Verde 23 08'48'' '01'' /14/99 Mégano Nicolao 22 13'42'' '12'' Anexo V Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en los manglares del Archipiélago Sabana-Camaguey. Annex V. Location and other data of sample stations at mangroves in the Sabana- Camagüey Archipelago. Muestreo Fecha Lugar referencia Años Coordenadas Área (m 2 ) 1 11/13/87 Pta. Blanquizal, B. S. Clara 23 09' '12" /04/87 Estero C.Guajaba, B La Gloria 21 55' ' /08/87 E C. Sta. Maria, N B.Buenavista 22 39'24" ' /03/87 C.Guajaba, N B. La Gloria 21 55'12" ' /01/87 C. Contrabando, N. B. Buenvista 22 33'48" '12" /30/87 W Canal Chorros, B. Buenavista 22 30'24" '52" /30/87 C. Herradura, B. Buenavista 22 32'18" '48" /27/87 C. Cinco Leguas. B. S. Clara 23 07'46" '12" /27/87 C. Cinco Leguas, B. S. Clara 23 07'30" '36" /07/87 Canal de los Barcos, B. S. Clara 23 11'36" '20" /06/87 C. Bahía de Cadiz, B. S. Clara 23 10'38" '48" /06/87 C. Bahía de Cadiz, B. S. Clara 23 11' '34" /06/87 C. Bahía de Cadiz, B. S. Clara 23 11'18" '16" /01/87 Cayo Cruz, N B. Jigúey 22 18'42" '24" /24/87 C. Pajonal, N B. Nazabal 22 56'42" '

87 16 04/24/87 Pasa Cilindrin, N B. Nazaba 22 57'58" ' /28/86 S C. Fragoso, B.S.J.Remedios 22 36'48" '24" /27/86 S C. Herradura, B. Buenavista 22 31'48" ' /25/86 C. Cinco Leguas, B. S. Clara 23 07'30" '36" /22/86 Estero E C. Santa Maria 22 40' '42" /03/88 Pasa Cilindrin, N B. Nazabal 22 58' '56" /07/88 C. Contrabando, N. B. Buenvista 22 33'48" '12" /09/88 Cayo Flores, N B. Buenavista 22 31' '48" /15/89 C. Anton, B.S.J.Remedios 22 44'18" '32" /08/89 C. Blancos, B. S. Clara 23 15'12" '38" /14/89 C. Allto, Puerto de Sagua 22 52'48" '30" /13/89 Pasa El Serón, N B. Nazabal 22 57'28" '44" /19/89 C. Herradura, B. Buenavista 22 32'15" '06" /22/89 Estero Baliza Vieja, B '18" '54" 600 Buenavista 30 06/07/89 C. Blancos, B. S. Clara 23 11'54" '06" /09/89 C. Cruz Del Padre, B. S. Clara 23 15'48" " /10/89 Pasa Empalizada, B. S. Clara 22 12'12" '36" /10/89 Pasa Empalizada, B. S. Clara 22 12'12" '36" /13/89 Pasa Cilindrin, N B. Nazabal 22 57'42" '20" /14/89 C. Pajonal, N B. Nazabal 22 51'38" '40" /14/89 C. Pajonal, N B. Nazabal 22 52'12" '40" /15/89 C. Fragoso, B.S.J.Remedios 22 46'22" '30" /15/89 C. Fragoso, B.S.J.Remedios 22 47'26" '36" /15/89 C. Fragoso, B.S.J.Remedios 22 47'24" '12" /15/89 C. Fragoso, B.S.J.Remedios 22 46'12" ' /15/89 C. Boca Anton, B.S.J.Remedios 22 35'36" '52" /16/89 C.Cobo, B. Buenavista 22 35'36" '56" /16/89 C.Cobo, B. Buenavista 22 38'24" ' /16/89 C. Frances, N B.S.J.Remedios 22 38'12" ' /22/89 Estero Baliza Vieja, B '48" '26" 600 Buenavista 46 06/13/89 C. Iguana; Puerto de Sagua 23 00'24" '36" /15/89 C. del Medio, B. Nazabal 22 48'24" '12" /16/89 C. Guarana, B.S.J.Remedios 22 35'48" '48" /11/89 Punta Mosquito, B. S. Clara 23 08'12" '42" /16/89 C. Guarana, B.S.J.Remedios 22 36'24"-79 18' /16/89 C. Fragoso, B.S.J.Remedios 22 37'42" '48" /16/89 C. Fragoso-Boca Chica, 22 37' ' 400 B.S.J.Remedios 53 06/19/89 S C.Cobo, B.S.J.Remedios 22 33'12" ' /19/89 S C.Cobo, B.S.J.Remedios 22 32' '12" /19/89 S C.Cobo, B.S.J.Remedios 22 38'12" '06" /23/89 S C.Cobo, B.S.J.Remedios 22 32'36" '42" /23/89 Canal Ginebra, N B. Los Perros 22 31'18" '48" /23/89 C. Coco, N B. Los Perros 22 25'24" '26" /24/89 S Cayo Anton, N B. Jigüey 22 24'334" '34" /25/89 C. Corua, N. G. La Gloria 22 08' ' /25/89 C. Guajaba, N B. La Gloria 21 59'24" ' /26/89 Boca de Calaberas, N B. La Gloria 21 47'42" '36"

88 63 03/25/86 C. Cinco Leguas, B. S. Clara 23 07'48" '32" 200 Año /21/99 Boca de Calaberas, N B. La 21 47'48'' '40'' 600 Gloria 65 04/27/99 C.Fragoso-Boca Chica, B '43'' '45'' 800 S.J.Remedios 66 04/29/99 C, Fragoso, B. S.J.Remedios 22 47'22'' '18'' /28/99 C. Anton, B. S.J.Remedios 22 44'00'' '00'' /29/99 Cayos Pajonal, N B. Nzabal 22 52'31'' '16'' /15/99 Cayo Mosquitos, N B.S.Clara 23 08'15'' '14'' /15/99 Punta Blanquizar, N B.S.Clara 23 08'31'' '11'' /15/99 C. Bahia De Cadiz, N B.S.Clara 23 10'58'' '33'' /16/99 Canal De Los Barcos, N 23 11'20'' '07'' 800 B.S.Clara 73 05/16/99 Cayo Cruz Del Padre, N 23 16'22'' '09'' 800 B.S.Clara 74 05/17/99 Cayo Blancos, N B.S.Clara 23 11'56'' '04'' 800 Anexo VI. Valores de densidad y biomasa, índices de Frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de Jerarquía (IJ) de las especies registradas en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana-Camagüey, en el período Annex VI. Density, biomass, Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking Index (IJ) of fish species at patch reefs in the Sabana-Camagüey Archipelago. in FAMILIAS Densidad Biomasa F/a-b IJ Especies No.Ind/100m 2 g/100m 2 ORECTOLOBIDAE 0,01 32,4 Ginglymostoma cirratum 0,01 32,4 C/ DASYATIDAE 0,03 259,3 Dasyatis americana 0,03 259,3 C/ MURAENIDAE 0,02 66,6 Gymnothorax funebris 0,01 36,9 C/ Gymnothorax moringa 0,01 28,6 C/ Muraena miliaris 0,01 1,0 C/ CLUPEIDAE 0,74 0,2 Jenkinsia lamprotaenia 0,74 0,2 C/ BELONIDAE 0,01 1,9 Strongylura notata 0,01 1,9 C/ HOLOCENTRIDAE 2,72 134,3 Holocentrus ascensionis 0,41 31,8 B/ Neoniphon marianus 0,16 3,6 C/ Holocentrus rufus 1,91 87,3 A/ Sargocentron vexillarius 0,20 8,2 C/ Myripristis jacobus 0,04 3,3 C/ AULOSTOMIDAE 0,11 18,1 Aulostomus maculatus 0,11 18,1 B/ SERRANIDAE 2,05 860,4 Ephinephelus adscensionis 0,02 4,0 C/ Cephalopholis cruentata 0,14 16,2 C/

89 Cephalopholis fulva 0,77 151,5 B/ Epinephelus guttatus 0,18 32,9 B/ Epinephelus striatus 0,44 362,1 A/ Hypoplectrus guttavarius 0,01 0,1 C/ Hypoplectrus indigo 0,09 20,5 C/ Hypoplectrus nigricans 0,02 0,1 C/ Hypoplectrus puella 0,07 0,6 C/ Mycteroperca bonaci 0,14 202,3 B/ Mycteroperca venenosa 0,02 68,7 C/ Serranus tigrinus 0,16 1,2 C/ GRAMMIDAE 0,97 2,0 Gramma loreto 0,97 2,0 B/ PRIACANTHIDAE 0,15 13,9 Heteropriacanthus cruentatus 0,13 12,6 C/ APOGONIDAE 0,01 1,3 Apogon binotatus 0,02 0,0 C/ MALACANTHIDAE 0,02 0,0 Malacanthus plumieri 0,21 25,5 C/ CARANGIDAE 0,21 25,5 Caranx bartholomaei 2,82 362,5 C/ Caranx hippos 0,18 89,3 C/ Caranx ruber 0,01 43,0 A/ Decapterus punctatus 2,26 215,4 C/ LUTJANIDAE 0,37 14,8 Lutjanus analis 9, ,7 B/ Lutjanus apodus 0,54 456,9 A/ Lutjanus cyanopterus 2,61 268,2 C/ Lutjanus griseus 0,08 164,3 C/ Lutjanus jocu 2,78 540,3 B/ Lutjanus mahogoni 0,21 147,6 C/ Lutjanus synagris 0,11 27,2 C/ Ocyurus chrysurus 0,06 3,6 A/ GERREIDAE 3,36 786,7 Diapterus rhombeus 0,41 61,0 C/ Gerres cinereus 0,12 2,9 C/ HAEMULIDAE 0,29 58,1 Anisotremus surinamensis 209, ,2 C/ Anisotremus virginicus 0,57 51,1 C/ Haemulon album 0,19 24,7 B/ Haemulon aurolineatum 0,52 423,0 C/1-2 5 Haemulon carbonarium 75, ,7 C/ Haemulon chrysergyreum 0,90 83,7 C/ Haemulon flavolineatum 0,24 5,7 A/1-2 2 Haemulon melanurum 41,39 956,2 C/ Haemulon parra 0,01 0,3 C/ Haemulon plumieri 0,16 17,4 A/1-1 1 Haemulon sciurus 70, ,5 A/2-2 4 Haemulon spp. 18, ,9 C/ SPARIDAE 0,74 1,0 Calamus bajonao 2,12 401,1 B/

90 Calamus calamus 1,57 327,6 C/ Calamus pennatula 0,25 32,4 C/ Calamus sp. 0,02 4,1 C/ SCIAENIDAE 0,27 37,0 Pareques acuminatus 0,01 0,4 C/ MULLIDAE 0,01 0,4 Mulloidichthys martinicus 4,11 254,8 B/ Pseudopeneus maculatus 0,88 137,9 A/ KYPHOSIDAE 3,23 116,9 Kyphosus sectatrix 0,01 2,5 C/ CHAETODONTIDAE 0,01 2,5 Chaetodon aculeatus 0,99 28,3 C/ Chaetodon capistratus 0,01 0,1 B/ Chaetodon ocellatus 0,67 15,5 C/ Chaetodon sedentarius 0,08 3,1 C/ Chaetodon striatus 0,01 0,1 B/ POMACANTHIDAE 0,21 9,5 Centropyge argi 1,44 587,1 C/ Holacanthus ciliaris 0,01 0,0 C/ Holacanthus isabelita 0,16 21,5 C/ Holacanthus tricolor 0,07 53,9 B/ Pomacanthus arcuatus 0,65 103,9 B/ Pomacanthus paru 0,42 333,4 B/ POMACENTRIDAE 0,14 74,3 Abudefduf saxatilis 31,96 178,6 C/ Chromis cyanea 3,25 88,3 B/2-3 6 Chromis multilineata 19,50 29,4 B/ Microspathodon chrysurus 1,55 10,8 B/ Stegastes adustus 0,56 15,9 B/ Stegastes diencaeus 0,59 5,9 C/ Stegastes leucostictus 0,76 11,5 A/ Stegastes partitus 4,34 8,7 A/ Stegastes planifrons 0,63 3,1 C/ Stegastes xanthurus 0,73 4,9 B/ CIRRHITIDAE 0,05 0,1 Amblycirrhitus pinos 0,06 0,1 C/ LABRIDAE 0,06 0,1 Bodianus rufus 44,38 876,0 B/ Clepticus parrai 1,21 21,3 C/ Halichoeres bivittatus 0,16 29,4 A/2-3 8 Halichoeres caudalis 9,67 101,1 C/ Halichoeres garnotti 0,08 1,0 A/ Halichoeres maculipinna 5,85 61,9 B/ Halichoeres poeyi 1,05 5,9 B/ Halichoeres radiatus 1,00 7,9 B/ Lachnolaimus maximus 0,31 8,4 B/ Thalassoma bifasciatum 0,70 505,3 A/2-3 3 SCARIDAE 24,33 133,9 Scarus coelestinus 23, ,8 C/ Scarus coeruleus 0,44 38,3 C/

91 Scarus iseri 0,30 44,6 A/2-3 7 Scarus guacamaia 10,08 71,1 C/ Scarus taeniopterus 0,07 45,5 C/ Scarus vetula 0,13 2,7 B/ Sparisoma aurofrenatum 0,19 221,1 A/ Sparisoma chrysopterum 2,44 60,2 A/ Sparisoma radians 4,43 241,4 B/ Sparisoma rubripinne 1,93 10,8 B/ Sparisoma viride 0,44 36,3 A/ SPHYRAENIDAE 3,30 267,9 Sphyraena barracuda 0,36 597,6 B/ OPISTHOGNATHIDAE 0,36 597,6 Opisthognathus aurifrons 0,16 0,9 C/ LABRISOMIDAE 0,16 0,9 Malacoctenus boehlkei 0,07 0,1 C/ Malacoctenus triangulatus 0,01 0,0 C/ Starksia ocellata 0,05 0,1 C/ CHAENOPSIDAE 0,01 0,0 Hemiemblemaria simulus 0,07 0,0 C/ BLENNIIDAE 0,07 0,0 Ophioblennius macclurei 0,05 0,1 C/ GOBIIDAE 0,05 0,1 Coryphopterus glaucofraenum 0,41 0,2 C/ Gnatholepis thompsoni 0,01 0,0 C/ Elacatinus evelynae 0,01 0,0 C/ Elacatinus genie 0,16 0,1 C/ Elacatinus sp 0,08 0,1 C/ ACANTHURIDAE 0,14 0,0 Acanthurus coeruleus 14,19 846,5 A/ Acanthurus chirurgus 7,33 317,9 A/ Acanthurus tractus 5,16 371,3 A/2-2 9 SCOMBRIDAE 1,69 157,3 Scomberomorus regalis 0,02 7,6 C/ BALISTIDAE 0,02 7,6 Balistes vetula 0,86 416,5 A/ Cantherines macrocerus 0,74 351,5 C/ Cantherines pullus 0,01 5,1 C/ Canthidermis sufflamen 0,08 3,9 C/ Melichthys niger 0,01 42,5 C/ OSTRACIIDAE 0,01 13,6 Acanthostracion quadricornis 0,03 14,4 C/ Lactophrys triqueter 0,01 9,1 C/ TETRAODONTIDAE 0,01 5,2 Canthigaster rostrata 0,19 4,3 B/ DIODONTIDAE 0,19 4,3 Diodon hystrix 0,02 19,0 C/

92 Anexo VII. Densidad (No. Ind/100m 2 ) y biomasa (g/100m 2 ) promedios de cinco familias importantes, en los arrecifes de parche de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana- Camagüey. Annex VII. Density and biomass of five important fish families at patch reefs in three subzones of the Sabana-Camagüey Archipelago. Familias Sub-zona 1 Sub-zona 2 Sub-zona 3 Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa Serranidae 6, , ,4 870 Lutjanidae 4, , , Haemulidae 55, , , Scaridae 45, , ,3 641 Acanthuridae 24, , ,0 562 Anexo VIII Densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes, en los arrecifes de parche del Archipiélago Sabana-Camagüey ( , todos los muestreos). Annex VIII. Density and biomass of five important fish families, at patch reefs in the Sabana- Camagüey Archipelago ( , all samples). Densidad No. Ind./100m 2 Biomasa G(100m 2 Serranidae 2,1 860 Lutjanidae 9, Haemulidae 209, Scaridae 23, Acanthuridae 14,2 847 Anexo IX. Valores de densidad y biomasa de peces en los arrecifes de parche del Arhipiélago Sabana-Camagúey, por categorías tróficas. Annex IX. Fish density and biomass at patch reefs in the Sabana-Camagúey Archipelago by feeding categories. Densidad No. Ind./100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 7,1 34 Herbívoros 20,6 753 Planctófagos 23,4 74, Bentófagos 3,3 438 Ictiófagos 5, Ictio-bentófagos 8, Anexo X. Valores promedios de densidad y biomasa de peces en las crestas arrecifales de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana-Camagüey ( ). Annex X. Fish density and biomasa at crest reefs of three sub-zones in the Sabana- Camagúey Archipelago ( ). Sub-zona Densidad No.ind/100m 2 Biomasa g/100m ± ± ± ± ± ±

93 Anexo XI. Valores promedios de densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey. Annex XI. Mean values of density and biomass of five important fish families at crest reefs in the Sabana-Camagüey Archipelago. Densidad (No.ind./m 2 ) Biomasa (ag/100m 2) Densidad (No.ind./m 2 ) Biomasa (ag/100m 2) Períodos Serranidae 1, ,12 9,2 Lutjanidae 6, , Haemulidae 28, , Scaridae 14, , Acanthuridae 25, , Anexo XII. Valores de densidad (no. Ind./100m 2 ), biomasa (g/100m 2 ), índices de Frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de Jerarquía (IJ) de las especies registradas en las crestas arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años y Annex XII. Density (no. Ind./100m 2 ), biomass (g/100m 2 ), Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) ad Ranking Index (IJ) of fish species at crest reefs in the Sabana-Camagúey Archipelago in and FAMILIAS Especies , todas las estaciones Años (estaciones seleccionadas) Año 20 (estaciones sele Dens Biom F/a-b IJ Dens Biom F/a-b IJ Dens Biom ORECTOLOBIDAE 0,01 209,1 0,01 464,5 Ginglymostoma cirratum 0,01 209,1 C/ ,01 464,5 C/ CACHARHINIDAE 0,01 290,4 Carcharhinus acronotus 0,01 15,6 C/ Carcharhinus obscurus 0,01 274,8 C/ DASYATIDAE 0,01 146,3 0,03 398,0 Dasyatis americana 0,01 146,3 C/ ,03 398,0 MYLIOBATIDAE 0,01 108,8 Aetobatus narinari 0,01 108,8 C/ ELOPIDAE 0,01 43,1 Megalops atlanticus 0,01 43,1 C/ MURAENIDAE 0,01 21,8 0,01 0,9 Gymnothorax funebris 0,01 14,2 C/ Gymnothorax moringa 0,01 7,6 C/ Muraena miliaris 0,01 0,9 SYNODONTIDAE 0,01 0,2 0,01 0,0 Synodus synodus 0,01 0,2 C/ ,01 0,0 C/ BELONIDAE 0,01 6,2 0,02 7,3 Tylosurus acus 0,01 3,2 C/ ,02 7,3 C/ Tylosurus crocodilus 0,01 3,0 C/ ATHERINIDAE 2,37 1,4 5,45 3,3 Atherinomorus stipes 2,37 1,4 C/ ,45 3,3 C/ HOLOCENTRIDAE 5,99 449,8 7,53 612,6 2,74 203,4 Holocentrus ascensionis 1,72 199,6 A/ ,58 271,2 A/ ,45 101,2 Holocentrus rufus 3,48 0,2 A/ A/ Myripristis jacobus 0,23 226,0 B/ ,46 333,2 B/ ,58 67,0 Neoniphon marianus 0,01 8,2 C/ ,38 5,2 1,71 35,3 95

