CRIPTÓGAMAS: HONGOS Y LÍQUENES

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1 HONGOS CRIPTÓGAMAS: HONGOS Y LÍQUENES Caracteres generales Los hongos son organismos eucariotas sin plastidios y por lo tanto, heterótrofos. En consecuencia precisan adquirir de su entorno los compuestos orgánicos carbonados previamente formados; mientras que nitrógeno, fósforo e iones metálicos pueden ser utilizados directamente a partir de compuestos inorgánicos u orgánicos. Los nutrientes son tomados por el hongo por absorción (osmótrofos) o, en algunos casos, por fagocitosis (fagótrofos). Se trata de organismos saprófitos del suelo, agua dulce o agua salada, que toman su alimento a partir de material vegetal muerto, cadáveres o excrementos. Son frecuentes las asociaciones simbióticas entre hongos y plantas superiores (micorrizas) o entre hongos y algas (líquenes). También pueden ser parásitos obligados o facultativos de plantas o animales y pueden causar enfermedades tanto a éstos como aquéllas. Algunas características del talo fúngico son las siguientes: Pared celular: más o menos rígida en la mayoría de los grupos, generalmente de quitina, aunque también puede ser celulósica, o bien tener ambas sustancias en su composición. Está ausente en la fase vegetativa de los mixomicetes (hongos mucosos) que en consecuencia presentan un talo desnudo. Cuerpo vegetativo: en algunos casos es unicelular (levaduras) pero a menudo está formado por filamentos, generalmente ramificados, denominados hifas, las cuales forman agrupaciones laxas llamadas en conjunto micelio. Éste se vuelve más fuerte y amplio a medida que aumenta el nivel evolutivo. Algunos hongos presentan formas unicelulares o filamentosas dependiendo de las condiciones ambientales. El micelio puede engrosarse y formar plecténquimas (en los cuerpos fructíferos) o pseudoparénquimas (en estructuras perdurantes llamadas esclerocios). Estructuras reproductoras: constituyen un elemento muy importante al momento de realizar la identificación de los mismos. Existe una gran diversidad de formas y pueden originarse tanto por multiplicación vegetativa o asexual como por reproducción sexual. Durante su desarrollo, un mismo hongo puede presentar ambos tipos de reproducción. La reproducción asexual consiste en la formación de esporas originadas por mitosis (mitósporas) que pueden ser haploides o diploides, según la dotación cromosómica de la célula que las origina. Algunas mitósporas (de especies acuáticas) son móviles por flagelos (zoósporas o planósporas) o inmóviles (de especies terrestres) que carecen de ellos (aplanósporas); éstas últimas pueden a su vez ser exósporas (conidios) que desarrollan en el extremo de una hifa llamada conidióforo, o bien endósporas y originarse dentro de esporangios (esporangiosporas). En algunos hongos las células terminales o intercalares de las hifas se alargan, redondean y forman una gruesa pared y luego se separan formando entonces las clamidosporas que cumplen la función de espora de resistencia (ej.: género Fusarium). La reproducción asexual tiene como consecuencia un rápido aumento de la población fúngica en un área determinada, favoreciendo así su dispersión hacia nuevas regiones y ocurre cuando el micelio haploide es capaz de dar origen a un esporocarpo sin la intervención de dos talos diferentes. Este tipo de micelio se denomina homotálico y es de duración limitada. 1

