Importancia de la procedencia y el peso de la semilla en la respuesta germinativa de especies leñosas mediterráneas frente a los incendios.

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2 2/9 Importancia de la procedencia y el peso de la semilla en la respuesta germinativa de especies leñosas mediterráneas frente a los incendios. VALBUENA, L. 1, VILLAREJO CAUDEVILLA, S. 1, TARREGA, R., 1 y CALVO, L. 1 1 Área de Ecología. Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental. Universidad de León. Resumen El objetivo principal de esta investigación es analizar los efectos de las temperaturas alcanzadas durante el paso del fuego en la germinación de tres especies germinadoras obligatorias (Pinus pinaster, Pinus sylvestris y Cistus ladanifer), teniendo en cuenta el lugar de procedencia, en función de la frecuencia de incendios y el peso de las semillas. Las semillas de las tres especies seleccionadas se sometieron a choques térmicos (50, 100, 150 y 200ºC durante 1 y 5 minutos). Se realizó un seguimiento de la germinación durante 13 semanas. Los resultados obtenidos ponen de manifiesto que C. ladanifer se vio significativamente favorecida por el fuego hasta 150º-1min, a partir de esta temperatura aparecen efectos negativos, así mismo, su germinación está influenciada por el lugar de procedencia y las semillas de mayor tamaño son las que significativamente más germinan. Para P. pinaster y P. sylvestris los resultados fueron equivalentes: no se observaron efectos significativos de la temperatura salvo para 150º y 200º en 5min, en las que se aprecia un descenso significativo. Se encontraron diferencias significativas en el peso de las semillas para cada procedencia en cada especie analizada, aunque no se encontró correlación significativa entre el peso y la germinación. Palabras clave Incendios forestales, germinadoras obligatorias, procedencia de las semillas, peso de las semillas. 1. Introducción Muchas de las zonas que sufren frecuentemente incendios presentan comunidades vegetales adaptadas y definidos por muchos autores (Delgado et al., 2001 y 2008; Verkaik & Espelta, 2006) como fire prone ecosystems. Así, dentro de ellas se pueden incluir las comunidades vegetales de la región mediterránea, en las que el fuego representa una perturbación habitual, por lo que es un componente importante en la dinámica de la comunidad y de forma primordial del banco de semillas (Valbuena & Trabaud, 1995). Las especies vegetales presentes en estas comunidades han desarrollado diferentes estrategias de adaptaciones al fuego como el rebrote vegetativo, la dormancia estacional, protección de meristemos, corteza gruesa, autopoda, bancos de semillas de larga duración, tanto edáficos como aéreos (frutos serótinos) o germinación inducida por el calor (Salvador & Lloret, 1995; Luna et al., 2007). Por lo tanto, la capacidad y velocidad de recuperación de las especies dependerá de los mecanismos de regeneración que posean (Calvo et al., 2003), que suele ser muy rápida en el caso de las especies rebrotadoras y mucho más lenta en el caso de las

3 3/9 especies germinadoras. En estas últimas, el fuego se considera un importante estimulador de la germinación por las altas temperaturas alcanzadas durante su paso (Valbuena et al., 1992; Reyes & Casal, 1995; Núñez & Calvo, 2000), ya que actúa rompiendo la cubierta de las mismas y permitiendo la entrada de agua. Sin embargo, temperaturas muy altas podrían causar la mortalidad de los embriones y la no germinación de las semillas (Delgado et al., 2008). Así mismo, es de destacar que al aumentar la temperatura se incrementa la probabilidad de que la semilla germine pero disminuye su probabilidad de supervivencia, por lo que un banco de semillas edáfico puede verse reducido después de un incendio severo (Valbuena & Trabaud, 1995). En el caso de especies que presenten bancos de semillas aéreos, como por ejemplo, Pinus halepensis y Pinus pinaster, el almacenamiento de semillas en los frutos serótinos representa una importante adaptación a incendios recurrentes (Tapias et al., 2001; Verkaik & Espelta, 2006). Durante el incendio las semillas de las piñas serotinas permanecen protegidas dentro de los conos; si bien a las 24 o 48 horas después del paso del fuego las piñas se abren y las semillas caen al suelo (Tapias et al., 2001) encontrando un lecho de nutrientes y falta de competencia que favorece su germinación. 