94 Sargocentron vexillarius 0,55 15,7 B/ ,11 3,0 B/ AULOSTOMIDAE 0,23 24,9 0,25 21,0 0,01 0,1 Aulostomus maculatus 0,23 24,9 B/ ,25 21,0 B/ ,01 0,1 SERRANIDAE 0,87 237,7 1,19 249,4 0,12 9,2 Ephinephelus adscensionis 0,02 11,2 C/ ,03 18,1 C/ Cephalopholis cruentata 0,05 18,1 C/ ,09 30,8 B/ ,03 3,7 Cephalopholis fulva 0,61 48,3 B/ ,96 81,1 B/ ,07 4,1 Epinephelus guttatus 0,01 4,1 C/ ,01 1,2 Epinephelus striatus 0,11 128,0 B/ ,03 65,8 C/ Liopropoma aberrans 0,01 2,8 C/ ,01 6,5 C/ Mycteroperca bonaci 0,03 20,8 C/ ,04 37,5 B/ Mycteroperca tigris 0,01 4,2 C/ ,02 9,7 C/ Serranus tigrinus 0,02 0,2 C/ ,01 0,1 GRAMMIDAE 0,09 0,3 0,02 0,1 Gramma loreto 0,09 0,3 C/ ,02 0,1 C/ PRIACANTHIDAE 0,36 32,4 0,40 37,0 Heteropriacanthus cruentatus 0,36 32,4 B/ ,40 37,0 B/ MALACANTHIDAE 0,01 0,3 Malacanthus plumieri 0,01 0,3 C/ CARANGIDAE 1,55 224,1 2,78 356,5 0,16 47,3 Caranx bartholomaei 0,02 10,1 C/ ,04 23,2 C/ Caranx ruber 1,53 214,0 A/ ,73 333,3 A/ ,16 47,3 LUTJANIDAE 5,19 992,2 6, ,7 1,46 244,5 Lutjanus analis 0,11 154,5 B/ ,13 81,7 B/ ,01 9,6 Lutjanus apodus 3,33 471,7 A/ ,46 633,2 A/ ,09 155,6 Lutjanus cyanopterus 0,01 56,4 C/ Lutjanus griseus 0,03 7,8 C/ ,04 12,5 C/ ,07 13,2 Lutjanus jocu 0,17 82,3 B/ ,25 131,7 B/ ,01 5,8 Lutjanus mahogoni 0,90 111,8 B/ ,29 167,9 B/ ,04 4,6 Lutjanus synagris 0,01 1,3 C/ ,03 2,9 C/ ,01 2,4 Ocyurus chrysurus 0,63 106,4 A/ ,58 50,8 A/ ,22 53,3 GERREIDAE 0,19 17,6 0,39 35,7 Gerres cinereus 0,19 17,6 C/ ,39 35,7 C/ HAEMULIDAE 90, ,0 28, ,1 6,96 653,0 Anisotremus surinamensis 0,02 9,9 C/ ,04 13,3 C/ Anisotremus virginicus 0,21 19,2 B/ ,25 17,8 B/ ,03 9,0 Haemulon album 0,32 44,2 C/ ,72 100,0 C/ ,13 44,3 Haemulon aurolineatum 0,06 1,4 C/ ,71 27,4 Haemulon carbonarium 1,04 109,9 B/ ,15 170,2 A/ ,05 5,4 Haemulon chrysargyreum 11,23 298,4 B/ ,11 47,7 B/ ,62 13,0 Haemulon flavolineatum 65, ,9 A/ ,58 281,0 A/ ,61 120,7 Haemulon parra 0,12 19,0 B/ ,21 26,8 B/ ,09 20,3 Haemulon plumieri 5,68 288,4 A/ ,78 176,5 A/ ,91 79,0 Haemulon sciurus 5,82 507,7 A/ ,27 641,8 A/ ,82 338,7 SPARIDAE 0,39 135,9 0,13 28,1 0,09 14,4 Calamus bajonao 0,10 17,9 B/ ,07 14,7 B/ ,03 7,7 Calamus calamus 0,28 114,9 C/ ,04 8,2 C/ Calamus pennatula 0,01 0,4 C/ ,01 0,9 C/ ,04 4,0 Calamus sp. 0,01 2,8 C/ ,01 4,3 C/ ,03 2,8 96

95 MULLIDAE 0,86 50,1 0,99 66,0 0,22 12,6 Mulloidichthys martinicus 0,45 33,9 B/ ,72 50,4 B/ ,13 9,4 Pseudopeneus maculatus 0,38 13,3 B/ ,20 9,0 B/ ,12 3,7 PEMPHERIDAE 0,31 6,3 0,42 7,5 Pempheris poeyi 0,09 0,4 C/ ,22 0,9 C/ Pempheris schomburgki 0,22 5,9 C/ ,21 6,6 C/ KYPHOSIDAE 0,39 120,3 0,86 248,1 0,07 34,1 Kyphosus sectatrix 0,39 120,3 C/ ,86 248,1 C/ ,07 34,1 CHAETODONTIDAE 0,69 0,98 27,8 0,33 10,5 Chaetodon capistratus 0,27 5,6 B/ ,50 10,0 B/ ,12 3,4 Chaetodon ocellatus 0,07 2,6 C/ ,09 2,2 C/ ,08 2,3 Chaetodon sedentarius 0,01 0,7 Chaetodon striatus 0,36 13,9 A/ ,39 15,7 A/ ,12 4,1 POMACANTHIDAE 0,61 117,0 0,61 101,2 0,17 37,2 Holacanthus ciliaris 0,08 11,6 C/ ,07 13,6 C/ ,04 1,8 Holacanthus tricolor 0,35 27,8 B/ ,37 29,8 A/ ,04 1,5 Pomacanthus arcuatus 0,11 49,5 B/ ,07 23,1 B/ ,05 21,3 Pomacanthus paru 0,07 28,0 B/ ,11 34,7 B/ ,04 12,7 POMACENTRIDAE 27,64 22,1 39,07 677,2 15,55 193,6 Abudefduf saxatilis 7,93 458,2 A/ ,13 300,2 A/ ,05 76,8 Abudefduf taurus 0,05 11,3 C/ ,04 1,3 C/ ,01 0,7 Chromis cyanea 1,97 25,1 B/ ,89 44,1 B/ ,05 0,0 Chromis multilineata 2,01 18,2 B/ ,16 34,9 A/ ,29 1,9 Microspathodon chrysurus 4,15 156,0 A/ ,62 229,8 A/ ,20 79,7 Stegastes adustus 4,53 25,4 A/ ,78 33,8 A/ ,42 25,7 Stegastes diencaeus 0,09 6,6 C/ ,71 14,1 B/ ,57 2,8 Stegastes leucostictus 0,45 20,2 B/ ,66 15,2 A/ ,59 3,9 Stegastes partitus 5,81 1,9 A/ ,47 2,3 A/ ,12 0,8 Stegastes planifrons 0,38 0,8 C/ ,47 1,3 B/ ,22 1,1 Stegastes xanthurus 0,28 0,1 B/ ,15 0,2 A/ ,03 0,0 CIRRHITIDAE 0,05 0,2 0,02 0,0 0,01 0,0 Amblycirrhitus pinos 0,05 0,2 B/ ,02 0,0 C/ ,01 0,0 LABRIDAE 52,68 387,7 61,18 457,9 27,39 161,8 Bodianus rufus 0,54 45,4 A/ ,63 57,5 A/ ,12 14,7 Clepticus parrai 0,02 1,3 C/ Halichoeres bivittatus 10,66 68,2 A/ ,43 73,6 A/ ,59 54,0 Halichoeres garnotti 1,31 11,2 A/ ,46 12,6 A/ ,83 7,8 Halichoeres maculipinna 1,82 10,1 A/ ,78 10,5 A/ ,83 9,0 Halichoeres poeyi 0,59 9,0 A/ ,46 4,5 A/ ,58 8,2 Halichoeres radiatus 0,72 7,6 A/ ,00 10,0 A/ 25 0,24 1,1 Hemipteronotus novacula 0,01 0,2 C/ ,01 0,4 C/ Lachnolaimus maximus 5,13 111,5 B/ ,59 179,7 A/ ,01 7,1 Thalassoma bifasciatum 31,88 123,1 A/ ,82 109,2 A/ ,20 59,9 SCARIDAE 11, ,4 14, ,8 6,51 340,1 Scarus coelestinus 0,04 79,5 C/ ,05 136,7 B/ Scarus coeruleus 0,03 26,1 C/ ,04 22,3 C/ Scarus iseri 4,26 29,3 A/ ,22 31,7 A/ ,16 25,2 Scarus guacamaia 0,22 385,9 B/ ,41 478,8 B/ ,01 13,0 Scarus taeniopterus 0,01 0,7 C/ ,20 2,6 Scarus vetula 0,53 94,8 B/ ,69 162,7 A/ ,37 7,6 97

96 Sparisoma aurofrenatum 0,62 22,1 B/ ,61 26,2 A/ ,50 23,4 Sparisoma chrysopterum 0,92 89,4 A/ ,25 122,6 A/ ,24 17,4 Sparisoma radians 0,20 6,7 B/ ,25 8,6 B/ ,05 0,2 Sparisoma rubripinne 1,13 173,6 A/ ,41 204,5 A/ ,75 75,6 Sparisoma viride 3,51 343,3 A/ ,94 539,5 A/ ,24 175,1 SPHYRAENIDAE 0,07 158,2 0,10 189,4 0,30 594,5 Sphyraena barracuda 0,07 158,2 B/ ,10 189,4 B/ ,30 594,5 LABRISOMIDAE 0,07 0,4 0,09 0,1 0,01 0,0 Labrisomus gobio 0,01 0,3 C/ Malacoctenus triangulatus 0,05 0,1 B/ ,09 0,1 B/ ,01 0,0 BLENNIIDAE 0,80 1,8 1,02 2,7 0,42 1,2 Ophioblennius macclurei 0,73 1,6 B/ ,02 2,7 A/ ,42 1,2 GOBIIDAE 0,04 0,1 0,05 0,1 0,01 0,0 Coryphopterus glaucofraenum 0,01 0,0 C/ ,01 0,0 Elcatinus evelynae 0,019 0,0 C/ ,01 0,0 C/ Gnatholepis thompsoni 0,005 0,0 C/ ,03 0,1 C/ Elactinus sp. 0,01 0,0 C/ ,01 0,0 C/ ACANTHURIDAE 21, ,8 25, ,9 7,32 386,5 Acanthurus coeruleus 8,67 356,3 A/ ,50 485,5 A/ ,09 105,8 Acanthurus chirurgus 1,36 766,4 A/ , ,8 A/ ,99 265,3 Acanthurus tractus 11,08 90,0 A/ ,42 75,6 A/ ,24 15,4 SCOMBRIDAE 0,01 8,2 0,02 14,6 Scomberomorus regalis 0,01 8,2 C/ ,02 14,6 C/ BALISTIDAE 1,69 564,5 1,90 736,6 0,67 72,2 Balistes vetula 0,80 251,3 A/ ,51 227,9 A/ ,20 59,0 Cantherines macrocerus 0,02 2,2 C/ ,03 2,9 C/ Cantherines pullus 0,20 6,8 A/ ,21 4,4 A/ ,47 13,2 Canthidermis sufflamen 0,04 24,6 C/ ,10 56,5 C/ Melichthys niger 0,63 279,6 C/ ,05 444,9 B/ OSTRACIIDAE 0,02 6,6 0,02 10,2 Acanthostracion quadricornis 0,01 1,9 C/ ,01 4,3 C/ Lactophrys trigonus 0,01 2,6 C/ ,01 5,9 C/ Lactophrys triqueter 0,01 2,1 C/ TETRAODONTIDAE 0,03 0,5 0,02 0,5 0,01 0,4 Canthigaster rostrata 0,03 0,5 C/ ,02 0,5 C/ ,01 0,4 DIODONTIDAE 0,01 9,2 0,03 21,2 0,01 2,0 Diodon hystrix 0,01 9,2 C/ ,03 21,2 C/ Diodon holacanthus 0,01 2,0 98

97 Anexo XIII. Densidad y biomasa por categorías tróficas de los peces en las crestas arrecifales del Archlipiélago Sabana-Camagüey ( y 2000). Annex XIII. Fish density and biomasa by feeding categories at crest reefs in the Sabana- Camagüey Archipelago ( and 2000). Densidad No.ind/100m 2 Biomasa g/100m Omnívoros 14,5 9,1 71,8 48,7 Herbívoros 47,7 17,9 4374,5 1068,8 Planctófagos 13,5 0,4 129,8 2,0 Bentófagos 113,7 41,1 3420,5 1655,0 Ictiófagos 4,5 0,6 1233,9 74,0 Ictio-bentófagos 6,6 1,4 1143,1 236,0 Anexo XIV. Densidad y biomasa promedios (±EE) de peces en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Archipiélago Sabana-Camagúey en los años y Annex XIV. Mean (±SE) f ish density and biomass at fore reefs in three sub-zones of the Sabana-Camagúey Archipelago in and Densidad (No.Ind/100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) Sub-zona ± ± 5245 Sub-zona ± ± Sub-zona ± ±

98 Anexo XV. Valores de densidad (no.ind./100m 2 ), biomasa (g/100m 2 ), índices de Frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de Jerarquía (IJ) de las especies registradas en las pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años y Annex XV Density (no. Ind./100m 2 ), biomass (g/100m 2 ), Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) ad Ranking Index (IJ) of fish species at fore reefs in the Sabana-Camagüey Archipelago in and , todas las estaciones , (11 estaciones seleccionadas) 2000 (11 estaciones seleccionadas) Den Biom F/a-b IJ Dens Biom F/a-b IJ Dens Biom F/a-b IJ ORECTOLOBIDAE 0, Ginglymostoma cirratum 0, C/ DASYATIDAE 0, , Dasyatis americana 0, C/ , C/ MURAENIDAE 0, , Gymnothorax funebris <0,01 56 C/ , C/ Gymnothorax moringa 0,01 8 C/ ,03 27 C/ HOLOCENTRIDAE 2, , , Holocentrus ascensionis 0,06 7 C/ ,10 16 B/ ,12 24 C/ Neoniphon marianus 0,15 2, C/ ,08 2 C/ ,19 5 C/ Holocentrus rufus 1,31 78 A/ , A/ , Sargocentrum vexillarius 0,02 1 C/ ,08 2,5 C/ ,38 18 C/ Myripristis jacobus 0,65 45, C/ ,55 59 C/4-4 0,69 39 C/ AULOSTOMIDAE 0,02 1 0,02 2,5 0,07 6 Aulostomus maculatus 0,02 1,5 C/ ,02 2,5 C/ ,07 6 C/ SERRANIDAE 3, , , Cephalopholis cruentata 0,28 41,6 A/ ,31 44 B/ ,34 41,3 A/ Cephalopholis fulva 1, A/ , A/ ,54 99 A/ Epinephelus guttatus 0,26 73,2 A/ , B/ ,33 99,6 B/ Epinephelus striatus 0, A/ ,45 418,9 A/ ,06 67,4 C/ Hypoplectrus aberrans 0,01 0,0 C/ ,02 0,1 C/ Hypoplectrus gummigutta 0,01 0,0 C/ ,03 0,2 C/ Hypoplectrus guttavarius 0,03 0,2 C/ ,02 0,1 C/ ,03 0,5 C/ Hypoplectrus indigo 0,14 2,3 C/ ,23 3,6 C/ ,12 2,4 C/ Hypoplectrus nigricans 0,09 0,5 C/ ,05 0,3 C/ ,11 1,1 C/ Hypoplectrus puella 0,43 4,1 A/ ,66 7,3 A/ ,84 8,9 A/

99 Hypoplectrus unicolor 0,02 0,0 C/ ,05 0,1 C/ ,01 0,0 C/ Liopropoma aberrans 0,01 1,0 C/ Liopropoma rubre 0,02 0,1 C/ Mycteroperca bonaci 0, B/ , B/ , C Mycteroperca interstitialis 0,02 26,2 C/ ,02 21,8 C/ ,01 2,0 C/ Mycteroperca tigris 0, C/ , C/ ,05 89 C/ Mycteroperca venenosa 0, C/ , C/ ,01 9,1 C/ Serranus tabacarius 0,22 3,5 B/ ,16 2,0 B/ ,02 0,1 C/ Serranus tigrinus 0,43 3,8 A/ ,65 4,3 A/ ,57 3,7 A/ Serranus tortugarum 0,07 0,4 C/ ,24 1,4 C/ Serranus baldwini 0,01 0,0 C/ ,02 0,1 C/ GRAMMISTIDAE 0,01 2,6 0,02 1,6 0,01 2,8 Rypticus saponaceus 0,01 2,6 C/ ,02 1,6 C/ ,01 2,8 C/ GRAMMIDAE 2,83 2,2 4,89 2,9 2,68 0,4 Gramma loreto 2,78 1,9 A/ ,89 2,9 A/ ,64 1,4 A/ Gramma melacara 0,05 0,3 C/ ,04 0,0 C/ APOGONIDAE 0,13 0,2 0,42 0,7 0,01 0,0 Apogon affinis 0,05 0,1 C/ ,18 0,3 C/ Apogon binotatus 0,01 0,0 C/ Apogon townsendi 0,07 0,1 C/ ,24 0,4 C/ MALACANTHIDAE 0,15 8,2 0,16 18,2 0,05 5,7 Malacanthus plumieri 0,16 8,2 C/ ,16 18,2 B/ ,05 5,7 C/ CARANGIDAE 2, , , 0,05 12,6 Caranx bartholomaei 0, C/ ,05 143,1 C/ Caranx latus 0, C/ , C/ Caranx ruber 0,12 20,1 C/ ,37 59,5 B/ ,05 12,6 C/ Decapterus punctatus 0,84 56,1 C/ Trachinotus falcatus 0,01 46,1 C/ ,02 153,9 C/ LUTJANIDAE 6, , , Lutjanus analis 0, B/ , A/ Lutjanus apodus 0,38 63,0 B/ , B/ , B/ Lutjanus cyanopterus 0, B/ , B/ ,05 66,4 C/ Lutjanus griseus 0,32 186, C/ , Lutjanus jocu 0, B/ , ,6 B/ ,02 45,8 C/

100 Lutjanus mahogoni 0,01 2,6 C/ Lutnajus synagris 0,11 21,6 C/ Ocyurus chrysurus 4, A/ , A/ , A/ HAEMULIDAE 11, , , Anisotremus virginicus 0,65 122,9 B/ ,60 143,2 B/ ,75 185,8 B/ Haemulon album 0,05 80,5 C/ Haemulon aurolineatum 0,89 35,2 C/ ,09 94,2 1,28 36,3 A/ Haemulon bonaeriensi 0,01 0,3 C/ Haemulon chrysargyreum 0,39 8,0 C/ Haemulon flavolineatum 3,79 114,4 B/ ,63 137,4 B/ , A/2-1 6 Haemulon melanurum 0,15 19,5 C/ ,50 65,1 C/ Haemulon plumieri 3, A/ ,58 517,0 A/ , A/2-2 8 Haemulon sciurus 2,51 321,2 A/ ,36 784,4 A/ ,22 290, A/ INERMIIDAE 13,32 40,1 13,30 107,4 Inermia vittata 13,32 40,1 C/ ,30 107,4 C/2-3 9 SPARIDAE 0,29 61,1 0,45 117,2 0,12 20,4 Calamus bajonao 0,09 23,0 C/ ,08 38,6 C/ ,01 1,4 C/ Calamus calamus 0,15 29,9 B/ ,24 62,4 B/ Calamus penna 0,03 8,5 C/ Calamus pennatula 0,05 6,2 C/ ,13 16,2 C/ ,04 4,4 C/ Calamus sp. 0,01 1,9 C/ ,04 6,1 C/ SCIAENIDAE 0,05 1,5 0,18 5,1 0,05 1,2 Equetus acuminatus 0,05 1,5 C/ ,18 5,1 C/ ,02 1,0 C/ Equetus puctatus 0,03 0,2 C/ MULLIDAE 1,28 44,3 2,69 39,6 0,43 35,9 Mulloidichthys martinicus 0,15 18,2 C/ ,15 14,9 C/ ,16 21,8 C/ Pseudopeneus maculatus 1,13 26,1 A/ ,54 24,7 A/ ,27 14,1 A/ KYPHOSIDAE 0,18 112,6 0,02 18,3 0,01 9,8 Kyphosus incisor 0,01 9,8 C/ Kyphosus sectatrix 0,18 112,6 C/ ,02 18,3 C/ CHAETODONTIDAE 1,73 34,5 2,14 39,5 2,44 41,1 Chaetodon aculeatus 0,28 3,0 A/ ,47 4,2 A/ ,44 3,1 A/ Chaetodon capistratus 0,96 14,2 A/ ,13 15,9 A/ ,53 21,5 A/ Chaetodon ocellatus 0,15 4,6 B/ ,16 6,1 B/ ,16 5,8 C/

101 Chaetodon sedentarius 0,11 1,9 C/ ,16 1,9 C/ ,23 7,6 C/ Chaetodon striatus 0,23 10,9 B/ ,21 11,5 B/ ,09 3,2 C/ POMACANTHIDAE 1,78 737,5 3,81 939,5 1,11 310,5 Centropyge argi 0,68 1,5 C/ ,15 4,7 C/ ,17 0,1 C/ Holacanthus ciliaris 0,17 52,2 A/ ,23 82,4 A/4-3 0,20 50,9 A/ Holacanthus tricolor 0,59 81,4 A/ ,86 69,9 A/ ,52 40,5 A/ Pomacanthus arcuatus 0,24 324,0 B/ ,39 376,8 A/ ,13 107,7 B/ Pomacanthus paru 0,16 281,0 B/ ,18 405,8 B/ ,09 111,2 C/ POMACENTRIDAE 90,1 182,3 104,5 261,9 34,8 117,6 Abudefduf saxatilis 0,02 5,4 C/ ,08 18,1 Chromis cyanea ,8 A/ ,27 101,3 A/ ,5 26,4 A/1-3 2 Chromis insolatus 2,94 5,8 C/ ,59 8,8 C/ Chromis multilineata 1,7 25,7 B/ ,29 62,3 A/ ,89 6,4 B/ Microspathodon chrysurus 0,02 0,8 C/ ,06 2,4 C/ ,78 35,7 B/ Stegastes adustus 0,11 1,1 C/ ,23 2,5 B/ ,09 0,8 C/ Stegastes leucostictus 0,13 1,3 B/ ,16 2,8 B/ ,99 6,9 B/ Stegastes partitus 9,59 29,5 A/ ,18 52,8 A/ ,4 40,3 A/1-3 1 Stegastes planifrons 0,18 3,2 C/ ,26 7,9 B/ ,05 0,4 C/ Stegastes xanthurus 0,41 2,8 B/ ,36 3,0 B/ ,11 0,7 B / CIRRHITIDAE 0,03 0,0 0,10 0,1 0,01 0,0 Amblycirrhitus pinos 0,03 0,0 C/ ,10 0,1 C/ ,01 0,0 C/ LABRIDAE 42,4 507,1 96,19 817,4 21, Bodianus rufus 0,45 25,7 A/ ,96 41,3 A/ ,26 16,3 A/ Clepticus parrai 24,8 230,3 B/ ,9 257,3 A/ , A/2-1 4 Halichoeres bivittatus 0,18 1,7 C/ ,45 3,1 C/ ,20 0,9 C/ Halichoeres garnotti 4,21 36,2 A/ ,32 58,4 A/ ,07 77,1 A/2-2 5 Halichoeres maculipinna 0,10 1,0 C/ ,29 3,3 C/ ,06 1,1 C/ Halichoeres poeyi 0,19 1,8 B/ ,52 3,4 B/ ,05 0,8 C/ Halichoeres radiatus 0,01 4,3 C/ ,02 10,4 C/ Hemipteronotus novacula 0,01 0,2 C/ Lachnolaimus maximus 0,35 153,9 B/ ,53 328,7 B/ ,10 59,4 C/ Thalassoma bifasciatum 12,1 52,0 A/ ,19 111,5 A/ ,48 24,3 A/2-3 3 SCARIDAE 12,8 790,2 21, , Scarus coelestinus 0,01 63,7 C/ ,03 197,9 C/ ,03 30,3 C/