2 Las esporas formadas por reproducción sexual constituyen estructuras de resistencia de gruesas paredes que permiten al hongo sobrevivir durante épocas desfavorables para su crecimiento vegetativo. Este tipo de reproducción tiene lugar generalmente al final del desarrollo fúngico y siempre interviene una reducción meiótica. Se trata de hongos que poseen un micelio heterotálico, lo que significa que dos o más micelios haploides (que se designan con signos + o -) se juntan y debe ocurrir diploidización para que exista la formación de esporocarpos. Esta condición de reproducción (conjugación) sexual ocurre sólo a través de la intervención de talos diferentes. Clasificación Hubo que esperar al uso intensivo de la taxonomía molecular para que las relaciones entre los distintos grupos de hongos empezaran a quedar claras. La comparación de diversas moléculas (por ejemplo, ARN ribosomal 12S) ha permitido trazar árboles filogenéticos bastante precisos entre seres vivos. Con respecto a los hongos, es preciso aclarar que los organismos que conocemos como hongos no constituyen un grupo monofilético (no descienden todos de un antepasado común), sino polifilético (descienden de antepasados diferentes); las semejanzas entre los hongos se deben a convergencia evolutiva, no a un origen común. De hecho, los organismos que han sido considerados hongos se sitúan en el dominio Eukaria, en 3 reinos diferentes: De esta manera: R. Protozoa (hongos mucilaginosos). R. Chromista (pseudohongos). R. Fungi (hongos verdaderos). Si tiene una fase fagotrófica: Reino Protozoa. Si no existe esa fase, pueden tener una fase en la que los organismos presentan mastigonemas (flagelos cubiertos de pelo): Reino Chromista. Si tiene una fase móvil pero sin mastigonemas: Reino Fungi. La clasificación que aparece en la IX edición del Dictionary of the Fungi (2001) es la siguiente: Reino Protozoa: Protozoos. Es un reino que incluye a seres tan conocidos como los paramecios o las amebas. Casi todos los integrantes de la antigua división Myxomycota se agrupan aquí. Son organismos que no presentan pared celular y se alimentan por fagocitosis. Reino Chromista: Incluye a protistas con mitocondrias de crestas tubulares y con células cuyos flagelos presentan una especie de pelillos adosados llamados mastigonemas. Aquí se pueden encontrar las algas pardas, las diatomeas y algunos hongos, que en realidad descienden de algas que han perdido la clorofila. En general, las paredes celulares de estos seres no presentan quitina ni glucanos. R. Fungi: Son los hongos verdaderos, con paredes celulares de quitina y glucanos. Están más emparentados con los animales que con las plantas. Se incluyen 4 divisiones. o Chytridiomycota. o Zygomycota. 2

3 o o Ascomycota. Basidiomycota. Reino Protozoa Son hongos fagotróficos carentes de pared celular en la fase trófica, la cual puede ser unicelular (ameba), colonial (amebas agrupadas) o plasmodial (amebas fusionadas). En esta fase son móviles, y en ese sentido son semejantes a los animales. Son organismos comunes de vida libre que habitan el mantillo y el suelo, pero algunas especies son parásitas de plantas superiores, algas marinas y otros hongos. Los hongos mucosos pueden ser: Hongo mucilaginoso celular. Morfológicamente se parece a los hongos filamentosos. La fase trófica es una ameba que, si no tiene nutrientes en el medio, segrega acrasina (sustancia quimiotáctica) y forma una colonia que adopta una forma de pseudoplasmodio (formado por una agregación de amebas) que se desplaza. El pseudoplasmodio se especializa y forma el sorocarpo, en cuyo ápice origina la formación de esporas. Este tipo de organismos se clasifican como hongos debido a que forman esporas con pared celular, la que se elimina cuando reinicia la fase trófica (amebas). Los sorocarpos pueden ser muy diferentes según la especie y en ellos las amebas están individualizadas. Hongo mucilaginoso verdadero (Myxomycota). Forman grandes masas de colores muy vivos. En este caso, la fase ameboidea se agrega y se fusiona formando una única célula que constituye un verdadero plasmodio. Éste forma un cuerpo fructífero que en el extremo tiene un esporangio con esporas y pared, que cuando germina, libera las amebas. Reino Chromista No fagotróficos de pared celulósica, cuya característica más notable es la de presentar células móviles (zoósporas) con un flagelo cubierto por pelos (mastigonema barbulado). Muchos son saprobios del suelo que actúan como descomponedores importantes. También se encuentran en agua dulce así como en aguas residuales. Algunas especies son parásitas de plantas, algas, peces e insectos. Por ejemplo, Phytophthora infestans causa el tizón de la papa que provoca podredumbre en hojas y tubérculos y los mildiús, como el mildiú de la vid (Plasmopara vitícola) que ataca las inflorescencias y causa graves problemas en las cosechas. Reino Fungi Se nutren por absorción (osmótrofo), nunca fagotrófica, típicamente miceliales y a veces unicelulares (levaduras). La pared celular tiene quitina y glucanos y pueden presentar reproducción sexual o asexual. La fase diploide es de vida corta y son saprofitos, simbióticos o parásitos. No tiene flagelo con mastigonema. Se agrupan en cuatro filos o divisiones con muchos géneros y especies. Chytriodiomycota: denominados habitualmente quítridos, pueden ser unicelulares o miceliales. Es el único grupo de hongos verdaderos que tiene esporas flageladas. Presentan reproducción sexual y zoósporas móviles por un flagelo posterior o raramente varios. Incluyen especies dañinas para cultivos como Olpidium brassicae que ataca a plantas jóvenes de col. 3

