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3 Coordinador: Dr. Carlos Luis de Cuenca y Esteban Miembro de la Real Academia de Ciencias Veterinarias. Autores: Dr. Alex Bach Ariza Prof. Dr. José Luis Benedito Castellote Prof. Dr. Javier Cañón Ferreras Dra. M.ª Carmen Fuentes Álvarez Dr. Miguel Ángel Gómez Berzal Dr. José Luis Ruiz Castillo Dr. Antonio Velarde Calvo Solicitada Acreditación a la Comisión de Formación Continuada de las Profesiones Sanitarias de la Comunidad de Madrid

4 INSTITUTO TOMÁS PASCUAL SANZ para la nutrición y la salud P.º de la Castellana, 178, 3.º Dcha Madrid Tel.: Fax: webmasterinstituto@institutotomaspascual.es Real Academia de Ciencias Veterinarias de España. RACVE. Maestro Ripoll, Madrid racve@racve.es Coordinación editorial: Alberto Alcocer, 13, 1.º D Madrid Tel.: Fax: imc@imc-sa.es Reservados todos los derechos. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida, transmitida en ninguna forma o medio alguno, electrónico o mecánico, incluyendo las fotocopias, grabaciones o cualquier sistema de recuperación de almacenaje de información, sin permiso escrito del titular del copyright. ISBN:

5 Mejora genética del ganado bovino lechero Pág. 5 Prof. Dr. Javier Cañón Ferreras Servicio de Genética. Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense. Alimentación en vacuno lechero Pág. 47 Dr. Miguel Ángel Gómez Berzal Veterinario. NUTEGA, S.L. Sanidad en las explotaciones de ganado vacuno lechero Pág. 81 Prof. Dr. José Luis Benedito Castellote Académico correspondiente de RACVE. Profesor titular de Patología Animal. Facultad de Veterinaria de Lugo. Universidad de Santiago de Compostela (USC). Manejo en explotaciones de vacuno de leche e instalaciones Pág. 107 Dr. José Luis Ruiz Castillo Veterinario Consultor.

6 4 Bienestar animal del vacuno lechero Pág. 127 Dra. M.ª Carmen Fuentes Álvarez Subprograma de Bienestar Animal, IRTA (Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries), Girona. Dr. Alex Bach Ariza Subprograma de Rumiantes, IRTA (Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries), Barcelona. Dr. Antonio Velarde Calvo Subprograma de Bienestar Animal, IRTA (Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries), Girona.

7 5 Mejora genética del ganado bovino lechero Prof. Dr. Javier Cañón Ferreras Servicio de Genética. Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense. Introducción La mejora genética, junto con la sanidad, la alimentación y la reproducción, constituyen las herramientas básicas que han permitido el enorme progreso alcanzado en bovino lechero. No tiene mucho sentido tratar de señalar a alguna de estas herramientas como la pieza clave. Es evidente que todas se necesitan mutuamente; es impensable que una vaca que genéticamente puede producir litros de leche pudiera ser alimentada con los conocimientos de hace 40 años, como es difícil pensar que una nutrición adecuada pueda hacer que una vaca produzca litros cuando genéticamente sólo puede producir Cualquier programa de mejora se estructura siguiendo una serie de pasos muy similares, y lo que cambia de una a otra especie es el contenido de cada una de esas etapas. De una forma simplificada, un programa de mejora requiere completar, y por el orden que se presentan, las siguientes etapas: 1) Definir el objetivo de mejora, es decir, decidir qué caracteres son los que hay que mejorar, debido a que contribuyen a los ingresos o a los gastos de la explotación; 2) Decidir qué caracteres hay que registrar y en qué animales, es decir, establecer el sistema de evaluación genética; 3) Desarrollar el criterio de selección, es decir, desarrollar índices de selección que combinen de forma óptima toda la información registrada en la etapa anterior; 4) Difusión de la mejora, esto es, organizar esquemas óptimos de difusión de la mejora mediante la utilización de las técnicas de reproducción asistida disponibles.