102 Scarus coeruleus 0,02 47,8 C/ ,15 90,1 A/2-3 5 Scarus iseri 6,59 81,3 A/ ,36 89,3 A/2-3 7 Scarus guacamaia 0,06 166,0 C/ ,05 323,2 B/ Scarus taeniopterus 0,14 18,2 C/ ,24 47,5 B/ ,42 97,5 A/2,2 15 Scarus vetula 0,41 93,5 A/ ,16 44,7 B ,37 22,9 B/ Sparisoma atomarium 0,10 0,2 C/4,4 49 Sparisoma aurofrenatum 1,01 56,5 A/ ,41 80,2 A/ ,54 106,8 A/2,2 13 Sparisoma chrysopterum 1,5 80,1 A/ ,98 112,2 A/ ,42 42,6 A/3,3 32 Sparisoma radians 2,53 17,5 B/ ,45 48,2 B/ Sparisoma rubripinne 0,01 1,4 C/ ,02 4,7 C/ ,06 12,0 C/ Sparisoma viride 0,68 164,1 A/ ,18 217,3 A/ ,77 228,1 A/3,2 23 SPHYRAENIDAE 0,21 615,8 0, ,8 0,10 259,3 Sphyraena barracuda 0,21 615,8 B/ , ,8 B/ ,10 259,3 B/ OPISTHOGNATHIDAE 0,11 0,4 0,08 0,2 0,09 0,2 Opisthognathus aurifrons 0,11 0,4 C/ ,08 0,2 C/ ,09 0,2 C/ LABRISOMIDAE 0,03 0,1 0,08 0,1 0,02 0,0 Malacoctenus boehlkei 0,02 0,0 C/ ,08 0,1 C/ Malacoctenus triangulatus 0,01 0,0 C/ ,02 0,0 C/ CHAENOPSIDAE 0,32 0,1 0,66 0,2 Hemiemblemaria simulus 0,32 0,1 C/ ,66 0,2 C/ BLENNIIDAE 0,02 0,0 Ophioblennius atlanticus 0,02 0,0 C/ GOBIIDAE 1,31 0,7 3,24 1,6 2,40 0,7 Coryphopterus eidolon 0,01 0,0 C/ Coryphopterus glaucofraenum 0,95 0,5 C/ ,41 1,3 B/ ,66 0,2 C/ Coryphopterus personatus 1,17 0,3 A/ Gnatholepis thompsoni 0,12 0,1 C/ ,18 0,0 C/ Elacatinus evelynae 0,19 0,1 C/ ,49 0,2 B/ ,50 0,1 A/ Elacatinus genie 0,01 0,0 C/ ,02 0,0 C/ ,05 0,0 C/ Elacatinus sp. 0,04 0,0 C/ ,15 0,1 C/ ACANTHURIDAE 4,82 503,9 8,66 846,0 5,04 434,6 Acanthurus chirurgus 0,38 66,5 B/ ,58 94,8 B/ ,24 23,6 B/ Acanthurus coeruleus 1,44 211,4 A/ ,87 400,2 A/ ,27 176,8 A/ Acanthurus tractus 2,99 225,9 A/ ,21 351,0 A/ ,53 234,1 A/

103 SCOMBRIDAE 0,13 375,1 0,28 635,0 0,08 140,4 Acanthoscybium solanderi 0,01 121,4 C/ Scomberomorus cavalla 0,02 54,9 C/ ,06 183,3 C/ Scomberomorus maculatus 0,01 92,3 C/ ,02 221,5 C/ ,02 76,2 C/ Scomberomorus regalis 0,10 125,0 B/ ,19 230,2 B/ ,06 64,2 C/ BALISTIDAE 0,98 402,1 0,65 343,2 0,70 184,7 Balistes vetula 0,06 34,9 C/ ,06 48,1 C/ ,08 49,0 C/ Cantherines macrocerus 0,02 3,7 C/ ,03 6,2 C/ Canthidermis sufflamen 0,03 49,6 C/ ,06 99,5 C/4-3 Cantherines pullus 0,01 0,7 C/ Melichthys niger 0,44 252,6 B/ ,29 166,4 C/ ,26 105,2 C/ Xanthichthys ringens 0,38 40,3 C/ ,19 23,0 C/ ,36 29,8 C/ OSTRACIIDAE 0,01 0,3 Lactophrys triqueter 0,01 0,3 C/ TETRAODONTIDAE 0,47 9,4 0,86 13,1 0,40 9,7 Canthigaster rostrata 0,47 9,4 B/ ,86 13,1 A/ ,37 7,9 A/ Sphoeroides spengleri 0,03 1,8 C/

104 Anexo XVI. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en 11 pendientes arrecifales del Archipiélago Sabana-Camagúey en los años y Annex XVI. Fish density and biomass by feeding categories at 11 fore reefs of the Sabana- Camagúey Archipelago during the years and Períodos Categorías Densidad No.ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Densidad No.ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 16, , Herbívoros 43, , Planctófagos 169, , Bentófagos 67, , Ictiófagos 5, , Ictio-bentófagos 12, , Anexo XVII. Valores de densidad (no. Ind./100m 2 ), biomasa (g/100m 2 ), índices de Frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de Jerarquía (IJ) de las especies registradas en 11 manglares del Archipiélago Sabana-Camagüey, en los años y Annex XVII. Density (no. Ind./100m 2 ), biomass /g/100m 2 ), Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking Index (IJ) of fish species recorded at 11 mangrove sites in the Sabana-Camagúey Archipelago in and FAMILIAS Especies Densidad Biomasa F/a-b IJ Densidad Biomasa F/a-b IJ ORECTOLOBIDAE 0,01 635,5 Ginglymostoma cirratum 0,01 635,5 C/ DASYATIDAE 0,06 30,1 0,02 14,0 Urolophus jamaicensis 0,06 30,1 C/ ,02 14,0 C/ CLUPEIDAE 3714, ,8 603, ,0 Harengula clupeola 22,35 24,8 B/ ,72 59,0 C/2-3 6 Harengula humeralis 54,10 206,3 B/ , ,0 B/1-1 2 Jenkinsia lamprotaenia 3638, ,7 A/ ,92 78,0 A/1-1 1 Jenkinsia majua 0,23 1,0 C/ ENGRAULIDAE 16,10 9,5 177,91 57,0 Anchoa hepsetus 94,19 49,0 C/1-3 3 Anchoa lyolepis 16,10 9,5 C/ ,72 7,0 C/2-4 4 BELONIDAE 3,06 21,3 0,76 8,0 Strongylura notata 2,24 12,8 B/ ,44 2,0 A/ Tylosusrus cocodrilus 0,44 11,0 B/ Tylosurus crocodilus 0,82 8,4 B/ ATHERINIDAE 68,93 119,7 53,84 125,0 Atherinomorus stipes 68,93 119,7 B/ ,84 125,0 B/2-2 5 SERRANIDAE 0,01 0,0 Hypoplectrus puella 0,01 0,0 C/ CARANGIDAE 1,82 47,7 0,02 9,0 Caranx latus 0,10 1,3 C/ Caranx ruber 1,71 46,4 C/ ,02 9,0 C/ LUTJANIDAE 40, ,7 27, ,0 Lutjanus analis 0,30 395,1 B/ ,34 425,0 B/

105 Lutjanus apodus 16, ,0 A/ ,56 728,0 A/3-2 9 Lutjanus cyanopterus 0,34 497,9 B/ ,37 224,0 A/ Lutjanus griseus 20, ,1 A/ , ,0 A/2-1 7 Lutjanus jocu 2,92 250,0 B/ ,35 212,0 A/ Lutjanus mahogoni 0,04 13,4 C/ Lutjanus synagris 0,03 5,0 c/ Ocyurus chrysurus 0,10 34,2 C/4-3 0,01 1,0 C/ GERREIDAE 45,29 533,9 10,43 206,0 Eucinostomus havana 32,30 61,5 A/3-3 3 Eucinostomus gula 7,66 30,0 A/3-3 8 Eucinostomus jonesi 0,06 0,0 c/ Eugerres brasilianus 0,33 1,3 C/ Gerres cinereus 12,67 471,0 A/ ,63 176,0 A/ Eucinostomus sp. 0,08 0,0 C/ HAEMULIDAE 81, ,4 12, ,0 Anisotremus virginicus 0,46 15,0 B/ ,33 20,0 B/ Haemulon album 0,09 3,7 C/ Haemulon aurolineatum 0,89 10,3 C/ ,67 7,0 B/ Haemulon carbonarium 0,66 100,0 B/ Haemulon 0,01 0,9 C/ chrysargyreum Haemulon flavolineatum 16,60 303,7 A/ ,28 37,0 A/ Haemulon parra 0,36 21,9 C/ ,42 74,0 B/ Haemulon plumieri 0,37 26,5 C/ Haemulon sciurus 62, ,7 A/ ,55 983,0 A/ Haemulon spp. 0,45 1,6 C/ ,76 0,0 c/ SPARIDAE 1,36 31,6 0,02 2,0 Archosargus 1,36 31,6 C/ ,02 2,0 C/ rhomboidalis MULLIDAE 0,01 2,0 Mulloidichthys martinicus 0,01 2,0 C/ CHAETODONTIDAE 0,69 7,6 0,34 3,0 Chaetodon capistratus 0,60 6,4 B/ ,30 3,0 A/ Chaetodon ocellatus 0,07 0,9 C/ ,01 0,0 C/ Chaetodon striatus 0,01 0,3 C/ ,02 0,0 C/ POMACANTHIDAE 0,09 39,0 0,15 59,0 Holacanthus ciliaris 0,01 1,0 C/ Pomacanthus arcuatus 0,06 34,7 C/ ,01 6,0 C/ Pomacanthus paru 0,03 4,3 C/4-4 0,13 53,0 C/ POMACENTRIDAE 6,23 285,9 8,41 180,0 Abudefduf saxatilis 4,96 278,6 A/ ,43 19,0 A/ Stegastes adustus 0,15 1,5 B/4-4 0,13 2,0 B/ Stegastes leucostictus 0,97 5,1 A/ ,60 9,4 A/ Stegastes partitus 0,03 0,0 C/ Stegastes planifrons 0,02 0,0 C/ Stegastes xanthurus 0,15 0,7 C/ ,19 1,0 C/ LABRIDAE 0,07 0,8 0,34 1,0 Bodianus rufus 0,03 0,3 C/ Halichoeres bivittatus 0,14 0,0 C/

106 Halichoeres 0,03 0,2 C/ ,03 0,0 C/ maculipinna Thalassoma bifasciatum 0,01 0,3 C/ ,16 1,0 C/ SCARIDAE 0,43 18,0 1,10 60,0 Scarus iseri 0,16 1,5 C/ ,93 12,0 C/ Scarus guacamaia 0,03 6,2 C/ ,01 32,0 C/ Scarus taeniopterus 0,05 0,0 C/ Sparisoma aurofrenatum 0,01 2,0 C/ Sparisoma 0,06 1,7 C/ ,07 13,0 B/ chrysopterum Sparisoma viride 0,18 8,6 C/ ,03 1,0 C/ SPHYRAENIDAE 1,00 596,2 0,49 294,0 Sphyraena barracuda 1,00 596,2 A/ ,49 294,0 A/ GOBIIDAE 0,03 0,0 Coryphopterus eidolon 0,03 0,0 C/ ACANTHURIDAE 1,39 41,4 0,70 88,0 Acanthurus coeruleus 0,49 13,2 B/ ,22 37,0 B/ Acanthurus chirurgus 0,80 27,7 B/ ,35 40,0 b/ Acanthurus tractus 0,09 0,4 C/ ,13 11,0 C/ DIODONTIDAE 0,03 140,0 Diodon hystrix 0,03 140,0 C/ POECILLIDAE 0,07 0,0 7,40 1,0 Gambusia spp. 0,07 0,0 C/ ,40 1,0 C/

107 III. Laberinto de Doce Leguas, Archipiélago Jardines de la Reina Rodolfo Claro 1, Juan Pablo García-Arteaga 1, Fabian Pina-Amargós 2, Karel Cantelar 1 ; Ariagna Lara 1 y Alain García-Rodríguez 1 1 Instituto de Oceanología, CITMA, 1ra # 18405, Rpto. Flores, La Habana, Cuba rclaro@oceano.inf.cu; ariagna@gmail.com; arodriguez@oceano.inf.cu 2 Centro de Investigaciones de Ecosistemas Costeros; fabianpina1972@gmail.com Sinopsis. En enero de 1997 se realizaron 21 censos visuales en las crestas arrecifales, 62 en las pendientes (entre 9 y 35 m) y 26 en los manglares de los cayos aledaños a los arrecifes. En las crestas arrecifales se encontraron valores moderados de densidad y biomasa de peces, al parecer limitados por serias afectaciones de los grandes corales por efecto de los huracanes y el crecimiento de algas sobre estos. Las pendientes arrecifales, sin embargo, presentaron valores altos de densidad y biomasa, así como una alta diversidad de especies y peces carismáticos de mediana y gran talla lo que le confiere al área un alto valor para el buceo contemplativo. No se encontró diferencias significativas en densidad y biomasa entre sub-zonas ni entre estaciones. En los manglares de los cayos la densidad de peces fue pobre, pero su biomasa relativamente alta, gracias a la presencia de algunos depredadores. No obstante, ambos indicadores presentan valores más altos que en las crestas y pendientes, por el alto número de sardinas, manjúas y algunos peces grandes como los pargos, mientras que su riqueza de especies fue menor. Los peces herbívoros presentaron moderada densidad y biomasa en las crestas y pendientes, mientras que en los manglares fueron muy pobres. Synopsis. In January 1997, 21 visual censuses were carried out in crest reefs, 62 in fore reefs (between 9 and 35 m deep) and 26 in mangroves roots of the keys adjacent to reefs. In crest reefs, moderated values of fish density and biomass were found, seemingly limited by damages to great corals by hurricanes and later algal overgrowth. Fore reefs, however, showed high values of fish density and biomass, as well as high species diversity and charismatic medium and large size fishes, which increase the importance of these reefs for recreational diving. No significant differences were found in fish density and biomass between sampled stations or sub-zones. In the keys mangroves fish density was poor, but their biomass was relatively high, thanks to the presence of some predators, Nevertheless both indicators presented higher values than in crest and fore reefs, because of the abundance of herrings and anchovies, and some larger fishes like snappers, while their species richness was lower. Herbivorous showed moderated values in crest and fore reefs, being very poor at mangroves.

108 INTRODUCCIÓN La zona sur-central de la plataforma cubana, conocida como Archipiélago Jardines de la Reina, se extiende desde Cabo Cruz hasta Casilda y abarca los Golfos de Ana María y Guacanayabo, con un área estimada de km 2 y profundidades en sus aguas interiores de hasta 28 m, y 15 m como promedio (Emilson y Tápanes, 1971). Aunque en ambos golfos prevalecen fondos fangosos y condiciones estuarinas, la franja exterior de la plataforma se encuentra bordeada de numerosas islas, cayos y cayuelos, que conforman el Laberinto de Doce Leguas, muy cerca de los cuales se presenta una guirnalda de crestas y pendientes arrecifales que delimitan el borde de la plataforma. En esta zona se encuentra la principal área camaronera de Cuba y es una de las más ricas y productivas del país para la captura de peces, muchos de alta calidad y precio (pargos Lutjanidae, meros Serranidae, sierra, serrucho y pintada Scombridae, y otros). En total la zona aporta aproximadamente el 35% de la pesca total de la plataforma cubana por lo que es considerada la de mayor producción pesquera del País (Baisre, 2000; Claro, Baisre, Lindeman y García-Arteaga. 2001) a pesar de sus afectaciones ambientales. Más de 150 km de crestas y arrecifes frontales bordean la plataforma por el sur, con un relativamente alto nivel de conservación y una rica diversidad biológica (Claro, 2007). En el Archipiélago Jardines de la Reina se localiza el área marina protegida más grande de Cuba, y posiblemente del Caribe, conocida como Cayos de Doce Leguas, con unos ha. En 1996, por acuerdo entre las agencias turísticas Puerto Sol y Press-Tur con el Ministerio de Industria Pesquera (MIP), el área se declaró como Zona Bajo Régimen Especial de Uso y Protección (Resolución No. 562/96 el MIP), con lo que se prohibió la pesca comercial de peces y la deportivorecreativa, aunque se mantuvo la autorización para la pesca de la langosta (Panulirus argus) de forma controlada Las actividades turísticas se limitan a la observación y fotografía mediante buceo autónomo, desde embarcaciones que solo permanecen en los arrecifes durante las inmersiones. En las zonas bajas de los cayos se permite la pesca de vara y carrete (spinning), en la modalidad de captura y liberación para lo que se utiliza como recurso habitable solo un pequeño hotel flotante, mientras que la pesca deportiva se realiza desde pequeños botes. Todas las actividades se realizan bajo custodia de guias especializados y son controladas por uno o más inspectores de pesca de forma permanente. El sistema de protección funciona de forma usualmente satisfactoria, gracias a lo cual las poblaciones de peces parecen estar poco afectadas por actividades pesqueras. Esta zona presenta muy buenas condiciones para el desarrollo del turismo de naturaleza. Si bien la fragilidad de los cayos no permite la construcción de grandes infraestructuras (hoteles, carreteras, aeropuertos, etc.), por sus valores naturales constituye un área de gran potencial para actividades recreativas de bajo impacto pero de altos beneficios económicos (ecoturismo, buceo, pesca deportiva, observación de aves, etc.), las cuales requieren de un esmerado manejo y protección de la biodiversidad local. En enero de 1997, poco después de iniciada la protección de la zona, a solicitud de la empresa turística que opera en el área, se realizaron muestreos de las asociaciones de peces en las crestas y pendientes arrecifales, así como en los manglares del Laberinto de Doce Leguas, con el objetivo de evaluar el estado de conservación de las asociaciones de peces. Este trabajo pretende poner a disposición pública los datos obtenidos, como elemento básico para evaluar los cambios temporales en la ictiofauna por la influencia de factores antrópicos, cambio climático, desastres naturales, etc. 110

109 Características de la zona La franja exterior de plataforma del Archipiélago Jardines de la Reina (Figura 1) se caracteriza por presentar sedimentos principalmente arenosos, de origen orgánico, con fragmentos de corales, valvas de moluscos, y con restos de Halimeda en algunas zonas (Ionin, Pavlidis y Avello, 1977), donde predominan pastos marinos y arrecifes. La estrecha franja areno-rocosa que bordea el sur de los cayos está limitada por largas crestas arrecifales, tras las cuales se extiende la pendiente arrecifal hasta unos m de profundidad, donde se encuentra un veríl o pared casi vertical que cae hasta más de 100 m. El mar interior del Archipiélago está formado por los Golfos de Ana María y Guacanayabo, los que por su zona costera se encuentran profusamente bordeados de lagunas y estuarios, mientras que a lo largo de una estrecha franja somera aledaña a la orilla prevalecen pastos marinos sobre fondo fango-arenoso. El área interior de la plataforma se encuentra cubierta por fango aleurítico-arcilloso de color gris y verdegrisáceo, en el Golfo de Guacanayabo, y por fangos arenosos de color gris con valvas de moluscos en el Golfo de Ana María. En ambos Golfos prevalecen biotopos estuarinos con predominio de sedimentos fangosos de origen terrígeno, sin vegetación (hábitat fundamental de los camarones comerciales) o solo en las áreas más cercanas a la orilla. Considerando la gran extensión del área, esta se dividió en tres sub-zonas: 1 desde el Canal de Boca Grande (79º 15 ) hasta el Canal de Caballones (78º 58 ); 2 del Canal de Caballones, hasta el este de Cayo Anclitas (78º 52 ); y 3 del este de Cayo Anclitas hasta el Canal de Cachiboca (78º 45 ). Métodos Todos los muestreos se realizaron en el mes de enero de 1997, en áreas del Laberinto de Doce Leguas, siguiendo los métodos de colecta y procesamiento generales descritos en el capítulo introductorio. Crestas arrecifales Se realizaron 21 censos visuales en seis estaciones de las crestas arrecifales (Figura 1), mediante tramos lineales de 90 m de largo por 2 de ancho. En cada sitio se realizaron al menos tres transectos, los que se promediaron para formar una unidad de muestreo. Los censos se realizaron a través de las crestas, de forma que cubrieran tanto la parte trasera, como la meseta somera y su parte frontal (entre 0,3 y 5 m de profundidad). El Anexo I presenta la ubicación de cada transepto y estación. Adicionalmente, en las mismas estaciones se realizaron 14 censos visuales cualitativos (Roving method) de 30 minutos para obtener una mejor representación de todas las especies presentes en la zona. Pendientes arrecifales Por condiciones logísticas y de interés turístico, la mayoría de las observaciones en las pendientes arrecifales se realizaron en la parte central y oriental del Laberinto de Doce Leguas, principalmente en los mismos sitios empleados para el buceo contemplativo que se realiza regularmente en la zona (Figura 1). Se realizaron 62 transectos (Figura 1; Anexo II) de 90 m de largo por 2 de ancho, agrupados en 13 estaciones o unidades de muestreo (como mínimo 3 transectos en cada una) para obtener los valores promedios de densidad y biomasa. 111