4 Zygomycota: llamados hongos mucorales, de micelio generalmente cenocítico (sin tabiques) y con zigósporas (sexual) formadas por conjugación hifal. Mitósporas endógenas (asexual) que se forman dentro de esporangios (esporangiosporas). Parásitos de artrópodos adheridos a la superficie (Trichomycetes) o bien, saprofitos en su mayoría (Zygomycetyes). En general son saprobios comunes en el suelo, algunas especies están asociadas al estiércol y otras son parásitos de insectos (Entomophtora). También incluye especies micorrícicas. Un género muy conocido es Rhizopus que produce el moho negro del pan y cuyas especies están especializadas para vivir en la tierra; en este caso el micelio se diferencia en tres tipos funcionales: el estolón, que crece rápidamente sobre la superficie del sustrato, los rizoides, desarrollados por el estolón en determinados lugares introduciéndose en el sustrato y desintegrándolo y un tercer tipo de hifas, los esporangióforos, que elevándose en el aire, sirven de soporte a un esporangio terminal en cuyo interior desarrollan mitósporas (esporangiosporas) que son diseminadas por el viento. Otro género muy frecuente es Mucor, que a diferencia de Rizopus, no forma estolones y que comprende a mohos que viven saprofíticamente sobre estiércol, pan, mermelada y otros sustratos semejantes (Figura 1). Figura 1: Zigomicetes: Esporangios, estructuras que contienen esporas; esporangióforo, hifas especializadas que llevan esporangios; apófisis, diatación subesporangial de los esporangióforos. Ascomycota: Es el grupo con mayor número de especies entre las que se destacan muchos hongos fitopatógenos, parásitos en humanos (candidiasis, criptococosis, pie de atleta) y comestibles. Abarca tanto hongos miceliales como levaduras y tiene paredes celulares compuestas por quitina y glucanos insolubles. Las levaduras están asociadas a frutas o se hallan en agua dulce y en ambientes marinos, mientras que los filamentosos son saprofitos del suelo, se encuentran asociados al estiércol o forman micorrizas con árboles. Salvo las especies unicelulares, en general poseen un micelio fuerte, adaptado a la vida 4

5 terrestre y formado por hifas que se subdividen por medio de paredes transversales o septos con un poro simple, por lo cual el citoplasma es contínuo y los núcleos pueden desplazarse de una célula a la otra. La reproducción sexual de los ascomicetes se caracteriza por la formación de las ascas (del gr. askos, saco de piel). Un asca es un saco de paredes finas que contiene esporas llamadas ascosporas que se encuentra sólo en esta división (Figura 2 A). El proceso de reproducción sexual se inicia por fusión del citoplasma de una célula masculina con el de una femenina (ambas haploides). Es decir, interviene una hifa o gameto femenino (ascogonio) y una hifa o gameto masculino (anteridio). El núcleo masculino migra hacia la célula femenina y se forma una hifa dicariótica (que tiene dos núcleos) que es funcionalmente diploide; es decir que hasta el momento hubo una fusión de citoplasmas (plasmogamia) pero no de núcleos (cariogamia). La cariogamia se ve retrasada por una fase dicariótica en la que las hifas con dos núcleos crecen y se multiplican mitóticamente (ambos núcleos). Después de un tiempo, mediante el proceso de uncinulación, los dos núcleos de la célula subterminal de una hifa se fusionan, formando un solo núcleo diploide que casi de inmediato sufre un proceso meiótico (Figura 3). Cada uno de los cuatro núcleos haploides resultantes suele dividirse mitóticamente para formar ocho núcleos haploides. Luego se forma una nueva pared celular alrededor de cada núcleo y del citoplasma circundante originando ocho ascosporas haploides. El número de ascosporas en cada asca es corrientemente de ocho, pero en algunos casos puede ser de dieciséis. Durante el ciclo de vida de los ascomicetes, el desarrollo de las hifas ascógenas dicarióticas diploides se ve generalmente acompañado por el de hifas monocarióticas haploides vegetativas (Figura 4). Éstas forman los cuerpos fructíferos plectenquimáticos llamados ascocarpos que alojan a las ascas formadas por reproducción sexual. La forma y desarrollo de los ascocarpos, como así también la estructura de la pared del asco, son caracteres que se utilizan en la clasificación de estos hongos. Se reconocen distintas formas de ascocarpos: cleistotecios, ascocarpo cerrado sin ostiolo; peritecios, ascocarpo cerrado, en forma de frasco o botella, provisto de ostíolo y apotecios, ascocarpo abierto en forma de platillo o copa (Figura 5). Entre los ascomicetes que desarrollan peritecios se encuentra Claviceps purpurea, especie tóxica y de importancia medicinal. Las ascas también pueden desarrollar de manera libre, sin la formación de ascocarpos, como ocurre con Saccharomyces cerevisiae, levadura de cerveza, que es un ascomicete unicelular que se reproduce vegetativamente por gemación. Los ascomicetes también producen esporas asexuales llamadas conidios sobre hifas libres o en fructificaciones asexuales, tal como los mohos (verdes o negros) que viven sobre alimentos y que pertenecen a los géneros Aspergillus y Penicillium cuyas estructuras de reproducción asexual (por conidios) presentan diferentes formas, semejantes a un aspersorio y a un pincel, respectivamente (Figura 6). 5