8 Mejora genética del ganado bovino lechero 6 Lo que haremos en esta presentación es ir desarrollando con más o menos profundidad cada una de las tres primeras etapas en el contexto del bovino lechero. Definición del objetivo de mejora u objetivo de selección Decía J. W. James, genetista de la escuela de Edimburgo y profesor en la Universidad de New South Wales (Australia), que la decisión más importante en cualquier programa de mejora es la elección del objetivo de selección. Un programa de selección muy eficiente para un objetivo erróneo puede ser mucho peor que la ausencia de un programa de selección, de tal forma que el progreso genético que se logre para ese objetivo erróneo puede dar lugar a un deterioro económico. Es posible que todos puedan estar de acuerdo en que el objetivo en bovino lechero es, en términos generales, lograr un incremento del beneficio del ganadero, y que lograr dicho incremento implica hacer más eficientes a los animales de su explotación manteniendo a un nivel adecuado su bienestar. La complejidad surge a la hora de definir los elementos que deben tenerse en cuenta para definir el beneficio del ganadero. Una forma sencilla de definir una función de beneficios es combinar linealmente las variables que representan ingresos y las que representan gastos. Así, por ejemplo, suponiendo que una explotación sólo recibiera ingresos por la venta de la leche y sólo se computaran como gastos los de alimentación del ganado, esta función de beneficios podría tener la siguiente forma: B = p. l c. k [1] donde: p representa el precio del litro de leche que le pagan al ganadero, l representa los litros de leche que produce, c es el precio del kilogramo de alimento, y k son los kilogramos de alimento que se consumen en la explotación. La primera gran dificultad que surge para la definición del objetivo de selección es consecuencia de las diferencias en la estructura de ingresos y costes entre los ganaderos, y de la importancia relativa de las principales fuentes de ingresos y gastos, sobre todo cuando están bajo consideración ganaderos de muy diferentes regiones, incluso países. De forma muy general podemos decir que

9 Mejora genética del ganado bovino lechero 7 entre las fuentes de ingresos de una explotación lechera, la más importante (80-90%) es la venta de leche (variable que incluye no sólo la cantidad de leche, también depende de la calidad, contenido en grasa, proteína y calidad higiosanitaria), representando la venta de terneros (5-9%) y de vacas de desecho (4-7%) el resto de ingresos relevantes de la explotación. Por otro lado, los principales costes variables son la alimentación (concentrados, 30-60%, y forrajes, 15-30%), gastos veterinarios y gastos en genética (reproducción y genética). La mayoría de las variables mencionadas en el punto anterior deberán de formar parte de la ecuación [1], a partir de la cual es posible tener una idea de la importancia económica relativa de cada una de ellas. Bastaría con responder a la siguiente pregunta: cuánto se modifica el beneficio si modificamos (incrementamos o reducimos) en una unidad un determinado carácter, manteniendo el resto de caracteres invariables. Este asunto, asignar la importancia relativa que en un programa de mejora deben tener los caracteres a mejorar, es la segunda gran complejidad. Veamos algunas de las razones de esta dificultad. En principio la función de beneficios puede ser definida de varias formas, a diferentes niveles (explotación, provincia, comunidad autónoma, país, etc.) y puede expresarse por litro de leche producida, por vaca o por explotación. Parece lógico que, independientemente de cómo se definiera el beneficio, la importancia relativa de un carácter en un programa de mejora no dependiera ni de la forma o nivel al que hemos definido el beneficio, ni de la unidad utilizada para definirlo. Veamos un ejemplo sencillo utilizando los elementos que aparecen en la ecuación [1]. En una situación de mercado en la que las producciones están sometidas a un sistema de cuotas, como todavía lo es el caso del bovino lechero, se podría pensar en que la mejor forma de definir el beneficio no es la que aparece en [1], sino el cociente entre gastos e ingresos: B = c. k p. [2] l Nuestro programa de selección pretende la mejora de dos caracteres: la cantidad de leche y el consumo de alimento. Lo que queremos es saber cuál es la importancia relativa que estos caracteres deberían tener en el objetivo de selección. Como hemos comentado anteriormente, la importancia económica relativa del carácter cantidad de leche (l) vendría dada por el incremento

10 Mejora genética del ganado bovino lechero 8 que se obtiene en el beneficio (B) cuando aumentamos en una unidad (litro) la cantidad de leche producida, manteniendo constante el consumo de alimento. Esto se puede obtener derivando la función de beneficios con respecto a cada uno de los caracteres de interés. Si lo aplicamos a [1], tendríamos el siguiente resultado: B l = p B k = c p Por lo que el valor relativo de un carácter frente al otro sería: c Es decir, la importancia económica relativa sólo depende de los precios de la leche (p) y del alimento (c). Veamos ahora qué ocurre si en lugar de definir el beneficio como en [1], utilizamos la expresión [2]: B l = c. k pl 2 B f = c pl k Por lo que el valor relativo de un carácter frente al otro sería: l Es decir, en este segundo caso, la importancia económica relativa de estos dos caracteres depende de la producción media de leche (l) y del consumo medio de alimento (k), y no de los precios de la leche o del alimento, como ocurría en el caso anterior. Como podemos ver, la importancia económica relativa que estos dos caracteres tendrían en el objetivo de selección cambia de manera significativa por el simple hecho de definir de una u otra forma la función de beneficios, es decir, por el simple hecho de modificar cómo es la relación entre ingresos y gastos. Lo que hemos pretendido indicar con este sencillo ejemplo es que la decisión sobre el peso relativo que un carácter debe tener en el objetivo de selección no es trivial y puede ser muy compleja y sometida a una gran controversia. Muchos expertos indican que bajo un sistema de cuotas, como el actual en