110 Figura 1. Ubicación de las estaciones en las crestas (óvalos azules, números de las estaciones en rojo), en las pendientes arrecifales (círculos rojos, números en negro) y en los manglares (rectángulos grises, números en negro) del Parque Nacional Doce Leguas, Archipiélago Jardines de la Reina. Los números de mayor tamaño indican las estaciones o unidades de muestreo, los números pequeños, las réplicas. Figure 1. Location of sampled sites at crest reefs (blue ovals, red numbers), fore reefs (red circles, black numbers) and mangroves (gray rectangles), in Doce Leguas National Park, Jardines de la Reina Archipelago. Bigger numbers indicate the sampled stations, the smaller ones, the replicates. 112

111 Las profundidades de los censos fueron ajustadas a las condiciones del relieve en cada sitio, y a las actividades de buceo recreativo, que se realizan casi siempre en sitios donde el relieve es abrupto, y estos pueden estar situados a diferente profundidad. Así, se censaron 50 tramos cerca del veril y paralelos a este, pero por encima del mismo, a profundidades entre 9 y 22 m, y otros 12 entre 25 y 35 m, en el propio veril, formado por una ligera elevación en el borde de la plataforma que cae casi verticalmente a partir de este. No obstante, en cada estación la diferencia entre la profundidad mínima y la máxima no fluctuó más de 10 m. Manglares Se efectuaron 26 censos visuales en los manglares de la región occidental del Laberinto de Doce Leguas, entre Cayo Anclitas y C. Caballones (Figura 1, Anexo III). Todos los muestreos se hicieron en la porción norte de los cayos o en los canales entre estos, a lo largo de la pared formada por las raíces del manglar, mediante tramos de 100 m de largo, medidos con una cuerda previamente extendida bordeando las ramas del manglar, y censando todos los peces encontrados desde la pared hasta 2 m de ella. Dicha pared en esta región presenta generalmente mayor profundidad que en otras zonas del país (entre 0,5 y 2,0 m). Crestas arrecifales RESULTADOS Las crestas arrecifales de Jardines de la Reina presentaron valores relativamente altos de densidad y biomasa de peces, a pesar de haber sufrido serios daños por efecto de tormentas tropicales que provocaron mortandad masiva de grandes corales e incrementos en el crecimiento de algas sobre estos. No obstante, en estas crestas se mantiene una alta complejidad estructural del arrecife gracias a la existencia de corales muy grandes, principalmente Acropora palmata. Durante los censos visuales se observaron muchas colonias de Acropora palmata y otros corales, destruidos y cubiertos parcial o totalmente por algas. Los valores de los índices de heterogeneidad, riqueza y equitatividad, sin embargo, fueron algo superiores y menos variables que los obtenidos en el Golfo de Batabanó, y similares a los obtenidos en Sabana-Camagüey. La Tabla 1 presenta los datos obtenidos en cada transecto y los valores promedios y acumulativos para todos los muestreos. Tabla 1. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de peces en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, Archipiélago Jardines de la Reina. Table 1. Density, biomass and fish diversity indicators at crest reefs in Doce Leguas Nacional Park, Jardines de la Reina Archipelago. Transectos Estaciones Densidad Biomasa No. No. H R J (No.Ind./100m 2 ) (g/100m 2 ) Fam. Esp ,29 3,14 0, ,06 2,97 0, ,18 3,45 0, ,98 3,44 0, ,73 2,90 0, ,00 3,69 0, ,63 3,08 0, ,82 2,65 0, ,56 3,08 0, ,67 3,19 0, ,50 3,11 0,74 113

112 ,23 3,09 0, ,48 3,49 0, ,02 3,82 0, ,11 3,44 0, ,59 2,94 0, ,45 3,03 0, ,44 2,62 0, ,40 2,79 0, ,07 3,19 0, ,44 2,92 0,76 Acumulados 4,08 6,06 0,64 Prom. ± EE 248 ± ± 3635 Los valores promedios por estaciones de la densidad y biomasa muestran cierta tendencia a disminuir de oeste a este (Tabla 2). Sin embargo, de acuerdo con el ANOVA, no existen diferencias significativas entre las estaciones (F = 0,53; p > 0,05 para la densidad, F=0,49; p > 0,05 para la biomasa). Tampoco se encontró diferencia significativa al agrupar las estaciones de las sub-zonas central y occidental (t=1,73 p > 0,05 para la densidad, t=0,75, p > 0,05 para la biomasa). Tabla 2. Densidades y biomasas promedios (±EE) en seis crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Table 2. Mean density and biomass (±SE) at six crest reefs in Doce Leguas National Park Estaciones Densidad (No.Ind./100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 9282 Todas 248 ± ± 5225 La Tabla 3 muestra los valores de densidad y biomasa de cinco familias de peces consideradas como principales indicadores de la salud del arrecife (Sale, 1999; Hodgson y Liebeler, 2000). Los valores encontrados resultan bastante bajos para Serranidae y Lutjanidae, altos en el caso de Haemulidae y moderados para Scaridae y Acanthuridae. Tabla 3. Densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Table 3. Density and biomass of five important fish families at crest reefs in Doce Leguas Nacional Park. Densidad (No.Ind./100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) Serranidae 0,7 479 Lutjanidae 9,5 843 Haemulidae 81, Scaridae 25, Acanthuridae 27,

113 La Tabla 4 resume los principales resultados obtenidos en 25 censos visuales (cada uno formado por 10 transectos lineales de 30 x 2 m), realizados en las crestas arrecifales del Archipiélago, utilizando la metodología AGRRA, en agosto del año Los valores de densidad a nivel de familias fueron similares a los encontrados en el Archipiélago Sabana-Camagüey con igual método en junio de ese año, pero con tallas mayores, por lo que los valores de biomasa fueron superiores en la mayoría de los casos, especialmente la de herbívoros, que fue tres veces mayor en Jardines de la Reina. Estos constituyeron el 64% de la biomasa total, con tallas promedios muy superiores a las registradas en el Archipiélago Sabana-Camagüey. Sin embargo, la abundancia de meros fue relativamente baja para un área protegida, aunque sus tallas fueron superiores a las encontradas en Batabanó y Sabana-Camagüey.. Tabla 4. Valores promedios (±EE) de densidad y biomasa de familias seleccionadas (AGRRA, 2000) en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas,. Table 4. Mean values (±SE) of density and biomass of selected fish families (AGRRA, 2000) at crest reefs in Doce Leguas National Park. Densidad Biomasa Tallas (No.Ind./100m 2 ) (g/100m 2 )) Serranidae 0,25 ± 0, ± 86 29,7 ± 2,8 Lutjanidae 6,33 ± 3, ± ,1 ± 1,7 Haemulidae 16,22 ± 7, ± ,3 ± 1,1 Scaridae 15,68 ± 3, ± ,0 ± 1,5 Acanthuridae 31,40 ± 8, ± ,8 ± 0,9 Pomacanthidae 0,61 ± 0, ± ,2 ± 2,4 Chaetodontidae 0,98 ± 0,24 30 ± 14 7,7 ± 1,2 Balistidae 0,45 ± 0, ± 78 18,5 ± 2,7 Otros 8,17 ± 2, ± ,9 ± 1,5 Total 80,03 ± 17, ±1,5 Herbívoros 52, Debido a las diferencias en los métodos utilizados, los valores obtenidos en los muestreos con el método AGRRA no son adecuadamente comparables con los obtenidos en 1997, que incluyeron todas las especies. No obstante, seleccionando de estos últimos solo las especies del protocolo AGRRA (Figura 2), se observa mucho menor densidad y biomasa de Haemulidae, y mayor biomasa de Scaridae, Acanthuridae y de herbívoros en general (dos veces mayor), lo cual pudiera ser consecuencia de la protección del área. Los pargos, aunque en menor cantidad, incrementaron su biomasa, gracias a la presencia de individuos de mayor talla. No obstante, si consideramos que trascurrieron cuatro años desde el establecimiento del área protegida, era de esperar una mayor abundancia y biomasa de meros y pargos. En los muestreos de 1997 se contabilizaron 81 especies pertenecientes a 27 familias en 21 tramos lineales que cubrieron un área total de m 2. Por otra parte, en 14 censos cualitativos de 30 mn se registraron 96 especies, de 31 familias de peces. El 77% de las especies observadas en los censos cuantitativos, también estuvieron presentes en los cualitativos, pero 7 especies encontradas en los primeros no se registraron en los segundos, mientras que 15 especies solo fueron vistas en los cualitativos. En total se encontraron 127 especies, de las cuales 74 (60,6%) estuvieron presentes en ambos muestreos. El Anexo IV muestra la lista de especies y otros datos de ambos censos. 115

114 Figura 2. Valores promedios de densidad y biomasa de peces por familias seleccionadas (AGRRA, 2000), en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, en los muestreos de 1997 y Figure 2. Mean values of fish density and biomass for selected families (AGRRA, 2000) at crest reefs in Doce Leguas National Park, sampled during the years 1997 and La curva acumulativa del índice de Shannon por área muestreada (Figura 3) muestra que el valor asintótico se alcanza a partir de los 1600 m 2 (9 transectos), por lo que nuestros muestreos pueden considerarse representativos de dicho indicador. 5,00 4,00 H 3,00 2,00 1,00 0, Área (m2) Figura 3. Curva acumulativa del índice de Heterogeneidad (H ) con el área muestreada en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas,. Figure 3. Cumulative curves of Heterogeneity Index (H ) with sampled area at crest reefs in the Doce Leguas National Park. La Tabla 5 relaciona las especies dominantes según su frecuencia, densidad y biomasa en todos los muestreos realizados. Estas especies conforman el 83% de los individuos censados, y el 69% de la biomasa total. Se observa una gran similitud en la composición de especies dominantes con la encontrada en las crestas del Golfo de Batabanó y del Archipiélago Sabana-Camagüey (ver Capítulos I y II). Tabla 5. Especies dominantes (categorías A1, A2 y B1) en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, sus densidades y biomasas acumulativas, Indices de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de jerarquía (IJ). Table 5. Dominant species (A1, A2 and B1 categories) at crest reefs in Doce Leguas National Park, their densities, biomasses, Frequency/abundance-biomass Index and Ranking Index (IJ). Especies Densidad No.Ind/10m 2 Biomasa F/a-b IJ g/100m 2 116

115 Haemulon flavolineatum 59, ,5 A/1-1 1 Thalassoma bifasciatum 40,58 78,4 A/1-3 2 Acanthurus coeruleus 16, ,0 A/2-2 3 Scarus iseri 16,38 128,7 A/2-2 4 Stegastes adustus 12,51 49,1 A/2-3 5 Haemulon sciurus 14, ,2 A/2-1 6 Neoniphon marianus 8,04 465,7 A/2-2 7 Microspathodon chrysurus 7,25 345,2 A/2-2 8 Abudefduf saxatilis 8,20 307,3 A/2-2 9 Acanthurus tractus 6,88 439,6 A/ Lutjanus apodus 5,50 483,7 A/ Sparisoma viride 5,13 626,1 A/ Halichoeres bivittatus 5,79 22,6 A/ La Figura 4 muestra la proporción por categorías tróficas de la densidad y biomasa de peces en este biotopo. Predominan los bentófagos en ambos indicadores con una moderada presencia de herbívoros (Anexo V). La proporción de omnívoros y planctófagos fue muy baja y su biomasa insignificante. Figura 4. Categorías tróficas (en porcentajes del total) de los peces en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Figure 4 Feeding categories (percentages of total food) of fishes at crest reefs in Doce Leguas National Park. Pendientes arrecifales La Tabla 6 presenta los valores de densidad y biomasa de los 62 censos visuales realizados en los arrecifes frontales de Doce Leguas. Los promedios obtenidos para el total de censos (458 ± 115 ind/100m 2 ; ± g/100m 2 ) fueron superiores a los observados en otros ecosistemas de Cuba (ver capitulo V). La riqueza de especies también fue superior en estos arrecifes, aunque los índices de heterogeneidad y equitatividad por muestreo fueron muy variables, debido a la presencia de varias especies gregarias con alta variabilidad en su densidad. Probablemente la protección del Parque, influye en la abundancia de peces en el área, pero en realidad el tiempo transcurrido desde el establecimiento de esta hasta la fecha de los muestreos, es 117

116 inferior a un año, por lo que posiblemente la diferencia o parte de ella se debe a mejores condiciones de salud arrecifal en general. Tabla 6. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Table 6. Density, biomass and indicators of diversity of fish associations at fore reefs in Doce Leguas Nacional Park. Transectos Estación Densidad Biomasa No.Inf./100m 2 g/100m 2 No.fam No.Esp H R J ,41 2,78 0, ,81 3,27 0, ,14 2,92 0, ,85 3,27 0, ,82 3,07 0, ,95 3,79 0, ,98 4,54 0, ,18 2,98 0, ,50 3,05 0, ,79 3,49 0, ,63 4,10 0, ,01 3,89 0, ,01 3,97 0, ,66 2,99 0, ,98 2,08 0, ,74 3,79 0, ,00 2,96 0, ,34 3,79 0, ,85 3,82 0, ,78 3,14 0, ,72 4,00 0, ,65 3,07 0, ,25 3,57 0, ,05 3,94 0, ,01 4,01 0, ,73 2,82 0, ,85 4,69 0, ,02 3,39 0, ,29 3,34 0, ,14 3,35 0, ,22 4,32 0, ,99 3,64 0, ,17 3,77 0, ,59 3,98 0, ,04 3,33 0, ,83 4,44 0, ,22 2,91 0, ,44 2,58 0, ,30 4,80 0, ,65 4,38 0, ,11 3,80 0,39 118

117 ,15 4,58 0, ,22 3,63 0, ,65 3,67 0, ,41 4,64 0, ,45 3,32 0, ,60 3,49 0, ,83 3,57 0, ,88 3,59 0, ,12 4,75 0, ,25 4,71 0, ,85 3,54 0, ,17 4,38 0, ,84 4,18 0, ,91 2,38 0, ,11 3,03 0, ,44 5,26 0, ,58 4,20 0, ,04 5,13 0, ,40 3,78 0, ,55 3,76 0, ,69 3,49 0,74 Acumulados ,28 8,61 0,46 La densidad promedio de peces en los censos realizados en el veril, entre 25 y 35 m, fue mayor (783 ± 448 ind/100m 2 ) que la observada entre 9 y 22 m (381 ± 107) (t = 4,77, p < 0,001). Sin embargo, no se observó diferencia significativa en la biomasa de ambas profundidades (23861 ± y ± 5631 respectivamente (t = 1,11; p > 0,05). Tal diferencia en la densidad se debe esencialmente a la gran abundancia en el veril de dos especies (Chromis cyanea y Clepticus parrae), poco comunes a menor profundidad, las que por su pequeña talla, en especial la primera, no influyen significativamente en la biomasa. Esta región fue declarada como área protegida solo unos meses antes de nuestros muestreos. Si comparamos los datos obtenidos de densidad y biomasa con los realizados en el Parque Nacional Punta Francés, donde sí existe protección durante muchos años, vemos que en este último los valores son superiores, particularmente en biomasa, gracias a la presencia de peces de mediana y gran talla, aun poco comunes en los arrecifes de Doce Leguas en el momento de los muestreos. No se observaron diferencias bien definidas o importantes en cuanto a la densidad de peces entre las 13 estaciones muestreadas (Tabla 7) aunque un ANOVA evidenció diferencia significativa (F=4,47; p 0,0001), pero solo la estación 7 resultó mayor que en el resto, lo que se debió a la presencia de numerosas agregaciones de sapitos del género Coryphopterus, los cuales tienen una distribución parchada y variable en el tiempo, pero su biomasa es insignificante, por lo que no se consideran importantes en la salud del arrecife. Por otra parte, la estación 6 mostró una alta biomasa, debido a la presencia de varios tiburones (Carcharinus limbatus) los cuales solo fueron contabilizados en el primer muestreo realizado en la estación, aunque permanecieron durante los siguientes días, gracias a la alimentación que le suministraban los buzos. También influyó en la biomasa la presencia de un obispo (Aetobatus narinari). El ANOVA no mostró diferencias significativas en la biomasa (F =1,83, p > 0,05). 119

118 Tabla 7. Densidades y biomasas promedios de peces por estación (±EE) en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Las estaciones están ordenadas de oeste a este. Table 7. Mean fish densitiy and biomass by sampled stations (±EE) at fore reefs in Doce Leguas Nacional Park. Station numbers are orderly from west to east. SNK Biomasa Estación Densidad SNK No.ind/100m 2 g/100m ±147 a 15520±6713 a 2 506±220 a 14510±6884 a 3 356±97 a 10817±14300 a 4 420±79 a 19674±8796 a 5 332±120 a 15328±7120 a 6 499±160 a 61301±45453 b 7 975±294 b 25991±17054 a 8 344±294 a 19966±23219 a 9 309±89 a 9587±5544 a ±67 a 10350±3569 a ±266 a 28362±25418 a ±134 a 21907±16578 a ±84 a 9554±5794 a En los muestreos de todas las especies, en 1997, los valores promedios de densidad en la sub-zona occidental (estaciones 1 a 4; 501 ± 107 ind./100 m 2 ;) y oriental (estaciones 5 a 13; 449 ± 90 ind./100m 2 ) no fueron significativamente diferentes (t = 0,59; p > 0,05). No obstante, la biomasa presentó un valor más alto en la sub-zona oriental (23014 ± 8305 g/100 m 2 ) que en la occidental (15617 ± 4535), debido evidentemente a mayor presencia de depredadores de mediana talla, pero tampoco fue estadísticamente significativa (t = 0,59; p > 0,05). La Tabla 8 muestra la abundancia de las cinco familias de peces consideradas como muy importantes en los arrecifes. Se destacan por su biomasa los pargos (Lutjanidae), mientras que los meros (Serranidae) mostraron valores bajos de densidad y biomasa, probablemente como resultado de poblaciones menos numerosas y por el efecto de la extracción pesquera durante el período anterior al establecimiento del área protegida. Se trata de especies de largo ciclo de vida y tardía maduración sexual cuya recuperación puede extenderse varios años. Tabla 8. Densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Table 8. Density and biomass of five important fish families at fore reefs in the Doce Leguas Nacional Park, Densidad Biomasa (g/100m 2 ) (No.Ind./100m 2 ) Serranidae 3, Lutjanidae 16, Haemulidae 15, Scaridae 15, Acanthuridae 10, La tabla 9 resume los principales resultados obtenidos en 26 censos visuales, realizados en las pendientes arrecifales del Archipiélago, utilizando la metodología AGRRA, en agosto del año Tanto la densidad como la biomasa totales y de los 120

119 meros, pargos y loros, fueron mayores que las observadas en el Archipiélago Sabana- Camagüey utilizando el mismo método en junio del mismo año (ver Capítulo II). Los roncos fueron predominantes por su densidad y biomasa. Los herbívoros, entre los que predominaron los loros, constituyeron el 35% de la biomasa total. Tabla 9. Valores promedio (±EE) de densidad, biomasa y tallas de los peces de las familias de peces evaluadas por el protocolo AGRRA, en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, en agosto de Table 9. Mean values (±SE) of density, biomass, and sizes of fish families assessed by AGRRA protocol at fore reefs in Doce Leguas Nacional Park, in August, Densidad Biomasa Tallas (cm) (No. ind/100m 2 ) (g/100m 2 Serranidae 1,13 ± 0, ±174 26,2 ±2,5 Lutjanidae 8,21 ± 3, ±701 23,1 ±1,7 Haemulidae 26,10 ± 18, ± ,6 ±1,1 Scaridae 21,10 ±3, ±516 16,2 ± 1,1 Acanthuridae 6,86 ± 0,96 632± ,4 ± 0,9 Pomacanthidae 0,94 ± 0, ± ,6 ± 2,6 Chaetodontidae 2,06 ± 0,37 62 ± 22 7,7 ± 1,2 Balistidae 1,40 ± 0, ± ,4 ± 2,1 Otros 2,33 ± 0, ± ,3 ± 3,0 Total 70,24 ± 17, ± 2413 Herbívoros Los valores obtenidos en esos muestreos evidencian menor densidad y biomasa de meros, pargos y barberos que en 1997 (solo las especies del protocolo AGRRA), mientras que los roncos y loros presentaron notables incrementos (Figura 5). Figura 5. Valores promedios de densidad y biomasa de peces por familias seleccionadas (AGRRA, 2000), en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, Fiagure 5. Mean values of fish density and biomass for selected families (AGRRA, 2000) at fore reefs in Doce Leguas Nacional Park, Según los datos que pudieron ser recuperados de los muestreos con el método AGRRA en el 2001, la biomasa total de peces fue casi tres veces mayor en las estaciones dentro del Parque Nacional que en aquellas censadas en arrecifes fuera de 121

120 este (Tabla10). Las diferencias se observaron principalmente en los meros, pargos y roncos, mientras que en los loros fue similar. Al parecer estos últimos no son muy apreciados por los pescadores de la región. Tabla 10. Biomasa total y de algunas familias importantes de peces en las pendientes dentro y fuera del Parque Nacional Doce Leguas. Table 10. Total fish biomass and for several important families at fore reefs inside and outside Doce Leguas Nacional Park Biomasa (g/100m 2 ) En el Parque Fuera del Parque Serranidae Lutjanidae Haemulidae Scaridae Total ± ± 800 La Figura 6 muestra la curva acumulativa del índice de Heterogeneidad por área muestreada en las pendientes arrecifales en 1997, la que muestra incremento del número de especies hasta más allá de los m 2 (Figura 7), y un valor acumulativo inferior al observado en el Golfo de Batabanó y en el Archipiélago Sabana-Camagüey. Tanto H como el índice de equitatividad fueron muy variables debido a grandes fluctuaciones en el número de individuos de algunas especies gregarias (principalmente Chromis cyanea. Coryphopterus spp. y Clepticus parrae.) No obstante, los índices de riqueza de especies (R 1 Tabla 6, y la curva acumulativa por área - Figura 7) fueron mucho más altos que los obtenidos en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó y similares a los del Archipiélago Sabana-Camagüey en el período Figura 6. Curva acumulativa del Índice de Heterogeneidad (H ) con el incremento del área muestreada en las pendientes arrecifales en el Parque Nacional Doce Leguas. Figure 6. Cumulative curve of Heterogeneity Index (H ) with sampled area increment at fore reefs in Doce Leguas National Park. La riqueza, expresada por el número de especies por área muestreada, fue algo mayor a igual área, en los arrecifes situados en el propio veril que en la pendiente a menor profundidad (Figura 8). 122