6 A B Figura 2: Esporas resultantes de una reproducción sexual. A, Ascos y ascosporas de Ascomicetes. B, Basidios de Basidiomicetes. Figura 3: Proceso de uncinulación: la célula terminal de una hifa ascógena (1) se dobla y forma un uncínulo o gancho que contiene un par de núcleos de sexo contrario (2). La pareja nuclear se divide de manera que los husos se disponen perpendicularmente entre sí (3). La tabicación que se produce entre los dos núcleos hijos de cada división produce tres tipos de células: la célula que forma el codo del gancho o penúltima célula; la célula uncínulo o gancho, que contiene un núcleo de un sexo, y la célula pedículo, con un núcleo del otro sexo (4). En la célula codo se produce cariogamia y el cigoto resultante crece y se desarrolla en un asco uninucleado al principio (5). Este núcleo sufre meiosis dando cuatro núcleos haploides que en algunas especies pasan por una división mitótica para producir el número de núcleos según el número de esporas típicas de la especie (6). A su vez, la célula gancho y pedículo se fusionan produciendo una nueva hifa ascógena donde se repiten los pasos, asegurando la producción de numerosos ascos a partir de una hifa ascógena inicial. 6

7 Hifas monocarióticas Figura 4: Ciclo de vida de los Ascomicetes Figura 5: Cuerpos fructíferos de Ascomicetes (Ascocarpos). 7

8 A Figura 6: Reproduccion asexual en Ascomictes. A, Penicillium: conidióforo, hifa que porta células conidiógenas productoras de conidios (1), métula, célula de un conidióforo que lleva las fiálides. (2), fiálides, célula conidiógena que produce conidios (3), conidios (4). B, Aspergillus. B Basidiomycota: son los hongos que se ven con mayor frecuencia. Son de tamaño variable e incluyen hongos micorrícicos comestibles (Boletus) y tóxicos (Amanita). Comprenden a la mayoría de los hongos comestibles (Agaricus y Pleurothus) y algunos fitopatógenos, como royas y tizones, pero en general son saprófitos que crecen sobre mantillo, compost, estiércol o suelo. Son típicamente miceliales, pero algunos poseen un estado levaduriforme. Como en los Ascomycota se observan hifas septadas con poros en los septos, pero a diferencia de ellos, las hifas vegetativas son dicarióticas y funcionalmente diploides. Durante el ciclo de vida típicamente a partir de basidiósporas haploides de distinta polaridad liberadas de un basidio maduro en un medio adecuado, germinan y originan un micelio con células uninucleadas denominado micelio primario haploide o monocariótico. Estos micelios crecen y al encontrar otro compatible se ponen en contacto, que por plasmogamia (somatogamia) dan como resultado una célula con dos núcleos no fusionados, que seguirán dividiéndose de manera conjugada para extender el micelio y formar el micelio secundario o dicariótico (n+n) (Figura 7). Este tipo de división conjugada que permite mantener la condición dicariótica se da mediante las fíbulas o asas anastomósicas (Figura 8); es decir que las fíbulas contribuyen a que durante la mitosis de una célula con dos núcleos (A y B), las copias de ambos núcleos (A' y B') se mantengan en la nueva célula. La Figura 8 muestra la formación de fíbulas, las cuales son ramas cortas en forma de gancho que se producen en la célula terminal (1). En el gancho se ubica uno de los núcleos y el otro permanece en la célula terminal (2). Luego ambos núcleos se dividen simultáneamente (3), y se forman dos tabiques, uno en el punto de origen de la fíbula y otro transversalmente debajo del arco formado por ella. Como resultado de esta tabicación se forma una nueva célula terminal con dos núcleos hijos de distinta polaridad, mientras que la célula subterminal porta un núcleo hijo interno y el otro contenido en la fíbula (4). Cuando la parte terminal de esta última se contacta con la pared de la célula subterminal, se disuelve y deja pasar el núcleo que contiene, quedando la célula subterminal con dos núcleos hijos distintos (5). Así, se 8