2. Objetivos El objetivo principal de este trabajo es analizar los efectos de las temperaturas y tiempos de exposición, simulando el paso de un incendio, en la germinación de tres especies germinadoras obligatorias (Pinus pinaster, Pinus sylvestris y Cistus ladanifer), teniendo en cuenta la diferente procedencia de las semillas en función de la frecuencia de incendios. Por tanto, se quiere analizar si una misma especie tiene respuestas germinativas diferentes en función del lugar de procedencia, caracterizado por diferente incidencia de los incendios forestales. Así mismo, se pretende identificar si el tamaño de las semillas está determinado por el lugar de procedencia e influye sobre la germinación de las mismas después de un incendio. 3. Metodología 3.1. Especies y procedencia Se han utilizado 3 especies germinadoras obligatorias, Pinus sylvestris, P. pinaster y Cistus ladanifer. De cada especie se seleccionaron tres lugares de procedencia, caracterizadas por distintos regímenes de incendios (Decenio ) según Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente. Procedencia común Guadarrama (Régimen medio-alto de incendios) para las tres, además para Pinus pinaster se eligieron la Sierra de Teleno (alto régimen de incendios) y del Bajo Tiétar (bajo régimen de incendios). En Pinus sylvestris, procendencia del Prepirineo Catalán (medio-alto régimen de incendios) y Montaña Soriano- Burgalesa (medio régimen de incendios). En Cistus ladanifer la Sierra de Gredos (medio-alto) y Sistema Ibérico Meridional (bajo). Las semillas fueron obtenidas en el Centro Nacional de Mejora Forestal El Serranillo Tratamientos experimentales Con el fin de simular el efecto del fuego, las semillas de las especies seleccionadas se han sometido a diferentes tratamientos de choque térmico con diferentes temperaturas (50, 100, 150 y 200ºC y tiempos de exposición 1 y 5 minutos, simulando el efecto del fuego

4 4/9 (Núñez & Calvo, 2000). Después de los tratamientos experimentales, las semillas se dispusieron sobre placas Petri en una cámara de germinación, a una temperatura de 20ºC ± 1ºC y un fotoperiodo de 15 horas de luz/9 horas de oscuridad. De cada tratamiento experimental se realizan 4 réplicas con 25 semillas cada réplica, lo que hace un total de 100 semillas por especie y tratamiento. Durante el periodo de seguimiento de la germinación (13 semanas), las semillas fueron regadas con agua destilada y se contabilizaban las semillas germinadas semanalmente. Con el fin de determinar los pesos medios de las semillas de las diferentes especies y lugares de procedencia estudiados, se seleccionaron 100 semillas de las especies Pinus sylvestris y Pinus pinaster de cada procedencia y se pesaron en una balanza de precisión. En el caso de Cistus ladanifer se pesaron 20 grupos de 20 semillas de cada procedencia. A partir de estos valores se estimó la media del peso por semilla Tratamientos de datos A partir de los datos de germinación semanal se calcularon los porcentajes totales de germinación en cada especie-procedencia para cada tratamiento experimental y los porcentajes de germinación en el tiempo (13 semanas). Se aplicó un ANOVA de una vía (tratamientos) para detectar diferencias en la germinación global entre tratamientos para cada especie y lugar de procedencia (p<0,05). Se realizó un ANOVA de dos vías (tratamientos y zonas de procedencia) para determinar las diferencias en la germinación entre zonas de procedencia. Por último, se realizó un análisis Post-hoc mediante el test de Tukey HSD (Tukey, 1949) para saber entre qué procedencias o tratamientos existían las diferencias significativas. Para determinar si había diferencias significativas, entre los pesos de las semillas de cada especie según su lugar de procedencia, se realizó un ANOVA de una vía (procedencia). Con el fin de determinar la relación entre el peso de las semillas y los porcentajes de germinación de cada especie se realizó un análisis de correlación de Pearson. 4. Resultados C. ladanifer Las semillas procedentes de Guadarrama (F (8, 27)= 20,937; P=0,000) y Sierra de Gredos (F (8, 27) =24,896, P=0,000) presentan un patrón común de comportamiento (Fig. 1), dónde se observa que la germinación aumenta significativamente con la temperatura hasta los 150º- 1min. Las de procedencia del Sistema Ibérico Meridional no muestran incrementos significativos respecto al control, si bien se ven afectadas negativamente (F(8, 27)=11,946; P=0,000) a partir de 150º-1min. No se observan diferencias significativas (F(2,9)=1,320; P=0,314) entre las tres procedencias (Fig. 1) en el tratamiento control y para tratamientos térmicos por encima de 150º-1min. En el resto de los tratamientos sí hay diferencias. Las semillas de procedencia de Guadarrama muestran los porcentajes de germinación más elevados.