121 Figura 7. Curva acumulativa del número de especies por área muestreada en las pendientes arrecifales. Figure 7. Cumulative curve of species number by sampled area at fore reefs. Figura 8. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada a dos profundidades de la pendiente arrecifal. Figure 8. Cumulative curves of species number by sampled area at different depths of the fore reefs. Se registraron en total 136 especies pertenecientes a 38 familias en todos los censos cuantitativos realizados, y 139 especies de 43 familias en los 14 censos errantes. En los primeros se encontró 20 especies que no fueron registrados en los segundos, mientras que en estos últimos se observaron otras 21 especies no vistas en los transectos. El Coeficiente de Comunidad entre ambos muestreos fue 0,74. En total, se registraron 157 especies (Anexo VI). En los muestreos realizados en enero de 1997, los peces omnívoros, representados principalmente por sapitos del género Coryphopteros (Gobiidae), fueron predominantes por su abundancia en las pendientes arrecifales, pero con muy baja biomasa (Figura 9; Anexo VII). Los planctófagos también fueron numerosos, por la alta frecuencia y densidad de Chromis cyanea, Gramma loreto y Clépticus parrae. Esta última especie influyò notablemente en la biomasa de este grupo trófico, no así las otras dos. Los herbívoros, aunque no tan numerosos, alcanzaron una biomasa moderada, mientras 123

122 que los carnívoros presentaron los más altos valores de biomasa, gracias a la presencia de depredadores de mediana (pargos y meros) y gran talla (tiburones. rayas, obispos, guasa). En este último grupo puede haber influido la alimentación que suministran los guias de turismo y la protección que brinda el Parque.. Figura 10. Densidad y biomasa de peces (en porcentajes del total) por categorías tróficas en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, Figure 10. Fish density and biomass (percentages of total food) by feeding categories at fore reefs in Doce Leguas Nacional Park. Manglares Los principales indicadores de la estructura de las asociaciones de peces en este biotopo se presentan por la Tabla 11. Considerando que todas las observaciones fueron realizadas en manglares cercanos uno del otro (Figura 1), todos los tramos fueron unidos en dos sub-zonas o unidades de muestreo: Cayo Anclitas y Cayo Caballones. Tanto los valores de densidad como los de biomasa fueron aparentemente mayores en la primera región pero las diferencias no fueron significativas (t = 1,05; p > 0,05 para la densidad; t=0,88; p > 0,05 para la biomasa). En ello influyó evidentemente la alta variabilidad en el número de individuos de Jenkinsia lamprotaenia en los transectos, lo cual también influyó en bajos valores de los índices de heterogenidad y equitatividad. No obstante, resultó evidente que la riqueza de especies también fue superior en dicha región, a juzgar por las curvas acumulativas de número de especies por área (Figura 11) y el índice de Riqueza de Margalef (Tabla 11). Considerando todos los muestreos realizados, la densidad promedio de peces fue similar a la observada en los manglares del Golfo de Batabanó y el Archipiélago Sabana-Camagüey, aunque la biomasa fue inferior, en ambos casos con una mayor dispersión de los valores, provocada, en parte, por la gran variabilidad de cardúmenes de Jenkinsia lamprotaenia. Esta especie fue más abundante que en Batabanó, pero mucho menos que en Sabana- Camagüey, en tanto que las sardinas (Harengula spp.) fueron escasas. 124

123 Tabla 11.Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de las asociaciones de peces en los manglares de dos sub-zonas del Parque Nacional Doce Leguas,. Table 11. Density, biomass and indicators of diversity of fish associations at mangroves in two sub-zones of Doce Leguas Nacional Park. Transectos Densidad No.Ind/100m 2 Biomasa No.fam No.esp H R 1 J g/100m 2 C. Anclitas ,08 1,11 0, ,10 1,35 0, ,99 2,53 0, ,78 1,66 0, ,17 2,02 0, ,47 0,81 0, ,09 1,66 0, ,39 1,31 0, ,55 1,49 0, ,27 0,67 0, ,73 2,32 0, ,16 2,39 0, ,56 0,93 0, ,73 1,02 0, ,44 1,99 0, ,93 2,22 0, ,78 1,54 0,75 Acumulados 53 1,53 3,38 0,27 Promedios 1274 ± ± C. Caballones ,21 1,39 0, ,40 1,71 0, ,00 1,21 0, ,92 0,63 0, ,00 0,44 0, ,26 0,94 0, ,11 2,00 0, ,57 1,55 0, ,64 1,69 0,14 Acumulados 37 1,39 2,71 0,27 Promedios 549 ± ± 4340 Totales, Parque Nacional Doce Leguas Acumulados ,55 3,63 0,26 Promedios 1023 ± ±

124 Figura 11. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en los manglares de dos sub zonas del Parque Nacional Doce Leguas, Figure 11, Cumulative curves of species number by sampled area at mangroves of two sub-zones in Doce Leguas Nacional Park. Se registraron en total 59 especies pertenecientes a 24 familias (Anexo VIII), valores relativamente bajos en comparación con otras zonas, pero el área muestreada en este caso fue reducida. Solo cuatro especies alcanzaron la categoría de dominantes (F/a-b = A1, A2 y B1; Tabla 11), coincidentes con lo observado en las zonas suroccidental y norcentral (Capítulos 1 y 2). No obstante, estas pocas especies constituyeron el 91% de la densidad total y el 68,4% de la biomasa. Tabla 11. Especies dominantes en los manglares del Parque Nacional Doce Leguas. Table 11. Dominant species at mangroves in Doce Leguas Nacional Park. Especies Densidad (No. ind/100m 2 ) Biomasa (g/100m 2 ) F/a-b IJ Jenkinsia lamprotaenia B/1-2 1 Haemulon sciurus A/2-1 2 Lutjanus apodus A/2-1 3 Lutjanus griseus A/2-1 4 Los planctófagos fueron dominantes por su densidad (Figura 12), gracias a la presencia de cardúmenes de Jenkinsia lamprotaenia, Harengula humeralis y Atherinomorus stipes. En la biomasa, sin embargo, predominaron los ictiófagos e ictiobentófagos, representados principalmente por Lutjanus griseus, Lutjanus apodus, Lutjanus cyanopterus y Sphyraena barracuda. La proporción de herbívoros fue muy pobre, tanto en densidad como en biomasa. 126

125 Figura 12. Categorías tróficas de los peces en los manglares del Parque Nacional Doce Leguas. Figure 12. Feeding categories of fishes at mangroves in Doce Leguas National Park. DISCUSIÓN Los censos visuales realizados en los arrecifes y manglares del Parque Nacional Doce Leguas fueron hechos en enero de 1997, menos de un año después del establecimiento de un sistema de vigilancia y protección que limitó el impacto de la pesca sobre las poblaciones de peces comerciales del área. Ello pudiera ya en ese momento haber beneficiado en algo a la ictiofauna local, lo cual es imposible de valorar por la carencia de información anterior. No obstante, hay que considerar que, en los años anteriores ocurrieron desastres naturales que afectaron a los arrecifes en gran parte del Caribe. Entre ellos cabe destacar la ocurrencia de un evento ENSO en 1995, que provocó el blanqueamiento de corales en extensas áreas de arrecifes de Cuba (Carrodeguas, et al., 1996) y otros en 1997 y 1998 (Alcolado et al., 2002) así como la ocurrencia de varias tormentas tropicales. Durante nuestros muestreos en las crestas arrecifales se observó grandes cantidades de corales rotos, total o parcialmente blanqueados y cubiertos de algas, especialmente grandes colonias de Acropora palmata. Suponemos que los esperados beneficios de la protección del área deben haberse manifestado ya desde principios de la década del 2000, pero lamentablemente no se han realizado evaluaciones comparables que permitan conocer la evolución de la ictiofauna en la zona. La información contenida en este trabajo puede constituir un primer elemento de comparación, útil para tales fines. No obstante, los muestreos realizados por la metodología AGRRA en agosto del 2001 en las crestas y pendientes arrecifales, además de constituir una segunda línea base, permiten inferir algunos cambios en el tiempo. Así por ejemplo en las crestas arrecifales se observó menor densidad y biomasa de Haemulidae, y mayor biomasa de Scaridae, Acanthuridae y herbívoros en general. Considerando solo las especies AGRRA en ambos períodos, la densidad total fue mayor en 1997 pero la biomasa total fue muy similar en ambos muestreos, lo cual evidencia que en el último período el peso medio de los individuos fue mayor. En las pendientes arrecifales, similar comparación evidenció en el 2001 menor densidad y biomasa de meros, pargos y barberos que en 1997, mientras que los roncos y loros presentaron notables incrementos. Tanto la densidad como la biomasa 127

126 total fué muy parecida en ambos muestreos. Analizando de forma integral estos cambios, puede asumirse que la protección del área durante los cinco años parece haber beneficiado a los peces herbívoros, pero no a los depredadores carnívoros, especialmente a los pargos y meros (los más apreciados por la pesca), probablemente como consecuencia de violaciones de las regulaciones, o por la pesca legal en los arrecifes aledaños al área protegida, en especial durante sus migraciones hacia los sitios de desove. De forma similar a lo observado en el Golfo de Batabanó, la riqueza de especies fue máxima en las pendientes arrecifales y mínima en los manglares, pero relativamente baja en las crestas arrecifales (Figura 13) probablemente como resultado de los mencionados factores estresantes. Figura 13. Curvas acumulativas de la riqueza de especies con el incremento del área muestreada, en tres hábitats del Parque Nacional Doce Leguas. Figure 13. Cumulative curves of species richness with increments of sampled areas, at three fish habitats in Doce Leguas National Park. Los manglares de los cayos presentaron los más altos valores de densidad y biomasa, mientras que en las crestas arrecifales dichos indicadores presentaron valores relativamente bajos (Figura 14). Figura 14, Densidades y biomasas promedios (±EE) de peces en tres hábitats del Parque Nacional Doce Leguas. Figure 14. Mean fish density and biomass (±SE) at three habitats in Doce Leguas National Park. 128

127 Los peces omnívoros, a pesar de su alta densidad en las crestas y pendientes arrecifales, presentaron muy baja participación en el flujo de energía de los tres hábitats analizados (Figura 15). Figura 15. Comparación de las biomasas de peces por categorías tróficas en tres hábitats del Parque Nacional Doce Leguas. Figure 15. Comparison of fish biomass by feeding categories at three habitats in Doce Leguas National Park. Los herbívoros alcanzaron su mayor biomasa en las pendientes arrecifales mientras que en los manglares fueron pobres. Los bentófagos presentaron la mayor similitud entre los tres hábitats, aunque son más importantes en las crestas. Los ictiófagos fueron las principales especies por su biomasa en los manglares, gracias a la presencia de pargos y barracudas. Las diferencias encontradas en cuanto a diversidad y composición de especies, densidad, biomasa y relaciones tróficas de los peces en diferentes hábitats, incluso muy cercanos uno de otro, sugieren la conveniencia de evaluar por separado su estructura, evolución y estado de conservación. 129

128 Anexo I. Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Annex I. Location and other data of sampled stations at crest reefs in Doce Leguas National Park Tr. Es. Fecha Localidad Coordenadas Prof. (m) /15/97 S Estero Guancho, C. Caballones 20 50'48'' '40'' /15/97 S Estero Guancho, C. Caballones 20 50'48'' '40'' /15/97 S Estero Guancho, C. Caballones 20 50'48'' '40'' /18/97 S C. Anclitas 20 47'26'' '23'' /18/97 S C. Anclitas 20 47'26'' '24'' /18/97 S C. Anclitas 20 47'26'' '24'' /20/97 S C. Anclitas 20 46'40'' '10'' /20/97 S C. Anclitas 20 46'40'' '10'' /20/97 S C. Anclitas 20 46'40'' '10'' /21/97 S C. Caballones 20 50'07'' '24'' /21/97 S C. Caballones 20 50'07'' '24'' /21/97 S C. Caballones 20 50'07'' '24'' /21/97 S C. Caballones 20 50'29'' '44'' /21/97 S C. Caballones 20 50'29'' '44'' /21/97 S C. Caballones 20 50'29'' '44'' /23/97 S Pta. Yana, C. Caballones 20 50'44'' '05'' /23/97 S Pta. Yara, C. Caballones 20 50'44'' '05'' /23/97 S Pta. Yara, C. Caballones 20 50'44'' '05'' /23/97 S Pta. Yara, C. Caballones 20 50'44'' '05'' /23/97 S Pta. Yara, C. Caballones 20 50'44'' '05'' /23/97 S Pta. Yara, C. Caballones 20 50'44'' '05'' Anexo II Localización y otros datos de las estaciones muestreadas en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Abreviaturas: Tr transecto; Es estación. Annex II. Location and other data of sampled stations at fore reefs in Doce Leguas National Park. Abreviations: Tr = transectos; Es = estaciones. Tr. Es. Fecha Localidad de referencia Coordenadas Prof. (m) /10/97 S. C. Boca Piedra Piloto 20 45'02'' '16'' /10/97 S. C. Boca Piedra Piloto 20 45'02'' '16'' /10/97 S. C. Boca Piedra Piloto 20 45'02'' '16'' /10/97 S C. Pedra Grande 20 43'03'' '08'' /10/97 S C. Pedra Grande 20 43'03'' '08'' /10/97 S C. Pedra Grande 20 43'03'' '08'' /11/97 S Pasa Piedra Chiquita 20 44'48'' '43'' /11/97 S Pasa Piedra Chiquita 20 44'48'' '43'' /11/97 S Pasa Piedra Chiquita 20 44'48'' '43'' /11/97 SW Pta de Pilotos 20 45'32'' '02'' /11/97 SW Pta de Pilotos 20 45'32'' '02'' /11/97 SW Pta de Pilotos 20 45'32'' '02'' /12/97 SW Pta de Pilotos 20 45'32'' '02'' /12/97 SW Pta de Pilotos 20 45'32'' '02'' /12/97 SW Pta de Pilotos 20 45'32'' '02'' /12/97 SW Pta de Pilotos 20 45'34'' '01''

129 /12/97 SW Pta de Pilotos 20 45'34'' '01'' /12/97 SW Pta de Pilotos 20 45'34'' '01'' /13/97 S C. Piedra Grande 20 42'48'' '48'' /13/97 S C. Piedra Grande 20 42'48'' '48'' /13/97 S C. Piedra Grande 20 42'48'' '48'' /13/97 S C. Piedra Grande 20 43'20'' '32'' /13/97 S C. Piedra Grande 20 43'20'' '32'' /13/97 S C. Piedra Grande 20 43'20'' '32'' /14/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'35'' '22'' /14/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'35'' '22'' /14/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'35'' '22'' /14/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'35'' '22'' /14/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'35'' '22'' /14/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'35'' '22'' /15/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'38'' '43'' /15/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'38'' '43'' /15/97 S de Estero Guancho, C. Caballones 20 50'38'' '43'' /15/97 S Pta. Prácticos, C. Anclitas 20 47'48'' '28'' /15/97 S Pta. Prácticos, C. Anclitas 20 47'48'' '28'' /15/97 S Pta. Prácticos, C. Anclitas 20 47'48'' '28'' /16/97 S Pta Yana, Caballores 20 50'34'' '13'' /16/97 S Pta Yana, Caballones 20 50'34'' '13'' /16/97 S Pta Yana, Caballones 20 50'34'' '13'' /21/97 SW de Estero Guancho, Caballones 20 50'38'' '43'' /21/97 SW de Estero Guancho, Caballones 20 50'38'' '43'' /24/97 S C.Boca Piedra Piloto 20 45'02'' '16'' /24/97 S C.Boca Piedra Piloto 20 45'02'' '16'' /24/97 S C.Boca Piedra Piloto 20 45'02'' '16'' /24/97 S C. Piedra Grande 20 43'20'' '24'' /24/97 S C. Piedra Grande 20 43'20'' '24'' /24/97 S C. Piedra Grande 20 43'20'' '24'' /25/97 S. Pta. Las Crucesitas, 20 42'10'' '44'' W Pasa Cachiboca /25/97 S. Pta. Las Crucesitas, 20 42'10'' '44'' W Pasa Cachiboca /25/97 S. Pta. Las Crucesitas, 20 42'10'' '44'' W Pasa Cachiboca /25/97 S W Pasa Las Cruces, 20 42'38'' '24'' 9-20 E C.Piedra Grande /25/97 S W Pasa Las Cruces, 20 42'38'' '24'' 9-20 E C.Piedra Grande /25/97 S W Pasa Las Cruces, 20 42'38'' '24'' 9-20 E C.Piedra Grande /26/97 S Boca de la Piedra de Piloto 20 45'02'' '19'' /26/97 S Boca de la Piedra de Piloto 20 45'02'' '19'' /26/97 S Boca de la Piedra de Piloto 20 45'02'' '19'' /27/97 S Pasa Piedra Grande 20 45'10' '23'' /27/97 S Pasa Piedra Grande 20 45'10' '23'' /27/97 S Pasa Piedra Grande 20 45'10' '23'' /27/97 SW Pta Pilotos, 20 45'36' '07'' 9-15 S Boca Piedra Chiquita /27/97 SW Pta Pilotos, S Boca Piedra Chiquita 20 45'36' '07''

130 /27/97 SW Pta Pilotos, S Boca Piedra Chiquita 20 45'36' '07'' 9-15 Anexo III. Localización y otros datos de las estaciones en los manglares del Parque Nacional Doce Leguas. Annex III Location and other data of sampled stations at mangroves in Doce Leguas National Park. Estación Fecha Sitio de referencia Coordenadas Área (m 2 ) 1 01/13/97 Hotel, Prestur, C. Anclitas 20 49'44'' '46'' /13/97 Hotel, Prestur, C. Anclitas 20 49'44'' '46'' /16/97 Estero Guincho, C. Anclitas 20 49'17'' '56'' /16/97 Estero Guincho, C. Anclitas 20 49'17'' '56'' /16/97 Estero Guincho, C. Anclitas 20 49'17'' '56'' /16/97 Estero Guincho, C. Anclitas 20 49'16'' '20'' /16/97 Estero Guincho, C. Anclitas 20 49'16'' '20'' /16/97 Estero Guincho, C. Anclitas 20 49'16'' '20'' /17/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'26'' '01'' /17/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'26'' '01'' /17/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'26'' '01'' /17/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'15'' '18'' /17/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'15'' '18'' /17/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'15'' '18'' /18/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'31'' '49'' /18/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'31'' '49'' /18/97 Esteros de C. Anclitas 20 49'31'' '49'' /22/97 Laguna del Fraile 20 54'39'' '10'' /22/97 Laguna del Fraile 20 54'39'' '10'' /18/97 Laguna del Fraile 20 54'39'' '10'' /22/97 Estero Las Auras 20 53'05'' '45'' /22/97 Estero Las Auras 20 53'05'' '45'' /22/97 Estero Las Auras 20 53'05'' '45'' /22/97 Estero Las Auras 20 52'41'' '50'' /22/97 Estero Las Auras 20 52'41'' '50'' /22/97 Estero Las Auras 20 52'41'' '50'' 200 Anexo IV Relación de especies registradas en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, sus densidades y biomasas acumulativas (en 21 tramos), sus índices de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b), Índice de Jerarquía (IJ) y número de individuos por especie en los muestreos cualitativos (14 censos errantes de 30 minutos). En azul las especies observadas en los censos cualitativos. Annex IV Fish species at crest reefs in Doce Leguas National Park, their cumulative densities and biomasses (21 belt transects), Frequency/density-biomass Index (F/a.b), Ranking Index (IJ) and number of fish by species at Roving census (14 census, 30 min each). Highlighted in blue the species found in cualitative censuses. ESPECIES Densidad (No.Ind/100m 2 Biomasa F/a-b IJ Censo (g/100m 2 errante (No.ind). 132

131 ORECTOLOBIDAE 6 Ginglymostoma cirratum 6 DASYATIDAE 4 Dasyatis americana 4 MURAENIDAE 3 Gymnothorax funebris 3 BELONIDAE 0,212 41,79 6 Ablennes hians 0,212 41,79 C/ HOLOCENTRIDAE 10, ,85 39 Holocentrus ascensionis 2, ,54 A/ Neoniphon marianus 2 Holocentrus rufus 8, ,69 A/ Myripristis jacobus 0,079 2,43 C/ Sargocentron vexillarius 0,132 1,20 C/ AULOSTOMIDAE 0,026 0,56 8 Aulostomus maculatus 0,026 0,56 C/ SERRANIDAE 0, ,72 25 Cephalopholis cruentata 0,344 23,75 B/ Epinephelus guttatus 0,026 6,40 C/ Epinephelus striatus 0,026 9,25 C/ Liopropoma rubre 1 Mycteroperca bonaci 4 Mycteroperca tigris 0, ,21 B/ Mycteroperca venenosa 0,026 14,81 C/ Serranus tigrinus 0,053 0,31 C/ GRAMMISTIDAE 0,026 4,25 1 Rypticus saponaceus 0,026 4,25 C/ PRIACANTHIDAE 1 Heteropriacanthus 1 arenatus CARANGIDAE 0,397 44,79 15 Caranx hippos 1 Caranx lugubris 0,026 10,40 C/ Caranx ruber 0,370 34,39 B/ LUTJANIDAE 9, ,91 62 Lutjanus analis 0,026 19,24 C/ Lutjanus apodus 5, ,67 A/ Lutjanus cyanopterus 2 Lutjanus jocu 0,026 2,21 C/ Lutjanus mahogoni 3, ,40 B/ Lutjanus synagris 0,026 1,53 C/ Ocyurus chrysurus 0,026 3,86 C/ GERREIDAE 1,032 86,72 8 Gerres cinereus 1,032 86,72 B/ HAEMULIDAE 81, ,23 73 Anisotremus 2, ,72 C/ surinamensis Anisotremus virginicus 0,026 4,08 C/ Haemulon carbonarium 0,952 90,98 B/ Haemulon chrysargyreum 2, ,74 C/