9 originan dos células hijas cada una con un par de núcleos homólogos al par original. Mientras que la reproducción sexual ocurre con formación de un esporangio llamado basidio, cuya estructura tiene la forma de bastoncito. El basidio es una célula donde tiene lugar la fusión nuclear y la meiosis, pero en este caso las esporas se forman externamente, es decir por fuera del basidio propiamente dicho (Figura 2 B). Esto ocurre porque después de la meiosis los núcleos haploides migran hacia cada una de cuatro vesículas ubicadas en el extremo distal del basidio. Las vesículas luego se agrandan y maduran, y forman cuatro basidiosporas (exósporas). Las basidiosporas pueden seguir siendo unicelulares, como en setas, bejines y hongos en cornisa, o pueden sufrir una división después de la meiosis y originar cuatro células con un núcleo cada una, como en royas y tizones. Cuando la basidiospora germina da origen a un micelio haploide monocariótico; bajo condiciones ordinarias éste rápidamente toma contacto con otro micelio y se forma un micelio dicariótico, que es la fase predominante en la forma vegetativa. La formación de estructuras reproductoras asexuales a partir de hifas vegetativas es semejante a la que muestran los ascomicetes, sin embargo, muchos basidiomicetes no son capaces de reproducirse asexualmente. Los basidiomicetes pueden tomar la forma de setas, bejines y hongos en cornisa. Las setas son hongos cuyo cuerpo fructífero se diferencia en píleo, estípite y laminillas (Figura 9). Los basidios se ubican cubriendo ambas superficies de las laminillas y cuando están maduros descargan violentamente sus esporas. Algunas setas presentan además una estructura llamada velo universal, que consiste en una delgada membrana que envuelve al hongo inmaduro y cuyos restos permanecen como escamas en el píleo y como una copa basal llamada volva en la seta madura, como en el caso de Amanita. Bejines y hongos en cornisa carecen de estípite. 9

10 Figura 7: Ciclo de vida de los Basidiomicetes. Figura 8: Formación de fíbulas. Figura 9: Desarrollo de una seta 10

11 Utilidad y especies de interés ASCOMYCOTA Claviceps purpurea: conocido como cornezuelo de centeno, es un hongo parásito de dicha planta y de otras gramíneas. Infecta los ovarios y sus hifas que crecen en el interior del hospedante producen esclerocios (del gr. skleros, duro), que consisten en masas compactas de micelio con o sin adición de tejido del hospedante o suelo, a menudo muy duras, de tamaño variable (desde fracción hasta varios mm de diámetro), normalmente carente de esporas y que pueden originar un cuerpo fructífero o un micelio. Cumplen la función de cuerpo de resistencia. La importancia de esta especie radica en su contenido en alcaloides y otros compuestos de gran interés medicinal presentes en el esclerocio. Entre los primeros se pueden citar: ergotamina (presente en medicamentos contra la migraña), ergocristina, ergocriptina, ergometrina o ergonovina (acelera el trabajo de parto y evita la hemorragia postparto), ergotoxina (usada en el tratamiento de algunas alteraciones geriátricas de la memoria y trastornos mentales), dihidroergotamina (usada para trastornos circulatorios), y otras numerosas amidas del ácido lisérgico. Todos estos alcaloides tienen numerosos efectos en humanos por lo que deben ser administrados de una manera muy controlada. La intoxicación con cornezuelo se conoce como ergotismo y no posee cura. Algunos de los compuestos no alcaloides de C. purpurea son histamina, tiramina y acetilcolina. Saccharomyces cerevisiae: levadura de cerveza. Se emplea industrialmente para fabricar el pan y la cerveza. Debido a su composición consistente en glúcidos, lípidos, abundantes aminoácidos, vitaminas: complejo B (ácido nicotínico, riboflavina, aneurina, ácido fólico, vitamina B12), provitamina D2, vitamina E y biotiona, sales minerales y enzimas digestivas, se usa medicinalmente como suplemento nutricional vitamínico, antianémico, antineurítico y digestivo. Penicillium notatum: es el hongo a partir del cual Alexander Fleming (en 1928) aisló por primera vez el antibiótico penicilina. Esta cepa producía 2 mg de penicilina por cada litro de cultivo. Posteriormente se encontró que otras especies de Penicillium eran mejores productores del antibiótico y se eligió a P. chrysogenum como cepa superproductora de la penicilina. Penicillium roquefortii y P. camamberti: son importantes en la industria del queso. Aspergillus niger: se cultiva para la obtención industrial de ácidos orgánicos como el ácido cítrico y el ácido glucónico, y enzimas, como glucoamilasa y galactosidasa, entre otras. Aspergillus wentii: se usa para la obtención de amilasa y proteasas. Aspergillus flavus: produce sustancias carcinogénicas, llamadas aflatoxinas. Los micelios de ésta y otras especies de Aspergillus productoras de aflatoxinas, son capaces de colonizar semillas de oleaginosas como maní, girasol, algodón, soja, sésamo, avellanas, almendras y cereales y sus derivados, cuando son almacenados en sacos o silos. En determinadas circunstancias, algunas especies del género pueden producir aspergilosis. Tuber nigrum, T. brumale, T. aestivum: son las trufas, hongos comestibles. Son especies micorrícicas, particularmente de árboles del género Quercus (robles). Tienen una forma más 11