5 5/9 Las semillas de procedencia Guadarrama presentan un peso significativamente (F (2, 57)=58,668; P<0,05) más elevado que el resto (Fig. 2). En esta especie se observa una correlación significativa positiva (r=0,43) entre la germinación y el peso de las semillas. Figura 1. Porcentaje total de germinación de C. ladanifer y desviación estándar para cada tratamiento comparando las tres procedencias. Las diferencias significativas entre procedencias para cada tratamiento se reflejan con letras diferentes. 0,045 Peso promedio en gramos * 100 0,04 0,035 0,03 0,025 0,02 0,015 0,01 0,005 0 Guadarrama Sist. Ib. Meridional Gredos Figura 2. Peso promedio en gramos (*100) de las semillas de C. ladanifer de procedencias:sierra de Guadarrama, Sistema Ibérico Meridional y Gredos Pinus pinaster La germinación de semillas procedentes de Guadarrama (Fig. 3) no manifiestan un incremento con relación al control, si bien hay una disminución significativa (F (8, 27) =16,109; P=0,000) en los tratamientos de 150ºC-5 y 200ºC-5. Las de procedencia del Teleno (F(8, 27)=52,114; P=0,000), y del Bajo Tietar (F (8, 27) =93,521; P=0,000) presentan patrones de comportamiento similares. Hay diferencias significativas en la situación control entre las tres procedencias y sólo en las de procedencia Guadarrama y Bajo Tiétar hay germinación a choques térmicos elevados de 150ºC- 5min El peso de las semillas presenta diferencias significativas (F ( 2, 297) =29,058; P<0,05) entre las procedencias, siendo las de Guadarrama las de mayor peso (Fig. 4). En general se observa una relación negativa no significativa (r=-0,3) entre el peso de la semillas y la germinación.

6 6/9 Figura 3. Porcentaje total de germinación de P. pinaster y desviación estándar para cada tratamiento comparando las tres procedencias. Las diferencias significativas entre procedencias para cada tratamiento se reflejan con letras diferentes. Peso promedio en gramos *100 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 Guadarrama Tietar Teleno Figura 4. Peso promedio en gramos (*100) de las semillas de Pinus pinaster de procedencias:sierra de Guadarrama, Bajo Tiétar, Sierra del Teleno. Pinus sylvestris Las semillas de esta especie presentan el mismo patrón de comportamiento frente a los choques térmicos, independientemente de la procedencia (Fig. 5), con una disminución significativa a los 150ºC y 200ºC y tiempo de exposición 5 minutos. Figura 5. Porcentaje total de germinación de P. sylvestris y desviación estándar para cada tratamiento comparando las tres procedencias (Guadarrama, Soria y Prepirineo). Las diferencias significativas entre procedencias para cada tratamiento se reflejan con letras diferentes. Al igual que en las otras dos especies estudiadas, las semillas de P. sylvestris (Fig. 6) presentan diferencias significativas (F (2, 297) = 106,316; P<0,05) entre procedencias, siendo

7 7/9 las de mayor peso las de Guadarrama. Generalmente presentan una correlación positiva no significativa (r=0,35) entre la germinación y el peso de las semillas. 1,4 Peso promedio en gramos* 100 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Guadarrama Prepirineo Catalán Montaña Soriano Burgalesa Figura 6. Peso promedio en gramos (*100) de las semillas de Pinus sylvestris de procedencias:sierra de Guadarrama, Prepirineo Catalan y Montaña Soriano-Burgalesa. 