132 Haemulon flavolineatum 59, ,51 A/ Haemulon macrostomum 0,053 10,43 C/ Haemulon parra 0,265 33,67 C/ Haemulon plumieri 0,899 86,91 B/ Haemulon sciurus 14, ,19 A/ SPARIDAE 0,026 3,73 6 Calamus calamus 1 Calamus pennatula 3 Calamus sp. 0,026 3,73 C/ MULLIDAE 3, ,66 17 Mulloidichthys martinicus 3, ,66 B/ Pseudopeneus 4 maculatus KYPHOSIDAE 0,344 69,16 14 Kyphosus incisor 0,344 69,16 C/ Kyphosus sectatrix 5 CHAETODONTIDAE 2,037 38,80 31 Chaetodon capistratus 1,720 26,16 A/ Chaetodon ocellatus 0,106 5,75 C/ Chaetodon striatus 0,212 6,89 C/ POMACANTHIDAE 0, ,84 30 Holacanthus ciliaris 0, ,20 B/ Holacanthus tricolor 0,106 8,45 C/ Pomacanthus arcuatus 0, ,67 B/ Pomacanthus paru 0,079 19,52 C/ POMACENTRIDAE 32, ,73 88 Abudefduf saxatilis 8, ,35 A/ Abudefduf taurus 2 Chromis cyanea 0,053 0,16 C/ Chromis multilineata 0,026 0,35 C/ Microspathodon 7, ,22 A/ chrysurus Stegastes diencaeus 1,772 2,00 A/ Stegastes adustus 12,513 49,13 A/ Stegastes leucostictus 0,159 0,65 C/ Stegastes partitus 2,063 4,04 B/ Stegastes planifrons 0,026 0,04 C/ Stegastes xanthurus 0,212 0,80 C/ CIRRHITIDAE 0,026 0,02 Amblycirrhitus pinos 0,026 0,02 C/ LABRIDAE 49, ,56 81 Bodianus rufus 0,476 30,71 B/ Halichoeres bivittatus 5,794 22,62 A/ Halichoeres garnotti 1,508 9,22 A/ Halichoeres maculipinna 0,291 4,85 C/ Halichoeres poeyi 2 Halichoeres radiatus 0,291 4,63 B/ Lachnolaimus maximus 0,079 45,12 C/ Thalassoma bifasciatum 40,582 78,41 A/ SCARIDAE 25, ,56 85 Scarus coeruleus 0,026 20,74 C/

133 Scarus iseri 16, ,68 A/ Scarus guacamaia 2 Scarus taeniopterus 1,058 29,23 A/ Scarus vetula 6 Sparisoma aurofrenatum 0,185 8,34 C/ Sparisoma chrysopterum 1, ,10 A/ Sparisoma radians 3 Sparisoma rubripinne 1, ,33 B/ Sparisoma viride 5, ,15 A/ SPHYRAENIDAE 0,026 36,06 11 Sphyraena barracuda 0,026 36,06 C/ Sphyraena guachancho 1 LABRISOMIDAE 0,238 0,28 6 Malacoctenus 0,238 0,28 C/ triangulatus BLENNIIDAE 2,063 3,21 11 Ophioblennius macclurei 2,063 3,21 A/ GOBIIDAE 0,079 0,04 1 Coryphopterus 0,026 0,02 C/ glaucofraenum Gnatholepis thompsoni 0,026 0,02 C/ Elactinus genie 0,026 0,01 C/ ACANTHURIDAE 27, ,53 40 Acanthurus chirurgus 4, ,95 B/ Acanthurus coeruleus 16, ,99 A/ Acanthurus tractus 6, ,58 A/ BOTHIDAE 1 Bothus lunatus 1 BALISTIDAE 0,344 75,00 16 Balistes vetula 0,132 42,56 C/ Cantherines macrocerus 0,106 3,79 C/ Cantherines pullus 8 Melichthys niger 0,106 28,65 C/ OSTRACIIDAE 0,026 2,20 7 Lactophrys bicaudalis 0,026 2,20 C/ Lactophrys triqueter 1 TETRAODONTIDAE 0,106 3,28 2 Canthigaster rostrata 0,106 3,28 C/ DIODONTIDAE 0,026 83,58 3 Diodon hystrix 0,026 83,58 C/

134 Anexo V. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en las crestas arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas. Annex V. Fish density and biomass by feeding categories at crest reefs in Doce Leguas National Park. Densidad No.ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 17,0 64 Herbívoros 62, Planctófagos 0,2 3 Bentófagos 156, Ictiófagos 4,4 414 Ictio-bentófagos 6,3 993 Anexo VI. Relación de especies registradas en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas, sus densidades y biomasas acumulativas (en 62 tramos), sus índices de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b), Índice de Jerarquía (IJ) y número de individuos por especie en los muestreos cualitativos (14 censos errantes de 30 minutos). En azul las especies encontradas solo en los censos cualitativos. Annex VI. Fish species at fore reefs in Doce Leguas National Park, their cumulative densities and biomasses (in 62 belt transects), Frequency/density-biomass Index (F/a.b), Ranking Index (IJ) and fish species number at Roving census (14 census, 30 min each). Highlighted in blue the species found only in Roving censuses. FAMILIAS Especies Densidad No.Ind/100m 2 Biomasa F/a-b IJ Censo g/100m 2 errante CACHARHINIDAE 0,10 997,4 Carcharhinus limbatus 0,10 997,4 C/ RHINCODONTIDAE 1 Rhincodon typus 1 DASYATIDAE 0,04 508,1 0 Dasyatis americana 0,04 508,1 C/ Dasyatis sayi 1 MYLIOBATIDAE 0,04 975,6 0 Aetobatus narinari 0,04 975,6 C/ ELOPIDAE 0 Megalops atlanticus 2 MURAENIDAE 0,03 29,6 0 Gymnothorax funebris 0,01 19,1 C/ Gymnothorax moringa 0,02 10,5 C/ CONGRIDAE 0,35 1,4 4 Nystatichthys halis 0,35 1,4 C/ SYNODONTIDAE Synodus intermedius 2 HOLOCENTRIDAE 5,81 260,9 Corniger spinosus 0,01 0,6 C/ Holocentrus ascensionis 0,14 9,6 C/ Neoniphon marianus 0,95 25,4 B/ Holocentrus rufus 4,15 201,8 A/

135 Holocentrus vexillarius 0,14 2,5 C/ Myripristis jacobus 0,41 21,0 C/ AULOSTOMIDAE 0,30 34,9 Aulostomus maculatus 0,30 34,9 C/ FISTULARIIDAE Fistularia tabacaria 1 SERRANIDAE 3, ,3 Ephinephelus 0,01 3,7 C/ adscensionis Cephalopholis cruentata 1,22 66,7 B/ Cephalopholis fulva 0,04 5,2 C/ Epinephelus guttatus 0,39 122,7 C/ Epinephelus morio 1 Epinephelus itajara 0,01 225,0 C/ Epinephelus striatus 0,12 138,1 C/ Hypoplectrus aberrans 0,13 1,0 C/ Hypoplectrus gummigutta <0,01 0,0 1 Hypoplectrus guttavarius 0,06 0,5 C/ Hypoplectrus indigo 0,16 1,9 C/ Hypoplectrus nigricans 0,01 0,1 C/ Hypoplectrus puella 0,53 4,9 B/ Hypoplectrus unicolor 0,03 0,2 C/ Liopropoma aberrans 2 Liopropoma rubre 0,04 0,1 C/ Mycteroperca bonaci 0,16 250,4 C/ Mycteroperca interstitialis 0,02 2,7 C/ Mycteroperca tigris 0,22 330,1 C/ Mycteroperca venenosa 0,05 97,6 C/ Serranus tabacarius 0,03 0,4 C/ Serranus tigrinus 0,23 1,0 C/ Serranus tortugarum 1 GRAMMISTIDAE 0,14 20,6 Rypticus saponaceus 0,14 20,6 C/ GRAMMIDAE 29,53 4,2 0 Gramma loreto 28,68 4,0 A/ Gramma melacara 0,85 0,2 C/ PRIACANTHIDAE Heteropriacanthus 1 cruentatus APOGONIDAE 0,15 0,1 Apogon binotatus 5 Apogon maculatus 1 Apogon townsendi 0,04 0,0 C/ Apogon lachneri 0,06 0,0 C/ Apogon quadrisquamatus 0,03 0,0 C/ Phaeoptyx pigmentaria 0,02 0,0 C/ MALACANTHIDAE 0,01 0,6 Malacanthus plumieri 0,01 0,6 C/ ECHENEIDAE 0,01 0,

136 Echeneis naucrates 0,01 0,2 C/ CARANGIDAE 5,54 752,0 Caranx bartholomaei 0,06 438,2 C/ Caranx latus 0,01 15,0 C/4-4 Caranx ruber 5,44 292,9 B/ Elegatis bipinnulata 0,03 5,9 C/ Decapterus punctatus 1 LUTJANIDAE 16, ,8 Lutjanus analis 0,19 230,6 C/ Lutjanus apodus 2,20 243,4 A/ Lutjanus cyanopterus 0,21 550,4 C/ Lutjanus griseus 0,02 2,0 C/ Lutjanus jocu 0, ,4 C/ Lutjanus mahogoni 0,22 26,2 B/ Lutjanus synagris 0,40 26,8 C/ Ocyurus chrysurus 12, ,9 A/ HAEMULIDAE 15, ,9 Anisotremus virginicus 0,66 92,4 B/ Haemulon album 0,12 94,5 C/ Haemulon aurolineatum 1 Haemulon flavolineatum 9,40 409,6 A/ Haemulon macrostomum 1 Haemulon parra 0,28 56,0 B/ Haemulon plumieri 1,63 129,5 B/ Haemulon sciurus 3,48 408,3 B/ INERMIIDAE 0,99 20,7 Inermia vittata 0,99 20,7 C/ SPARIDAE 0,38 112,6 25 Calamus bajonao 0,16 74,0 C/ Calamus calamus 0,18 30,3 B/ Calamus pennatula 0,02 5,3 C/ Calamus sp. 0,02 2,9 C/ SCIAENIDAE 0,06 0,9 0 Pareques acuminatus 0,01 0,0 C/ Equetus lanceolatus 0,01 0,2 C/ Equetus puctatus 0,04 0,7 C/ MULLIDAE 2,20 171,7 0 Mulloidichthys martinicus 2,03 158,1 B/ Pseudopeneus maculatus 0,17 13,6 C/ KYPHOSIDAE 1, ,5 Kyphosus incisor 0,03 40,0 C/ Kyphosus sectatrix 1, ,5 C/ CHAETODONTIDAE 3,31 56,5 0 Chaetodon aculeatus 0,03 0,1 C/ Chaetodon capistratus 2,72 30,4 B/ Chaetodon ocellatus 0,35 18,1 B/ Chaetodon striatus 0,21 7,8 C/ POMACANTHIDAE 1,65 342,

137 Centropyge argi 1 Holacanthus ciliaris 0,41 68,7 A/ Holacanthus tricolor 0,71 38,8 B/ Pomacanthus arcuatus 0,52 230,1 A/ Pomacanthus paru 0,03 6,5 C/ POMACENTRIDAE 42,72 112,8 Abudefduf saxatilis 0,49 16,7 C/ Chromis cyanea 24,58 38,8 A/ Chromis insolatus 1,06 1,4 B/ Chromis multilineata 0,67 4,4 C/ Microspathodon chrysurus 0,134 8,5 C/ Stegastes adustus 1,88 10,2 B/ Stegastes diencaeus 0,20 0,1 C/ Stegastes leucostictus 0,38 1,5 C/ Stegastes partitus 11,38 16,5 A/ Stegastes planifrons 1,07 4,6 B/ Stegastes xanthurus 0,94 10,1 B/ CIRRHITIDAE 0,01 0,0 Amblycirrhitus pinos 0,01 0,0 C/ LABRIDAE 78, ,9 Bodianus rufus 0,30 10,4 C/ Clepticus parrai 54, ,1 A/ Halichoeres bivittatus 0,01 0,1 C/ Halichoeres garnotti 9,15 33,7 A/ Halichoeres maculipinna 0,33 1,2 C/ Halichoeres radiatus 0,05 0,5 C/4-4 1 Lachnolaimus maximus 0,61 305,5 C/ Thalassoma bifasciatum 14,18 39,5 A/ SCARIDAE 15, ,9 Scarus coelestinus 0,01 53,8 C/ Scarus coeruleus 0,17 4,6 C/ Scarus iseri 9,27 60,4 A/ Scarus guacamaia 0,07 388,1 C/ Scarus taeniopterus 0,96 30,0 B/ Scarus vetula 0,09 15,1 B/ Sparisoma aurofrenatum 1,37 78,3 B/ Sparisoma chrysopterum 2,28 224,3 B/ Sparisoma radians 0,01 0,0 C/ Sparisoma rubripinne 0,05 4,9 C/ Sparisoma viride 1,42 326,5 B/ SPHYRAENIDAE 0,08 214,1 Sphyraena barracuda 0,08 214,1 C/ Sphyraena guachancho 1 OPISTHOGNATHIDAE 0,02 0,1 Opisthognathus aurifrons 0,02 0,1 C/ LABRISOMIDAE 0,12 1,6 Labrisomus gobio 0,05 1,5 C/ Malacoctenus boehlkei 0,06 0,1 C/

138 Malacoctenus triangulatus 0,01 0,0 C/ CHAENOPSIDAE 0,04 0,0 Acanthemblemaria 1 spinosa GOBIIDAE 230,93 38,8 Coryphopterus eidolon 0,12 0,1 C/ Coryphopterus 1,05 0,5 C/ glaucofraenum Coryphopterus lipernes 0,20 0,1 C/ Coryphopterus hialinus 228,17 37,5 B/ Gnatholepis thompsoni 0,95 0,6 C/ Elacatinus genie 0,44 0,1 C/ Quisquilius hipoliti 0,01 0,0 C/ ACANTHURIDAE 10, ,9 Acanthurus coeruleus 5,83 828,7 A/ Acanthurus chirurgus 2,37 249,4 B/ Acanthurus tractus 1,93 174,8 B/ SCOMBRIDAE 0,07 53,5 Scomberomorus cavalla 0,01 22,7 C/ Scomberomorus regalis 0,06 30,8 C/ BALISTIDAE 2,35 559,0 Aluterus scriptus 0,02 11,6 C/ Balistes vetula 0,13 43,0 C/ Cantherines macrocerus 0,02 8,2 C/ Cantherines pullus 1 Melichthys niger 2,18 496,2 B/ OSTRACIIDAE 0,05 31,8 Lactophrys bicaudalis 0,01 0,5 C/ Lactophrys trigonus 0,04 31,3 C/ Lactophrys triqueter <0,01 0,0 1 TETRAODONTIDAE 0,54 11,6 49 Canthigaster rostrata 0,51 7,9 B/ Sphoeroides spengleri 0,03 3,8 C/ DIODONTIDAE 0,02 44,3 Chilomycterus antillarum 1 Diodon hystrix 0,02 44,3 C/ Anexo VII. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en las pendientes arrecifales del Parque Nacional Doce Leguas.. Annex VII. Fish density and biomass by feeding categories at fore reefs in Doce Leguas National Park. Densidad No. ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros Herbívoros Planctófagos Bentófagos Ictiófagos Ictio-bentófagos

139 Anexo VIII. Relación de especies registradas en los manglares del Parque Nacional Doce Leguas, sus densidades y biomasas acumulativas (en 26 tramos), sus índices de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e Índice de Jerarquía (IJ). Annex VIII Fish species recorded at mangroves in Doce Leguas National Park, their cumulative densities and biomasses (in 26 censuses), frequency/density-biomass Index (F/a-b) and Ranking Index (IJ). FAMILIAS Densidad Biomasa F/a-b IJ Especies No.Ind/100m 2 g/100m 2 DASYATIDAE 0,10 994,2 Dasyatis americana 0,04 358,5 C/ Himantura schmardae 0,02 333,8 C/ Dasyatis sayi 0,04 301,9 C/ ELOPIDAE 0,15 12,6 Megalops atlanticus 0,15 12,6 C/ CLUPEIDAE 813,94 174,0 Harengula humeralis 17,79 32,3 C/ Jenkinsia lamprotaenia 796,15 141,6 B/1-2 1 ENGRAULIDAE 3,85 0,8 Anchoa hepsetus 3,85 0,8 C/ BELONIDAE 0,65 1,5 Strongylura notata 0,65 1,5 C/ ATHERINIDAE 17,60 13,9 Atherinomorus stipes 17,60 13,9 C/2-3 6 HOLOCENTRIDAE 0,15 18,8 Holocentrus ascensionis 0,15 18,8 C/ CARANGIDAE 0,62 23,9 Caranx ruber 0,62 23,9 C/ LUTJANIDAE 74, ,3 Lutjanus analis 0,33 198,2 C/ Lutjanus apodus 38, ,6 A/2-1 3 Lutjanus cyanopterus 0,62 998,7 C/ Lutjanus griseus 31, ,4 A/2-1 4 Lutjanus jocu 0,63 34,3 B/ Lutjanus mahogoni 0,29 11,8 C/ Lutjanus synagris 0,08 2,8 C/ Ocyurus chrysurus 2,15 218,5 C/ GERREIDAE 7,15 137,0 Gerres cinereus 2,73 130,5 A/3-3 9 Eucinostomus sp. 4,42 6,5 B/3-4 8 HAEMULIDAE 85, ,2 Anisotremus virginicus 0,06 2,0 C/ Haemulon aurolineatum 2,88 11,4 C/ Haemulon flavolineatum 13,96 309,4 B/2-2 5 Haemulon parra 0,15 4,5 C/ Haemulon plumieri 6,81 267,8 C/ Haemulon sciurus 61, ,0 A/

140 Haemulon spp. 0,02 0,0 C/ SPARIDAE 2,33 74,0 Archosargus rhomboidalis 2,33 74,0 B/ MULLIDAE 0,06 1,6 Mulloidichthys martinicus 0,06 1,6 C/ CHAETODONTIDAE 0,21 1,4 Chaetodon capistratus 0,21 1,4 B/ POMACANTHIDAE 0,29 142,2 Holacanthus ciliaris 0,04 5,5 C/ Pomacanthus arcuatus 0,15 75,0 C/ Pomacanthus paru 0,10 61,7 C/ POMACENTRIDAE 2,58 32,7 Abudefduf saxatilis 1,56 30,7 B/ Stegastes adustus 0,04 0,3 C/ Stegastes diencaeus 0,79 0,0 C/ Stegastes leucostictus 0,13 1,6 B/ Stegastes xanthurus 0,06 0,2 C/ LABRIDAE 1,21 10,4 Halichoeres bivittatus 0,69 8,5 C/ Halichoeres garnotti 0,04 0,2 C/ Halichoeres maculipinna 0,25 0,4 C/ Lachnolaimus maximus 0,02 0,7 C/ Thalassoma bifasciatum 0,21 0,6 C/ SCARIDAE 6,65 219,3 Scarus iseri 4,46 71,8 B/3-3 7 Scarus taeniopterus 0,15 2,9 C/ Sparisoma aurofrenatum 0,08 4,5 C/ Sparisoma chrysopterum 1,38 91,6 B/ Sparisoma rubripinne 0,13 28,5 C/ Sparisoma viride 0,44 20,0 B/ SPHYRAENIDAE 0,77 542,0 Sphyraena barracuda 0,77 542,0 A/ GOBIIDAE 1,19 0,6 Coryphopterus glaucofraenum 1,19 0,6 C/ ACANTHURIDAE 1,48 76,6 Acanthurus chirurgus 0,12 60,5 B/ Acanthurus coeruleus 0,31 10,2 B/ Acanthurus tractus 1,06 5,9 C/ OSTRACIIDAE 0,02 7,5 Lactophrys bicaudalis 0,02 7,5 C/ DIODONTIDAE 0,02 77,3 Diodon hystrix 0,02 77,3 C/ POECILLIDAE 2,79 1,3 Gambusia rhizophorae 2,79 1,3 C/

141 Anexo X. Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas en los manglares del Parque Nacional Doce Leguas. Annex X. Fish density and biomass by feeding categories at mangroves in Doce Leguas National Park Densidad No. ind/100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 2,2 2,7 Herbívoros 10,5 370,0 Planctófagos 835,4 188,7 Bentófagos 95,8 4065,2 Ictiófagos 34,6 7105,2 Ictiobentófagos 47,1 2133,7 143

142 IV. Costa norte de Mariel a Matanzas Alain García-Rodríguez, Ariagna Lara, Alida García-Cagide, Karel Cantelar y Rodolfo Claro Instituto de Oceanología, CITMA, 1ra # 18406, Playa, La Habana, Cuba rclaro@oceano.inf.cu; ariagna@gmail.com; arodriguez@oceano.inf.cu Sinopsis. En el año 2003 se realizaron censos visuales en la pendiente arrecifal (a m de profundidad), en siete estaciones a lo largo de la zona nor-occidental de Cuba entre Bahía de Mariel y Puerto Escondido (Matanzas). Además, en el año 2008, utilizando similar metodología, se muestrearon otras siete estaciones en la porción occidental de la plataforma aledaña a ciudad de la Habana. Los valores de biomasa de peces fueron muy inferiores a los observados en otras regiones de Cuba, sobre todo en las estaciones cercanas a los núcleos urbanos con mayor impacto antrópico sobre la zona costera. Las estaciones más alejadas o con cierta protección presentaron valores más altos de densidad, biomasa y riqueza de especies. La biomasa de depredadores, ictiófagos e ictiobentófagos, fue muy baja, sólo de un 15%, lo cual parece ser consecuencia de una alta explotación pesquera. Similares resultados se obtuvieron en los muestreos del 2008, los que permitieron precisar que las estaciones con menor abundancia y diversidad de peces coinciden con las principales fuentes de contaminación de la ciudad Synopsis. During 2003, visual censuses were carried out in fore reefs (14-20 m deep), at seven stations along the northwestern shelf of Cuba, between Mariel Bay and Puerto Escondido (Matanzas). Also, during 2008, other seven stations were sampled using similar methodology, at the western part of Havana city coast. Fish biomass was lower than in other regions of Cuba, particularly at stations close to urban settlements causing higher anthropogenic impact on the coastal zone. The more distant sites and those with some protection, showed higher fish density, biomass and species richness. The biomass of Ichthyophagous and icthyo-benthophagous predators was 15% of the total, which seems to be a consequence of the high level of fishing in the area. Similar results were obtained in the survey done in 2008, which allowed to confirm that stations with lower fish abundance and diversity coincide with the main pollution sources of the city.