12 o menos redondeada, de superficie rugosa y color oscuro. Otros ascomicetes comestibles son especies de los géneros Morchella (morrilla verdadera) y Helvella (falsa morrilla), diferenciados en pie y sombrero como los basidiomicetes. Estatinas: son un grupo de compuestos inhibidores de la HMG-CoA reductasa, (Hidroximetil glutaril CoA reductasa, enzima clave en la vía metabólica que produce colesterol) utilizados para disminuir el colesterol en pacientes que padecen de hipercolesterolemia y que presentan, por tanto, un mayor riesgo de desarrollar arteriosclerosis y de sufrir episodios de patología cardiovascular. En un principio fueron aisladas de hongos del género Aspergillus, Penicillium y Monascus. Actualmente se clasifican en dos grupos: las naturales, generadas mediante procesos fermentativos, o estatinas tipo I y las sintéticas o de tipo II. BASIDIOMYCOTA Agaricus silvestris, A. bispora (champiñones) y Boletus edulis (boleto): son especies comestibles. Amanita phalloides: produce toxinas que actúan sobre estómago, nervios, corazón e hígado; las sustancias tóxicas son faloidina y amanitina. Su ingestión a veces es mortal. Amanita muscaria: hongo micorrícico, psicoactivo alucinógeno y tóxico por su contenido en muscarina, alcaloide que también se encuentra en especies del género Cytocibe. Entre los basidiomicetes se incluyen los hongos xilófagos que destruyen la madera y cumplen un importante rol ecológico en el ciclo de los elementos. Hongos medicinales: Muchos hongos basidiomicetes contienen compuestos biológicamente activos en sus cuerpos fructíferos, micelios y caldos de cultivo. Se ha prestado especial atención a los polisacáridos bioactivos o complejos polisacáridos-proteínas que parecen mejorar las respuestas inmunes innatas y mediadas por células, y exhiben actividades antitumorales en animales y humanos. Si bien el mecanismo de sus acciones antitumorales todavía no se comprende por completo, la estimulación y la modulación de las respuestas inmunes del huésped por parte de estos compuestos fúngicos parece ser central. Lo más importante para la medicina moderna son los polisacáridos y los metabolitos secundarios de bajo peso molecular con propiedades antitumorales e inmunoestimulantes. Además, se ha reportado que estos hongos poseen numerosas bioactividades tales como antioxidante, antihipercolesterolémica, antimicrobiana, etc.). Hongos comestibles: las setas que se comercializan frescas o conservadas en nuestra zona son las especies cultivadas conocidas como champiñones (Agaricus bisporus o A. bitorquis) y gírgola (Pleurotus ostreatus). Esta última, junto con especies silvestres del género Suillus se expenden secas. En el capítulo XVI del Código Alimentario Argentino se consideran los géneros Agaricus, Boletus, Lactarius, Psalliota y Tuber. Las especies silvestres con valor gastronómico del Mercosur son: Agaricus campestris, Boletus loyo, Lactarius deliciosus, Lepista nuda, Morchella intermedia, Morchella elata, entre otras. Hongos tóxicos: existen distintos tipos de intoxicación que se pueden clasificar en función del tiempo de incubación o latencia, es decir, el tiempo que pasa desde que se ingiere la seta hasta que aparecen los síntomas. 1) Intoxicaciones de incubación larga son aquellas en las que transcurren más de seis horas desde que se comieron las setas hasta que aparecen los 12