5. Discusión La germinación de las semillas de C. ladanifer se ve favorecida por el aumento de la temperatura hasta alcanzar 150ºC-1 minuto, es decir, que se ve favorecida por los incendios forestales, tal y como se ha demostrado en otros estudios previos (Escudero et al., 2002; Delgado et al., 2008). Este efecto favorecedor se atribuye a que las altas temperaturas afectan a la dormancia de las semillas (Martínez-Sánchez et al., 1995; Reyes & Casal, 1995; Delgado et al., 2008) rompiendo la cubierta de las mismas, permitiendo la entrada de agua y activando la germinación del embrión. En el caso de Pinus pinaster y Pinus sylvestris, no se ve este efecto positivo de los choques térmicos en los porcentajes de germinación, si bien choques térmicos drásticos afectan negativamente a la germinación de las semillas, lo cual corrobora lo encontrado por otros autores (Núñez & Calvo, 2000; Alvarez et al., 2007). Pinus pinaster presenta como principal estrategia de resistencia a los incendios el almacenamiento de sus semillas en piñas serotinas, que resisten las altas temperaturas de los incendios y diseminan después del paso del fuego (Tapias et al., 2001; Verkaik & Espelta, 2006), quizás por esta razón sus semillas no presentan diferencias estadísticamente significativas, en su germinación entre control y choque térmico. Así mismo, es la especie con las semillas más grandes, por lo que pueden soportar mejor las perturbaciones, así en este estudio resisten temperaturas de 150ºC y 5 minutos de exposición, al contrario que las otras dos especies estudiadas. Por eso se considera como uno de los pinos europeos más resistentes al fuego (Escudero et al., 2002). Pinus sylvestris es la especie con mayores tasas de germinación, prácticamente de 100%, lo que ha permitido que muchos autores (Escudero et al., 2002) la consideren como una conífera oportunista que presenta una buena germinación después de una perturbación, siempre que la temperatura alcanzada por las semillas del banco del suelo no sea superior a los 150ºC. En general, esta especie presenta las semillas más pequeñas que Pinus pinaster y, en consecuencia, unas tasas de germinación más elevadas ya que les es más fácil romper la cubierta protectora (Escudero et al., 2002). Las tres especies analizadas son germinadoras obligatorias, en las que se observa que el lugar de procedencia afecta a su germinación después de los choques térmicos,

8 8/9 principalmente en el caso de C. ladanifer y Pinus sylvestris, ya que en el control no hay diferencias entre las procedencias, si bien aparecen con los choques térmicos. Por tanto, esto sugiere que la respuesta germinativa está condicionada por el régimen de incendios al que estén sometidas las poblaciones de procedencia. Tanto en Cistus ladanifer como en Pinus sylvestris se observa que el peso de las semillas tiene una relación significativa con la resistencia a las altas temperaturas y por tanto su capacidad de germinación después de los incendios, al igual que lo observado por otros autores Reyes & Casal (1995), Alvarez et al., (2007). Así mismo, aparentemente las semillas de mayor peso de procedencia Guadarrama son las que proceden de áreas con mayor régimen de incendios (frecuencia). Esto podría estar relacionado con que las semillas más grandes facilitan mayor aislamiento térmico del embrion (Escudero et al. 2002) 6. Conclusiones La germinación de Cistus ladanifer se ve afectada de forma negativa con choques térmicos superiores a 150ºC y tiempos de exposición de 5 minutos. Su respuesta germinativa está condicionada por el régimen de incendios al que estén sometidas las poblaciones. Así mismo, hay una relación directa y positiva entre el peso de la semilla y la capacidad de germinación de esta especie. La germinación de las semillas de Pinus pinaster está influenciada por su lugar de procedencia, presentando los mayores porcentajes la