143 INTRODUCCIÓN La estrecha franja costera al norte de las provincias Artemisa, Habana y Matanzas, está bordeada de arrecifes frontales que se encuentran altamente impactados por la contaminación, la sedimentación, la pesca y otras actividades antrópicas. Esta zona es la más urbanizada y de mayor desarrollo industrial de Cuba, lo que determina que sea considerada como la más antropizada de la plataforma cubana. En su litoral se ubica la Marina Hemingway, la más importante del País, numerosos hoteles, destacados sitios de buceo contemplativo y otras actividades náuticas vinculadas al turismo nacional e internacional. La zona costera recibe las aguas albañales e industriales de la ciudad, gran parte de ellas sin tratamiento previo o solo con tratamiento primario. Debido a las características mencionadas, el mantenimiento de una sana biodiversidad de la zona costera en esta región constituye uno de los mayores retos para la ciencia y la administración pública de Cuba, por lo que resulta necesario evaluar periódicamente el estado de las poblaciones de peces en este hábitat. La ictiofauna del área adyacente a la ciudad de la Habana ha sido objeto de varios estudios con diferentes objetivos (Aguilar, González-Sansón, de la Guardia, Suarez, Trelles y. Angulo, 2000; González-Sansón y Aguilar, 2000, 2003; 2010; Aguilar y González-Sansón, 2002; Aguilar, González-Sansón, Munkittrick, y MacLatchy, 2004; Aguilar, 2005; Hernández, Aguilar y González-Sansón. 2006; Aguilar y González-Sansón, 2007; Durán y Claro, 2009; González-Sansón, Aguilar, Hernández, Cabrera, Suarez-Montes, Bretos, and Guggenheim, 2009a; González-Sansón, G., C. Aguilar, I. Hernández, Y. Cabrera y A. R. Curry. 2009b) que han aportado valiosos resultados. La mayoría de esos estudios fueron realizados por el método de censos visuales estacionarios (Bohnsack y Bannerot, 1986), u otro, no comparables con nuestros censos en otras regiones de Cuba, basados en transectos lineales (Brock, 1954), Aguilar y González-Sansón (2002), concluyeron que la abundancia de peces en estas pendientes arrecifales aledañas a la ciudad de la Habana es menor en las áreas bajo influencia directa de la descarga del río Almendares, a ambos lados de su desembocadura. Los valores del índice de Shannon fueron mayores en los sitios bajo influencia del río y en los arrecifes más profundos. Un comportamiento similar mostró el índice de equitatividad de Pielou, aunque entre sitios no mostró una tendencia tan clara. El número de especies se comportó a la inversa, disminuyendo notablemente en los sitios bajo influencia directa de la descarga del río y en las zonas más someras y estresadas naturalmente. González-Sansón y Aguilar (2003) encontraron menor abundancia de varias especies dominantes en las pendientes arrecifales de las estaciones más contaminadas, y solo H. bivittatus mostró una tendencia contraria. Estos autores, al igual que Hernández, et al., (2006) encontraron una fuerte relación de esas especies con el biotopo y la profundidad. García-Cagide, Claro, Cantelar y Muñoz (2006) con el fin de aportar información para la explotación de peces ornamentales y describir la diversidad de peces, realizaron censos visuales de todas las especies de peces en la pendiente arrecifal distribuidas a lo largo de la zona costera entre Mariel y Matanzas. Posteriormente, otros miembros de este colectivo (García-Rodríguez, Lara Lorenzo y González Rodríguez, 2010) realizaron censos visuales en el litoral al oeste del río Almendares con el fin de evaluar el estado de salud arrecifal en el área, parte de la cual se considera como la más antropizada del litoral habanero. Los resultados de ambos trabajos no fueron publicados, aunque se presentaron en informes internos del Instituto de Oceanología. El presente reporte tiene como objetivos poner a disposición pública los principales resultados y aportar nuevos elementos sobre estos, con el fin de facilitar su uso como base de comparación de la evolución en el tiempo de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales del área, 145

144 Características de la zona La estrecha plataforma de la zona noroccidental de Cuba, desde Mariel a Matanzas, se presenta como una terraza submarina de relieve complejo donde prevalecen los fondos rocosos y coralinos con parches de arena y numerosas bahías y ensenadas (Ionin et al., 1977). El movimiento predominante de las aguas es hacia el este, aunque cerca de la costa se observan inversiones en la dirección en dependencia del flujo de marea (Rodríguez- Portal y Nadal-Llosa, 1983; Rodas et al., 1998). En la región costera adyacente al núcleo urbano de la Habana se vierten aguas albañales sin tratamiento previo, desaguan los ríos Quibú y así como la Bahía de la Habana, todos ellos altamente contaminados con residuos industriales, hidrocarburos, fecales y abundantes nutrientes (CIGEA, 2004; GEOCUBA, 2004; Rodas et al., 2004; Delgado, 2007). Al este del río Almendares, frente a la calle 180, se encuentra un emisario submarino que descarga las aguas albañales del Municipio Playa muy cerca de la costa, en parte debido a fracturas de la tubería cerca de la orilla (Alcolado-Prieto et al., 2010). Mas al oeste se encuentran los ríos Jaimanitas y Santa Ana, los drenajes del poblado de Santa Fe, la Marina Hemingway, la Escuela Latinoamericana de Ciencias Médicas y el poblado de Baracoa (CIGEA, 2004; Delgado, 2007; Perigó, 2006). Por otra parte, aunque toda la zona estudiada está sometida a fuerte presión por la pesca recreativa y de subsistencia, el tramo anterior, sufre el mayor nivel de estrés por su accesibilidad. Las áreas más alejadas del núcleo urbano (El Mosquito, Mariel y de Cojímar a Matanzas), presentan menor nivel de estrés, aunque también están sometidas a impactos locales. Métodos En el año 2003, miembros de este colectivo (García-Cagide et al., 2006), realizaron censos visuales de todas las especies de peces, en siete estaciones de la pendiente arrecifal (a m de profundidad) en la zona costera entre Mariel y Matanzas (entre los y los de longitud W (Figura 1, Anexo 1). En cada estación se censaron los peces en 10 transectos lineales de 30 m de largo por dos de ancho, los cuales fueron promediados para obtener una sola unidad de muestreo en cada estación. Figura 1. Localización de las estaciones censadas en el litoral Mariel-Matanzas. Los círculos rojos identifican las estaciones censadas en el año 2003 y los rectángulos azules indican los muestreos realizados en el Figure 1. Location of sampled stations at the costal zone Mariel-Matanzas. Red circles identify the stations sampled in 2003 and blue rectangles -sampled stations during

145 En el año 2008 se realizaron censos visuales en siete estaciones de la porción oeste de la plataforma adyacente a la ciudad de la Habana, entre el río Almendares y la Escuela Latinoamericana de Medicina (ELAM). Algunas de estas estaciones están situadas muy cerca de las muestreadas en el año 2003 (Calle 180 = IdO; La Puntilla y Calle 70 a ambos lados de Calle 24) (Figura 1; Anexo 1). Para cada unidad de muestreo se censaron seis réplicas mediante transectos lineales de 50 m de largo por 2 de ancho, Mariel-Matanzas RESULTADOS En los muestreos realizados en el año 2003, la mayoría de las estaciones presentaron relativamente bajos valores de densidad y sobre todo de biomasa, especialmente en las estaciones ubicadas en sitios aledaños a los principales asentamientos humanos que son importantes fuentes de residuales urbanos, (Baracoa, IdO, Calle 24 ) y donde por la cercanía de los arrecifes a la costa es fácil el acceso a estos por los pescadores de orilla y cazadores submarinos. Playa Baracoa presentó los más bajos niveles de todos los indicadores, acordes con el alto nivel de estrés al que está sometida el área (Perigó, 2006). Los sitios más alejados de los asentamientos humanos (Cojímar, Puerto Escondido) o con acceso limitado (Marina Hemingway) presentaron mayor abundancia de peces, en el resto de las estaciones prevalecieron peces pequeños, de bajo peso. No obstante, un ANOVA no mostró diferencias significativas en la densidad (F=1,87; p > 0,05), pero si en la biomasa (F=3,37 p < 0,01), aunque solo se manifestó en la estación Baracoa, con valores muy bajos (Tabla 1). Tabla 1. Densidad, biomasa y otros parámetros de las asociaciones de peces en la pendiente arrecifal de la región costera entre Mariel y Matanzas, en el año SNK Peso Table 1. Fish density, biomass and other indicators of fish associations at fore reefs of the coastal region from Mariel to Matanzas, in Estaciones Densidad Biomasa No. Sp. H R J Ind/100m 2 g/100m 2 Medio (g) Mosquito 224 ± ± 1993 a 25,5 ±9,6 63 4,09 5,97 0,68 Baracoa 139 ± ± 773 v 15,1 ± 5,2 46 4,14 4,64 0,75 Marina 281 ± ± 3259 a 29,6 ± 10,3 61 4,31 5,55 0,69 IdO 244 ± ± 2259 a 23,0 ± 10,1 67 4,26 6,15 0,71 Calle ± ± 1746 a 28,4 ± 8,9 58 3,72 5,44 0,63 Cojímar 574 ± ± a 26,7 ± 12,3 54 3,62 4,92 0,63 P.Escondido 316 ± ± 4826 a 34,9 ± 14, ,6 0,71 Toda la zona 288 ± ± ,2 ± 4,6 Se registraron en total 109 especies de peces pertenecientes a 32 familias (Anexo II), cifra relativamente alta considerando el área muestreada. No obstante, la gran mayoría de los peces fueron de pequeña talla. La riqueza de especies también fué mayor en las estaciones de Puerto Escondido y El Mosquito. En IdO, a pesar de la pobre densidad y biomasa de peces, se observó una apreciable riqueza, probablemente como consecuencia de muy pobre presencia de peces depredadores. La presencia de pargos y meros fue muy pobre. Los primeros estuvieron principalmente representados por la rabirrubia y juveniles de biajaiba (Anexo II). Entre los meros, Cephalopholis fulva fue la especie más abundante, con ausencia casi total de peces de mediana o gran talla. Los barberos mostraron valores relativamente altos de densidad y biomasa (Figura 3). 147

146 Figura 2. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en las pendientes arrecifales de siete estaciones entre Mariel y Matanzas. Figure 2. Cumulative curves of species number by sampled area at fore reefs in seven stations between Mariel and Matanzas. Figura 3. Densidad y biomasa acumulativas de 5 familias de peces importantes en las pendientes arrecifales del tramo costero Mariel-Matanzas. Figure 3. Cumulative density and biomass of five important fish families, at fore reefs in the coastal zone Mariel-Matanzas. La Tabla 2 muestra las especies consideradas como dominantes en las pendientes arrecifales de la región. Estas constituyeron el 79% de todos los individuos pero solo el 45% de la biomasa. Casi todas fueron de pequeña talla y sin interés para el consumo humano. 148

147 Tabla 2. Especies dominantes (F/a-b=A1, A2 y B1) en las pendientes arrecifales del tramo costero Mariel-Matanzas. Table 2. Dominant species (F/a-b=A1, A2 and B1) at fore reefs of the coastal zone Mariel-Matanzas Especies Densidad Biomasa Ind/100m 2 g/100m 2 F/a-b IJ Stegastes partitus 44,11 85,2 A/1-2 1 Thalassoma bifasciatum 33,24 90,6 A/1-2 2 Chromis cyanea 28,29 38,0 A/1-3 3 Gramma loreto 25,97 4,8 A/1-4 4 Chromis multilineata 14,78 83,5 A2-2 5 Acanthurus coeruleus 7,78 788,1 A/2-1 6 Halichoeres garnotti 7,25 63,3 A/2-3 7 Acanthurus tractus 7,17 487,4 A/2-2 8 Abudefduf saxatilis 6,16 248,4 A/2-2 9 Myripristis jacobus 7,15 445,9 A/ Haemulon flavolineatum 6,11 457,2 A/ Sparisoma aurofrenatum 3,29 145,1 A/ Elacatinus evelynae 2,73 1,6 A/ Los peces omnívoros fueron abundantes (Figura 4, Anexo III) gracias principalmente a la presencia de Stegastes partitus y S. planifrons, aunque su biomasa fue pobre. Los herbívoros presentaron una densidad similar a la observada en otras zonas de la plataforma, por una alta abundancia de Scarus iseri, pero fue muy pobre la presencia de loros de mayor talla (Anexo II) No obstante, la biomasa de herbívoros en su conjunto también fue relativamente alta gracias a notable presencia de barberos, principalmente Acanthurus coeruleus. Los planctófagos fueron predominantes por su densidad, debido a la gran cantidad de chromis (principalmente Chromis cyanea), y de Gramma loreto, aunque la biomasa estuvo determinada principalmente por Clepticus parrai (Anexo II, Figura 4), que aunque no tan frecuente en los muestreos, se observa generalmente en notables agregaciones y presenta mayor talla y biomasa. Figura 4 Densidad y biomasa de peces por categorías tróficas (en porcentajes) en las pendientes arrecifales entre Mariel y Matanzas. Figure 4. Fish density and biomass by feeding categories (in percentages) at fore reefs between Mariel and Matanzas. 149

148 Aunque las tres categorías anteriores en conjunto constituyeron la mayor proporción de individuos, la biomasa estuvo dominada por los bentófagos, en tanto los ictiófagos e ictiobentófagos fueron escasos Costa occidental de la ciudad de La Habana La densidad y biomasa promedios de las siete estaciones muestreadas en la costa habanera en el año 2008 fueron casi idénticas a las observadas en toda la zona en el año 2003 (Tabla 3). No obstante, las estaciones aledañas al centro urbano (La Puntilla, Calle 24 y Calle 180) presentaron valores aún más bajos, lo cual sugiere un continuado deterioro de la calidad ambiental de esa región, que se encuentra directamente afectada por las descargas de los ríos Almendares y Quibú, así como por el emisario submarino de Calle 180. Además por su fácil acceso, son altamente afectadas por la pesca recreativa. Los resultados del ANOVA muestran que los valores obtenidos en esas tres estaciones se diferencian significativamente (F=42,53; p < 0,0001 para la densidad y F=38,88; p < para la biomasa) de aquellos en las estaciones al oeste, que están menos influidas por dichas fuentes de contaminación. El peso medio de los peces también fue inferior en dichas estaciones (F = 9,69; p < 0,0001) debido al predominio de especímenes pequeños y la escasez de depredadores de mediana y gran talla. En la estación de Jaimanitas, a pesar de su alto nivel de antropización y deterioro del arrecife, se encontró valores altos de densidad y biomasa, gracias a la presencia ocasional de agregaciones de roncos y barberos. Tabla 3. Densidad y biomasa de peces en la pendiente arrecifal entre el río Almendares y la ELAM. Table 3 Fish density and biomass at fore reefs of the region from Almendares river to ELAM. Densidad SNK Biomasa SNK Peso medio SNK No.ind/100m 2 g/100m 2 La Puntilla 39 ± 7 c 343 ± 193 c 8,7 ± 4,5 b Calle ± 24 b 1038 ± 500 b 8,5 ± 3,0 b Calle ± 35 b 1425 ± 728 b 9,0 ± 2,9 b Jaimanitas 326 ± 64 a ± 4542 a 39,5 ± 14,5 a Marina H. 418 ± 149 a ± 2963 a 33,7 ± 22,9 a Bajo Sta. Ana 553 ± 168 a ± 8911 a 29,4 ± 6,8 a ELAM 386 ± 86 a ± 3777 a 25,9 ± 6,4 a Toda la región 284 ± ± ,0 ± 10 DISCUSIÓN Las biomasas de peces en las estaciones al oeste y cercanas a los ríos Almendares (La Puntilla Calle 70, Calle 24), el Quibú y el emisario submarino del Reparto Flores (IdO, Calle 180, Baracoa), son las más bajas encontradas en las pendientes arrecifales de Cuba. Según Alcolado y Herrera (1987) y Alcolado (2007), este tramo costero es el más contaminado de los evaluados mediante varios indicadores del bentos en esta y otras regiones de Cuba. La biomasa promedio de peces es comparable con la observada en pendientes arrecifales de Martinica (6300 g/m 2 ) y Guadalupe (6400 g/m 2 ), donde según Claro et al., (1998) es muy intensa la actividad pesquera y los efectos de similares acciones antrópicas. Tanto en estas dos islas como en la costa norte de la ciudad de La Habana y Baracoa, casi no se encontraron peces de tallas comerciales, particularmente pargos y meros, lo que se explica por una excesiva actividad de la pesca recreativa y de subsistencia. No obstante, debido quizás a la escasez de depredadores, es relativamente alta la riqueza de especies y la abundancia de peces de pequeña talla, como las chopitas (Stegastes spp.), principales representantes de los omnívoros en los arrecifes coralinos del esta zona. En el 150

149 resto de las estaciones, la densidad y biomasa es comparable con la de otras regiones menos antropizadas del país. 151

150 Anexo I. Ubicación de las estaciones muestreadas en las pendientes arrecifales de la zona costera Mariel-Matanzas. Annex II. Location of sampled stations at fore reefs of the coastal zone Mariel- Matanzas. Estación Coordenadas El Mosquito 23º01 32"-82º44 15" Baracoa 23º03 24"-82º34 27" Marina Hemingway. 23º05 55"-82º30 10" IdO Instituto de Oceanología 23º06 34"-82º28 01" Calle 24 23º07 46"-82º25 52" Cojímar 23º10 52"-82º16 57" Puerto Escondido 23º09 48"-81º42 51" Anexo II. Especies en las pendientes arrecifales de la zona Mariel-Matanzas, sus densidades, biomasas, índice de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e índice de jerarquía (IJ). F/a-b IJ Annex II. Fish species at fore reefs of the zone Mariel-Matanzas, their mean densities (No. Ind/100m 2 ) and biomass (g/100m 2 ), Frecuency-abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking Index (IJ). Especies Densidad Biomasa No. ind/100m 2 g/100m 2 DASYATIDAE 0,14 58,2 Urobatis jamaicensis 0,14 58,2 B/ MURAENIDAE 0,12 93,1 Gymnothorax funebris 0,05 89,0 C/ Gymnothorax moringa 0,05 4,0 C/ HOLOCENTRIDAE 10,29 709,4 Holocentrus ascensionis 0,43 54,2 A/ Neoniphon marianus 0,48 32,1 B/ Holocentrus rufus 1,69 164,7 A/ Sargocentron vexillarius 0,53 12,5 B/ Myripristis jacobus 7,15 445,9 A/ AULOSTOMIDAE 0,27 34,9 Aulostomus maculatus 0,27 34,9 A/ SERRANIDAE 3,36 247,9 Ephinephelus adscensionis 0,07 5,3 C/ Cephalopholis cruentata 0,36 56,1 A/ Cephalopholis fulva 0,94 112,7 A/ Epinephelus guttatus 0,12 19,9 B/ Hypoplectrus guttavarius 0,07 2,4 C/ Hypoplectrus indigo 0,05 0,8 C/ Hypoplectrus nigricans 0,07 2,3 C/ Hypoplectrus puella 0,63 9,0 B/ Hypoplectrus unicolor 0,05 0,4 C/ Mycteroperca bonaci 0,02 30,0 C/ Serranus tabacarius 0,14 0,0 B/44 58 Serranus tigrinus 0,80 2,1 A/ Serranus baldwini 0,02 6,9 C/