13 primeros síntomas y son las más peligrosas. En este grupo se encuentran: a) Intoxicación Faloidiana o Hepatotóxica, producida por Amanita phalloides, Amanita verna, Amanita virosa, entre otras especies; posee un período de incubación de 7 a 15 horas y se caracteriza por trastornos gastrointestinales fuertes (vómitos, diarrea, dolores de vientre) y consecuente deshidratación y desequilibrio iónico, período de tranquilidad aparente (hacia el 2º día) y lesiones en el hígado. Puede haber insuficiencia renal, fallo cardíaco, etc, y también aparecer coma. b) Intoxicación orelánica o nefrotóxica. Se llama así a las intoxicaciones graves, de incubación generalmente muy larga, causadas por Cortinarius orellanus y otras especies del género Cortinarius. Esta intoxicación presenta una incubación es muy larga (2 a 15 días e incluso más) y sus síntomas son parecidos a los de la intoxicación faloidiana, pero con predominio renal. Comienzan con sed, boca seca, vómitos, diarrea, estreñimiento, también se presentan dolor de vientre, cabeza y articulaciones, escalofríos, sudores, calambres y cansancio. Tras un aparente período de tranquilidad, vuelven los síntomas y se producen en pocos días una insuficiencia renal. Puede haber también trastornos en el hígado e incluso en sistema nervioso (somnolencia, insomnio, convulsiones). 2) Intoxicaciones de incubación corta, en general son mucho menos graves; presentan un período de incubación inferior a 6 horas. Muchas se manifiestan con procesos digestivos de muy diversa importancia, desde simples diarreas a gastroenteritis serias. Todos presentan período de incubación muy corto y suelen curarse entre 1 y 3 días con tratamientos sintomáticos. Hongos alucinógenos: son hongos usados tradicionalmente por diversas culturas. La difusión de su conocimiento en la década del 60 fomentó su uso recreacional, lo que ha creado problemas sociales de drogadicción. Varios países han prohibido su uso, venta y cultivo. Su consumo se ha ido extendiendo hasta popularizarse como drogas de abuso. La mayoría de los hongos con alcaloides psicótropos pertenecen a dos grupos: los hongos Psilocybes (algunas especies de los géneros Psilocybe, Pholiotina, Pluteus, Inocybe, entre otros) y los agáricos (Amanita muscaria y Amanita pantherina). Se suelen denominar hongos mágicos, hongos sagrados, etc. Los hongos psilocybes, contienen fundamentalmente psilocibina y psilocina, dos triptaminas de propiedades psicótropas similares al LSD. Sus efectos dependen de la dosis, de la sensibilidad a la psilocibina, etc., y pueden variar en gran medida entre los individuos. Los efectos alucinógenos suelen ocurrir dentro de los primeros 30 minutos y duran entre 4 y 6 horas. Las amanitas se comportan de forma diferente a los psilocybes; producen un síndrome delirante, al que se añade clínica gastrointestinal y un cuadro anticolinérgico. LÍQUENES La palabra liquen (= costra) se emplea en botánica para dar nombre a algunas plantas terrestres, no organizadas en raíces, tallos y hojas (Talofitas). Un liquen es una asociación de un hongo y un simbionte fotosintético (fotobionte: alga eucariota o procariota), de la que resulta un talo estable de estructura específica. La estabilidad hace referencia a la capacidad de reproducir la asociación manteniendo sus características. Estructura específica significa que el talo, o aparato vegetativo de los líquenes, no se presenta ni en algas ni en hongos de vida libre. Y esta es precisamente una de las originalidades de los líquenes frente a otro tipo de asociaciones biológicas, ya que casi siempre existe una importante diferencia morfológica entre un liquen y el aspecto aislado de los simbiontes que la integran. 13