procedencia de Tietar. No se observan efectos positivos de los choques térmicos, pero sí negativos a partir de 150ºC-5 minutos. En esta especie no se aprecia una correlación significativa positiva entre el tamaño de las semillas y los porcentajes de germinación Pinus sylvestris no manifiesta una estimulación significativa de la germinación después del choque térmico en relación con el control, independientemente del lugar de procedencia, si bien hay efectos negativos a temperaturas superiores a 150ºC y tiempos de exposición de 5 minutos. En Pinus sylvestris las semillas de mayor tamaño (procedencia Guadarrama) son las que presentan mayores porcentajes de germinación. A partir de los resultados obtenidos, se podría sugerir, como estrategia de gestión post fuego, en áreas donde sea necesaria la repoblación de la especie arbórea, se utilice en la medida de lo posible, semillas o plantones de la misma procedencia que la zona quemada. 7. Bibliografía ÁLVAREZ, R.; VALBUENA, L.; CALVO, L Effect of high temperatures on seed germination and seedling survival in three pine species (Pinus pinaster, P. sylvestris and P. nigra).. International Journal of Wildland Fire CALVO, L.; SANTALLA. S.; MARCOS, E.; VALBUENA, L.; TÁRREGA, R.; LUIS, E Regeneration after wildfire in communities dominated by Pinus pinaster, an obligate seeder, and in others dominated by Quercus pyrenaica, a typical resprouter. Forest Ecology and Management

9 9/9 DELGADO, J. A.; SERRANO, J. M.; LÓPEZ, F Seed size and seed germination in the Mediterranean fire-prone shrub Cistus ladanifer. Plant Ecology DELGADO, J. A.; SERRANO, J. M.; LÓPEZ, F.; ACOSTA, F. J Heat shock, massdependent germination, and seed yield as related components of fitness in Cistus ladanifer. Environmental and Experimental Botany ESCUDERO, A.; PÉREZ-GARCÍA, F.; LUZURIAGA, A. L Effects of light, temperatura and population variability on the germination of seven Spanish pines. Seed Science Research LUNA, B.; MORENO, J. M.; CRUZ, A.; FERNÁNDEZ-GONZÁLEZ, F Heat-shock and seed germination of a group of Mediterranean plant species growing in a burned area: An approach based on plant functional types. Environmental and Experimental Botany MARTÍNEZ- SANCHEZ, J.J.; MARÍN A.; HERRANZ, J.M.; FERRANDIS, P.; HERAS, J Effects of high temperatures on germination of Pinus halepensis Mill. and Pinus pinaster Aiton subsp. pinaster seeds in southeast Spain. Vegetatio NÚÑEZ, M. R.; CALVO, L Effect of high temperatures on seed germination of Pinus sylvestris and Pinus halepensis. Forest Ecology and Management REYES, O.; CASAL, M Germination behaviour of 3 species of the genus Pinus in relation to high temperatures suffered during forest fires. Annals of Science Forest SALVADOR, R.; LLORET, F Germinación en el laboratorio de varias especies arbustivas mediterráneas: efecto de la temperatura. Orsis TAPIAS. R.; GIL, L.; FUENTES-UTRILLA, P.; PARDOS, J. A Canopy seed banks in Mediterranean pines of southeastern Spain: a comparison between Pinus halepensis Mill., P. pinaster Ait., P. nigra Arn. and P. pinea L. Journal of Ecology TUKEY, J. W Comparing Individual Means in the Analysis of Variance. Biometrics 5 (2) VALBUENA, L.; TARREGA, R.; LUIS, E Influence of heat on seed germination of Cistus laurifolius and Cistus ladanifer. International Journal of Wildland Fire. 2 (1) VALBUENA, L.; TRABAUD, L Comparison between the soil seed banks of a burnt and an unburnt Quercus pyrenaica Willd forest. Vegetatio VERKAIK, I.; ESPELTA, J. M Post-fire regeneration thinning, cone production, serotiny and regeneration age in Pinus halepensis. Forest Ecology and Management