151 GRAMMISTIDAE 0,24 62,5 Rypticus saponaceus 0,24 62,5 B/ GRAMMIDAE 25,97 4,8 Gramma loreto 25,97 4,8 A/1-4 4 APOGONIDAE 1,01 2,9 Apogon binotatus 0,22 0,1 C/ Apogon maculatus 0,29 2,3 B/ Apogon townsendi 0,48 0,4 B/ Apogon xenus 0,02 0,0 C/ MALACANTHIDAE 0,12 7,8 Malacanthus plumieri 0,12 7,8 C/ CARANGIDAE 0,24 33,1 Caranx ruber 0,24 33,1 A/ LUTJANIDAE 2,08 478,2 Lutjanus analis 0,02 26,4 C/ Lutjanus apodus 0,51 59,2 A/ Lutjanus buccanella 0,12 <0,1 C/ Lutjanus mahogoni 0,12 16,3 C/ Lutjanus synagris 0,63 76,4 A/ Ocyurus chrysurus 0,68 299,8 A/ HAEMULIDAE 10,00 898,4 Anisotremus virginicus 0,17 39,7 B/ Haemulon chrysargyreum 0,48 15,2 C/ Haemulon flavolineatum 6,11 457,2 A/ Haemulon plumieri 1,64 193,8 A/ Haemulon sciurus 1,59 192,6 A/ SPARIDAE 0,05 10,4 Calamus penna 0,05 10,4 C/ SCIAENIDAE 0,80 42,7 Pareques acuminatus 0,77 42,5 B/ Odontoscion dentex 0,02 0,2 C/ MULLIDAE 3,19 254,6 Mulloidichthys martinicus 3,02 242,5 A/ Pseudopeneus maculatus 0,17 12,1 B/ CHAETODONTIDAE 3,45 63,7 Chaetodon aculeatus 0,10 0,8 C/ Chaetodon capistratus 2,32 35,8 A Chaetodon ocellatus 0,46 10,1 A Chaetodon sedentarius 0,07 3,0 C/ Chaetodon striatus 0,51 14,1 A/ POMACANTHIDAE 0,97 104,0 Holacanthus ciliaris 0,07 3,1 B Holacanthus tricolor 0,80 60,1 A/ Pomacanthus arcuatus 0,02 6,1 C/ Pomacanthus paru 0,07 34,7 C/ POMACENTRIDAE 98,26 679,4 Abudefduf saxatilis 6,16 248,4 A/2-2 9 Abudefduf taurus C/4 69 Chromis cyanea 28,29 38,0 A/1-3 2 Chromis insolata 0,14 0,2 C/

152 Chromis multilineata 14,78 83,5 A2-2 5 Microspathodon chrysurus 1,81 160,0 A/ Stegastes adustus 0,46 9,6 B/ Stegastes diencaeus 0,29 9,7 B/ Stegastes leucostictus 1,28 17,2 A/ Stegastes partitus 44,11 85,2 A/1-2 1 Stegastes planifrons 0,48 15,5 C/ Stegastes xanthurus 0,43 10,2 B/ CIRRHITIDAE 0,27 0,2 Amblycirrhitus pinos 0,27 0,2 B/ LABRIDAE 47,37 401,5 Bodianus rufus 1,21 54,7 A/ Clepticus parrai 4,25 188,9 B/ Halichoeres bivittatus 0,94 1,8 B/ Halichoeres garnotti 7,25 63,3 A/2-3 7 Halichoeres maculipinna 0,24 1,6 C/ Halichoeres poeyi 0,19 0,3 C/ Halichoeres radiatus 0,05 0,2 C/ Thalassoma bifasciatum 33,24 90,6 A/1-2 2 SCARIDAE 10,53 735,3 Scarus iseri 3,19 86,3 A/ Scarus taeniopterus 0,80 24,3 A/ Scarus vetula 0,05 4,8 C/ Sparisoma atomarium 1,38 10,1 A/ Sparisoma aurofrenatum 3,29 145,1 A/ Sparisoma chrysopterum 0,48 92,6 B/ Sparisoma radians 0,02 0,2 C/ Sparisoma rubripinne 0,12 23,8 C/ Sparisoma viride 1,21 147,9 A/ SPHYRAENIDAE 0,02 9,8 Sphyraena barracuda 0,02 9,8 C/ OPISTHOGNATHIDAE 0,12 0,1 Opisthognathus aurifrons 0,12 0,1 C/ LABRISOMIDAE 1,04 1,2 Malacoctenus macropus 0,02 0,0 C/ Malacoctenus boehlkei 0,24 0,4 B/ Malacoctenus triangulatus 0,77 0,8 A/ CHAENOPSIDAE 0,10 0,0 Acanthemblemaria spinosa 0,10 0,0 C/ BLENNIIDAE 0,05 0,2 Ophioblennius macclurei 0,05 0,2 C/ GOBIIDAE 7,46 2,9 Coryphopterus eidolon 0,36 0,1 B/ Coryphopterus glaucofraenum 0,85 0,6 A/ Coryphopterus personatus 3,33 0,5 B/ Elacatinus evelynae 2,73 1,6 A/ Elacatinus genie 0,14 0,1 C/ Gnatholepis thompsoni 0,05 0,0 C/ ACANTHURIDAE 16, ,7 Acanthurus chirurgus 1,43 232,2 A/

153 Acanthurus coeruleus 7,78 788,1 A/2-1 6 Acanthurus tractus 7,17 487,4 A/2-2 8 BALISTIDAE 0,70 111,1 Aluterus monocerus C/ Balistes vetula 0,02 4,5 C/ Cantherines pullus 0,27 22,7 A/ Melichthys niger 0,22 49,3 A/ Xanthichthys ringens 0,19 34,5 B/ TETRAODONTIDAE 0,72 28,0 Canthigaster rostrata 0,68 23,7 A/ Sphoeroides spengleri 0,05 4,3 C/ DIODONTIDAE 0,14 73,4 Diodon holacanthus 0,14 73,4 B/ Anexo III. Densidades y biomasas de peces por categorías tróficas en las pendientes arrecifales de la zona costera Mariel-Matanzas. Annex III. Fish densities and biomasses by feeding categories at fore reefs of de coastal zone Mariel-Matanzas. Densidad No. Ind./100m 2 Biomasa g/100m 2 Omnívoros 55,2 174 Herbívoros 28, Planctófagos 74,1 318 Bentófagos 90, Ictiófagos 0,7 187 Ictio-bentófagos 3,

154 Análisis comparativo de las asociaciones de peces en los arrecifes y manglares de la plataforma cubana Rodolfo CLARO, Ariagna LARA y Alain GARCÍA-RODRÍGUEZ Instituto de Oceanología, CITMA, 1ra # 18406, Playa, La Habana, Cuba rclaro@oceano.inf.cu; ariagna@gmail.com; arodriguez@oceano.inf.cu Sinopsis. Se presenta un análisis comparativo de varios indicadores de la estructura de las asociaciones de peces en los arrecifes y manglares de las principales zonas ecológicas de la plataforma cubana y otros ecosistemas arrecifales del Gran Caribe, obtenidos mediante censos visuales entre los años 1983 y Los más altos valores de densidad, biomasa y riqueza de especies se encontraron en áreas marinas protegidas tales como el Parque Nacional de Doce Leguas, el Parque Nacional Punta Francés y la Reserva de Biosfera Península de Guanahacabibes. En los tres indicadores mencionados se evidenció una importante reducción en el tiempo: en el caso del Golfo de Batabanó se produjo a partir de 1984 probablemente como consecuencia de la sobrepesca; en el Archipiélago Sabana-Camagüey ocurríó entre 1989 y el año 2000, al parecer por el efecto combinado de la sobrepesca, deterioro de las macrolagunas y blanqueamiento masivo de corales producto de cambios climáticos. Los más bajos valores de abundancia de peces se observaron en la costa norte de ciudad de la Habana, el área marina más impactada por la contaminación y la extracción pesquera. En todos los ecosistemas evaluados repetidamente se manifiesta una notable reducción en el tiempo de las tallas y la abundancia de peces herbívoros y depredadores carnívoros. Los datos presentados evidencian una preocupante degradación de la ictiofauna costera de Cuba, en especial de los recursos pesqueros, como consecuencia de la sobrepesca, la degradación de los hábitats y del funcionamiento del ecosistema. Synopsis. A comparative analysis is presented of several indicators of reef and mangrove fish association structure at the main ecological zones of the Cuban shelf and other reef systems of the Great Caribbean, based on visual censuses done during the period Highest values of fish density, biomass and species richness were found at marine protected areas such as Doce Leguas National Park, Punta Frances National Park and Península de Guanahacabibes Biosphere Reserve. These indicators showed and important reductión in time: in the case of the Gulf of Batabano it occurred after 1984, probably as a consequence of overfishing; in the Sabana-Camagüey Archipelago it happened between 1989 and 2000, seemingly as a consequence of the synergetic effect of overfishing, degradation of macrolagoons, and massive coral bleaching caused by climate changes. The lowest values of fish abundance were observed at the north coast of Havana city, the most highly stressed marine area in Cuba, by pollution and fishing. In other ecosystems repeatedly evaluated, it was evident an important reduction in time of fish size and abundance of herbivorous and carnivore predators. Presented data provide disturbing evidence of the degradation of Cuban coastal fish communities, particularly of fisheries resources, as a consequence of overfishing, degradation of habitats and ecosystem functioning.

155 INTRODUCCION Los hábitats costeros tropicales, principalmente los arrecifes coralinos, manglares y pastizales, generalmente están sometidos a múltiples y crecientes impactos antrópicos y naturales, principalmente las instalaciones costeras, la contaminación, la pesca, las actividades turísticas, la invasión de especies exóticas y los cambios climáticos. Tales estresores provocan cambios en la distribución, abundancia, diversidad y funcionamiento de las asociaciones de peces que afectan directamente a los recursos pesqueros, el turismo marítimo y a la biodiversidad marina en general, por lo que resulta de vital importancia evaluar periódicamente el estado de conservación de las asociaciones de peces en los hábitats marinos y estuarinos. En la literatura a nuestro alcance no hemos encontrado consenso en cuanto a indicadores o patrones estándar que permitan evaluar el estado de salud de las asociaciones de peces en los hábitats costeros a partir de censos visuales. No obstante, la comparación entre sitios o hábitats sometidos o no a factores de estrés conocidos puede contribuir a la interpretación de los resultados. Así, por ejemplo, resulta lógico que en las asociaciones de peces de un arrecife bajo régimen estricto de protección exista una ictiofauna más saludable que en otro arrecife con iguales condiciones ambientales pero sometido a una pesca intensiva. Por tanto, las comparaciones de los datos obtenidos en varias zonas y hábitats de la plataforma cubana pueden contribuir a evaluar el estado de las asociaciones de peces y su evolución en diferentes regiones. Debido a la dinámica e interrelaciones en las asociaciones de peces no es conveniente evaluar su estado de conservación solo en base al número de individuos y especies, ya que estos indicadores pueden variar notablemente en función de las interrelaciones intra e interespecíficas y como adaptación a cambios en la estructura de la asociación. Por ejemplo, la reducción en número de los depredadores por la actividad pesquera puede favorecer el incremento en número de los peces pequeños. Sin embargo, estos últimos son generalmente de menor talla y pobre biomasa. Por otra parte, este último indicador puede ser más real, por cuanto se relaciona más directamente con el flujo de energía en el ecosistema. En este capítulo se pretende analizar las diferencias espaciales y temporales de las asociaciones de peces en los arrecifes y manglares de Cuba, utilizando los mismos muestreos referidos en los capítulos anteriores, y además los datos obtenidos por parte de este colectivo en otros sitios del Gran Caribe. Materiales y métodos Para este análisis se emplean los datos originales de las observaciones visuales sobre la estructura de las asociaciones de peces en las regiones estudiadas de Cuba, descritos en los capítulos anteriores, con un enfoque comparativo. Para valorar de forma integral y estandarizada el estado de conservación de la ictiofauna se elaboró y aplicó un sistema de escalas y puntaje de bioindicadores de la ictiofauna (Tabla 1) tomando como referencia la propuesta para evaluar los arrecifes del Caribe por Healthy Reef Initiative (2008) y la adaptación de Alcolado y Durán (2011) para evaluar los arrecifes de Cuba, pero limitándose a la ictiofauna, ajustada a las condiciones de nuestros muestreos y tomando como referencia los valores máximos y mínimos de los indicadores en los muestreos realizados por nuestro colectivo en el Gran Caribe. Debido a las diferencias en la estructura de las asociaciones de peces entre biotopos, fue necesario elaborar diferentes escalas para las crestas y las pendientes arrecifales. Su aplicación a otros biotopos requeriría de otras escalas de valores para los indicadores. Tabla 1. Sistema de escalas de bioindicadores de condición de la ictiofauna en las crestas y pendientes arrecifales. Table 1. System of scales of ichtyofaunal condition bioindicators at crest and fore reefs. Indicador Clasificación y Puntaje Muy Crítica Pobre Regular Buena buena 157

156 Biomasa total de peces (g/100 m 2 ) en pendientes Biomasa total de peces (g/100 m 2 ) en crestas Biomasa de peces herbívoros (g/ 100 m 2 ) en pendientes Biomasa de peces herbívoros (g/ 100 m 2 ) en crestas Biomasa de peces carnívoros (g/ 100 m 2 ) en pendientes Biomasa de peces carnívoros (g/ 100 m 2 ) en crestas Densidad de peces (individuos/100 m 2 ) en pendientes Densidad de peces (individuos/100 m 2 ) en crestas Densidad de peces herbívoros (individuos/100 m 2 ) en pendientes Densidad de peces herbívoros (individuos/100 m 2 ) en crestas Densidad de peces carnívoros (individuos/100 m 2 ) en pendientes Densidad de peces carnívoros (individuos/100 m 2 ) en crestas Peso medio de todos los peces (g) en pendientes Peso medio de todos los peces (g) en crestas Peso medio de meros (cm) en pendientes y en crestas Peso medio de pargos (g) en pendientes Peso medio de pargos (g)en crestas Peso medio de peces loros (g) en pendientes Peso medio de peces loros (g) en crestas No. de especies en 5000 m 2, de pendientes No. especies en 5000 m 2 de crestas > < < > < > < < < > > > < > 500 < > 400 < 10, ,9 20,0-29, > 45 < 20, ,9 40,0-69, > 100 < 40,0 40,0-70,9 80,0-119, > 160 < 80,0 80,0-119,9 120,0-159, > 200 < 10,0 10,0-29,9 30,0-59, > 100 < 10,0 10,0-29,9 30,0-59, > 100 < > 600 < > 500 < > 200 < 40, > 100 < > 140 < > 110 < > 100 Crestas arrecifales RESULTADOS Entre las crestas arrecifales evaluadas, las del Golfo de Batabanó presentaron los mayores valores de densidad y biomasa (Figura 1). No obstante, el ANOVA no mostró diferencias significativas entre las tres zonas evaluadas (F = 0,42; p < 0,05 para la densidad; F =,38; p < 0,05 para la biomasa). Por otra parte, debe considerarse que la mayoría de los censos visuales en Batabanó se realizaron en , cuando aún no se habían registrado evidencias de afectaciones producidas por el cambio climático (blanqueamiento de corales). Las crestas arrecifales de Jardines de la Reina presentaron valores relativamente altos de densidad y biomasa, a pesar de haber sufrido serios daños por efecto de tormentas tropicales que provocaron mortandad masiva de grandes corales e incrementos en el crecimiento de algas 158

157 sobre estos (ver Capítulo II). No obstante, en estas crestas se mantiene una alta complejidad estructural del arrecife gracias a la existencia de corales muy grandes, principalmente Acropora palmata. Figura 1. Densidad, biomasa y peso medio de los peces en las crestas arrecifales de algunas zonas de Cuba. Abreviaturas: Bat Golfo de Batabanó; ASC1 Archipiélago Sabana- Camagüey, todos los muestreos de ; ASC2. Archipiélago Sabana-Camagüey, en 9 estaciones seleccionadas de ; ASC3 Archipiélago Sabana-Camagüey, 9 estaciones repetidas en el año 2000; Jar Archipiélago Jardines de la Reina (1997); Figure 1. Mean density, biomass and weight of fishes at crest reefs of Cuba. Abreviations: Bat Gula of Batabanó; ASC1 Archipelago Sabana-Camagüey, all simples from ; ASC2. Archipelago Sabana-Camagüey, 9 selected stations from ; ASC3 Archipelago Sabana-Camagüey, 8 stations repited in 2000; Jar Archipelago Jardines de la Reina. La mayor riqueza de especies se observó en las crestas del Golfo de Batabanó y del Archipiélago Sabana-Camagüey, en la década de los 80s, con una notable reducción en el año En Jardines de la Reina se observa una tendencia a menores valores que en los dos primeros casos, probablemente asociada a una elevada mortandad de los corales, aunque un mayor número de muestreos pudiera alterar dicha tendencia (Figura 2). Figura 2. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en las crestas arrecifales de tres zonas de la plataforma cubana. Figure 2. Cumulative curves of species number by sampled area at crest reefs in three zones of the Cuban shelf. 159

158 La biomasa de pargos y meros fue muy baja en todas las crestas estudiadas, principalmente en los muestreos en Sabana-Camagüey en el año 2000, y muy inferiores a la observada en las pendientes arrecifales. En cambio los loros y barberos presentaron mayores biomasas (Figura 3), Los roncos fueron particularmente abundantes en las crestas de Jardines de la Reina. g/100m Batabanó ASC! ASC2 ASC3 Jardines Serranidae Lutjanidae Haemulidae Scaridae Acanthuridae Figura 3. Biomasa de 5 familias importantes en las crestas arrecifales de tres zonas de la plataforma de Cuba. Figure 3. Biomasa of five important fish families at crest reefs in three zones of the Cuban shelf. En las crestas arrecifales en general se observó mayor biomasa de peces herbívoros que en otros biotopos, los cuales fueron particularmente abundantes en el Golfo de Batabanó en el período (Figura 4). Resulta curioso que la biomasa de estos en diferentes zonas disminuyó en relación también con el año en que se hicieron los censos visuales. Los omnívoros y planctófagos fueron muy pobres en biomasa en este biotopo, mientras que los bentófagos fueron tan importantes como los herbívoros. Entre los carnívoros, los roncos (Haemulidae) ocuparon un lugar destacado (Figura 4). g/100m Batabanó ASC1 ASC2 ASC3 Jardines O H P B I I+B Figura 4. Biomasa de peces por categorías tróficas en las crestas arrecifales de tres zonas de la plataforma de Cuba. Abreviaturas: O omnívoros; H herbívoros; Pl planctófagos; B bentófagos; I ictiófagos; I+B ictiobentófagos. Figure 4. Fish biomass by feeding categories at crest reefs in three zones of the Cuban shelf. Abreviations: O omnívorous; H herbívorous; Pl planctivorous; B - bentophagous; I ichthyophgous; I+B ichthyo-bentophagous. 160

159 Pendientes arrecifales La densidad promedio de peces en las pendientes arrecifales evaluadas por este colectivo en el Gran Caribe fluctuó entre 200 y 600 individuos/100m 2, y alcanzó su máximo valor en los arrecifes altamente impactados de la isla Margarita (Anexo II). No obstante, ello fue resultado de una gran abundancia de peces pequeños (mayormente Chromis multilineata), pero la biomasa resultó la más baja encontrada en todos los ecosistemas estudiados. Evidentemente la alta proporción de peces pequeños en dichos arrecifes parece estar favorecida por la casi total ausencia de depredadores de mediana y gran talla como los pargos (Lutjanidae), meros (Serranidae), jureles (Carangidae), tiburones y otros. En muestreos realizados algunos años antes, Bouchon, Bouchon-Navarro, Louis y Laborel (1985) argumentaron el decrecimiento de la densidad y riqueza de especies de peces en los arrecifes de Martinica, en relación con la disminución de la cubierta coralina. Los arrecifes de dicha isla, al igual que los de isla Guadalupe muestran altas tasas de mortalidad y excesivo cubrimiento de algas (Claro, García- Arteaga, Bouchón-Navaro, Louis y Bouchón (1998). Por otra parte, desde la década de los 70s en estas y otras islas de las Antillas Menores las capturas comerciales están formadas principalmente por peces de muy pequeño tamaño y baja calidad (Munro, 1983), como resultado de un excesivo esfuerzo pesquero, Mediante comparación múltiple de rangos de medias (Kruskall-Wallis) de las zonas estudiadas de Cuba, se encontró diferencias significtivas tanto para la densidad (H=75,11, p < 0,001) como para la biomasa (71,52, p < 0,001). Ambos indicadores psresentaron mayor valor en las pendientes de Península de Guanahacabibes y Jardines de la Reina (Figura 5). En el primer caso el área ha estado protegida durante más de 20 años, y aunque subsisten algunos impactos (Cobian, 2010), es evidente su efecto positivo sobre la ictiofuna. En el segundo caso, puede haber influido la protección del área, aunque los muestreos se realizaron menos de un año después de establecida la vigilancia en la zona. También se debe considerar que el área de plataforma adyacente es la más bioproductiva (Claro et al., 2007) del país y lógicamente debe contribuir al enriquecimiento de los arrecifes exteriores. Lamentablemente en los años posteriores no se han repetido muestreos con métodos comparables para evaluar el efecto a largo `plazo de la protección del área. Figura 5. Densidad, biomasa y peso medio de los peces en las pendientes arrecifales de Cuba. Abreviaturas: Bat Golfo de Batabanó; ASC1 Archipiélago Sabana-Camagüey, todos los muestreos de ; ASC2. Archipiélago Sabana-Camagüey, en 11 estaciones seleccionadas de ; ASC3 Archipiélago Sabana-Camagüey, 11 estaciones repetidas en el año 2000; Jar Archipiélago Jardines de la Reina (1997); M-M Zona noroccidental de Mariel a Matanzas; Guana - Península de Guanahacabibes (datos de Cobian, 2010); Gua Isla Guadalupe; Mar Isla Martinica; KW Key West, Florida. Figure 1. Mean density, biomass and weight of fishes at fore reefs of Cuba and other sites in the Great Caribbean. Abreviations: Bat Gulf of Batabano; ASC1 Sabana-Camagüey Archipelago, all simples from ; ASC2. Sabana-Camagüey Archipelago, 11 selected stataions from ; ASC3 Sabana-Camagüey Archipelago, 11 stations repited in 2000; Jar Jardines de la Reina Archipelago; M-M Northwestern zone from Mariel to Matanzas; Guana - Península de Guanahacabibes (data from Cobian, 2010); Gua Guadalupe Island; Mar Martinique island; KW Key West, Florida. 161