14 Aunque la diversidad morfológica de los líquenes es muy grande, se pueden reunir en grupos atendiendo a su forma de crecimiento y a la relación que mantienen con el sustrato. Las formas de crecimiento, llamadas también biótipos, son básicamente tres: crustáceo, foliáceo y fruticuloso: Talos de biótipo crustáceo: se desarrollan sobre el sustrato, al que se fijan por toda su cara inferior, por lo que no pueden desprenderse él. La mayoría desarrolla parte de su talo en la superficie del sustrato y son visibles como costras de grosor variable, sobre rocas, cortezas, suelo desnudo, etc. Es el biótipo más frecuente y ofrece muchas variaciones. Algunos están casi enteramente incluidos en su sustrato: se denominan endolíticos o endofleódicos, según vivan en piedras o en cortezas respectivamente, siendo visibles como simples manchas y por la presencia de los cuerpos fructíferos. Otros se diferencian claramente sobre el sustrato, y entre ellos la variación es tan grande que se establece una subclasificación: pulverulentos, continuos, lisos, verrugosos, areolados, escuamulosos, lobulados, etc. También se pueden nobrar como talo escuamuloso a aquellos formados por escamas más o menos adheridas al sustrato. Talos de biótipo foliáceo: son los talos que alcanzan un mayor tamaño y diferenciación; resultan fácilmente visibles sobre árboles, musgos o rocas. También se desarrollan sobre el sustrato, pero fijándose a él sólo por algunas zonas. Tienen forma de lámina, en la que se diferencian claramente una cara superior y otra inferior, y en su mayoría presentan simetría dorsiventral. Como en el caso de los talos crustáceos, los foliáceos ofrecen una gran variación; la mayoría está formada por láminas divididas en lóbulos, cuya forma, solapamiento, etc., caracterizan especies y géneros. La forma de sujeción y el número de puntos de ésta son igualmente variables, desde un único punto en el centro de la lámina (umbilicados) hasta tantos que pueden aparentar un talo crustáceo de borde lobulado. Talos de biótipo fruticuloso: se caracterizan por presentar escasos puntos de fijación y contacto con el sustrato; son generalmente muy ramificados y están constituidos por estrechas cintas, o bien por túbulos con simetría radiada. Su aspecto es de diminutos árboles o matorrales que tienen muchos de ellos, especialmente los que viven directamente sobre el suelo. Las barbas de capuchino (género Usnea), frecuentes en las ramas de muchos árboles y que, en algunos casos, adquieren un tamaño notable, son un típico ejemplo de esta bioforma. Los distintos colores que tienen los líquenes se deben a la acumulación de diversos metabolitos secundarios, llamados substancias liquénicas o ácidos liquénicos, que son compuestos químicamente complejos. Estos metabolitos secundarios son en su mayoría distintos de los que pueden encontrarse en las plantas y actualmente se conocen más de 800. Muchos de ellos tienen propiedades antibióticas y son efectivos contra el ataque de microorganismos lo cual explica que el hombre los haya usado con efectividad como remedios naturales. Desde la antigüedad, los líquenes han sido empleados como alimento por animales y por el hombre, para fabricar perfumes y tintes para tejidos, en la elaboración de bebidas, en decoración y en medicina tradicional. Liquen de Islandia (Cetraria islandica): fue nombrada como Lichen islandicus por Linneo, quien lo consideraba un remedio importante para combatir las enfermedades crónicas, usado como emoliente y tónico. Antiguamente, en Europa se recomendó para el tratamiento de la diabetes, nefritis y enfermedades respiratorias; también fue usado para tratar las úlceras gástricas y duodenales. Otros usos fueron: laxante, para combatir la tos, para el tratamiento 14

15 de la tuberculosis y de hemorroides, bronquitis y disentería. Actualmente, en el mercado europeo, Cetraria islandica es la base de medicamentos para la tos. Acido úsnico: es probablemente el metabolito liquénico más estudiado y uno de los pocos que se ha comercializado. Es un efectivo inhibidor de las bacterias Gram positivas, por ello, su mayor poder curativo reside en que combate las infecciones por este tipo de bacterias. Aunque recibe su nombre por encontrarse en las especies del género Usnea, también se encuentra en otros géneros (Alectoria, Cladonia, Evernia, entre otros). El ácido úsnico es empleado en medicina, perfumería y cosmética, como parte de la composición de cremas, pasta dentífrica, enjuagues bucales, desodorantes y protectores solares. En Estados Unidos, se comercializa un producto con propiedades antioxidantes, antibacterianas y antifúngicas, que entre sus ingredientes lleva Usnea.. Figura 10: Biotipos de talo liquénico. Talos simples: escuamuloso (A), fruticuloso (B, D, J, K), foliáceo (E, G), crustáceo (F, H); talo compuesto (C). 15