11 Mejora genética del ganado bovino lechero 9 Europa, la importancia relativa del carácter sometido a la cuota sería más reducida que en aquellos lugares en los que este sistema de cuotas no rigiera. De esta forma, la dirección del programa de mejora no tendría por qué ser el mismo bajo esas diferentes circunstancias. Sin embargo, la tendencia genética hacia vacas con mayores producciones podría dar lugar a mayores beneficios, independientemente de la existencia o no de un sistema de cuotas, debido a que se reduce el impacto de determinados costes, incluido el de alimentación. Por otro lado, si la importancia económica relativa de la leche y sus componentes depende de los precios que paga la industria, es necesario tener en cuenta el coste extra de alimentación asociado con dichas producciones, porque podría darse la situación de que dicho coste supere el diferencial de precio pagado por la industria. Además, en la medida que la leche sea utilizada por la industria para producir derivados en mayor o menor proporción, variará la importancia relativa de los diferentes componentes de la leche. Así, una industria que venda fundamentalmente leche líquida no tendrá tanto interés en fomentar, a través de los sistemas de pago, los caracteres de composición, como grasa, proteína, sólidos totales, etc. No obstante, la elevada correlación genética entre cantidad de leche y cantidad de proteína o cantidad de grasa hace innecesaria la discriminación entre objetivos que fomenten producción lechera o producción de contenidos. Aunque durante las últimas décadas la cantidad de leche ha constituido el carácter más importante del objetivo de selección, hay, sin embargo, otros caracteres de interés en bovino lechero que se incluyen con cierta frecuencia en los programas de mejora de diversos países. Entre ellos, caracteres relacionados con la salud, fertilidad, facilidad de parto, velocidad de ordeño, temperamento o longevidad. Entre los caracteres relacionados con la salud del animal, el más importante por su impacto económico posiblemente sea la incidencia de mamitis (o una medida indirecta, el número de células somáticas), aunque también se incluyen en algunos países otro tipo de patologías como las relacionadas con enfermedades metabólicas (cetonemias, fiebre vitularia, etc.), retención placentaria, incidencia de quistes ováricos, desplazamiento de abomaso, neumonías, cojeras, etc. Caracteres como tasa de no retorno al celo, número de inseminaciones por gestación, intervalo entre el parto y nueva inseminación, intervalo entre partos, o el intervalo entre parto y nueva gestación (días abiertos), constituyen los más

12 Mejora genética del ganado bovino lechero 10 relevantes relacionados con la aptitud reproductiva. La dificultad al parto es un carácter que puede tener un gran impacto económico debido al coste de atención y a la elevada probabilidad de pérdida del ternero y de su madre. Este carácter puede tener una cierta incidencia en novillas, y depende de la genética de la madre y también de la del ternero. El carácter velocidad de ordeño tiene un valor económico importante, sobre todo en determinados sistemas de ordeño en los que una única vaca con un ordeño significativamente más lento retrasa el ordeño de un número importante de vacas que se ordeñan simultáneamente. Este retraso supone un incremento en los costes de mano de obra. Relacionado con este carácter es el que se denomina temperamento, carácter al que resultaría difícil asignar un valor económico directo, pero que resulta de gran interés para las tareas que implican un elevado nivel de manejo, como son las actividades relacionadas con el ordeño. Finalmente, un carácter que aparece cada vez más frecuentemente en los objetivos de selección es la longevidad. Este carácter refleja la duración del periodo de vida de un animal o la capacidad de una vaca para permanecer en la explotación. La eliminación de una vaca de la explotación puede tener un carácter involuntario cuando se produce por causas que no dependen del ganadero, por ejemplo, un proceso patológico grave, o puede ser voluntaria cuando depende de decisiones del ganadero, por ejemplo, bajo nivel productivo. Las ventajas que puede representar la mejora de este carácter tienen que ver con la reducción de costes de reposición, el incremento de la proporción de vacas con lactaciones de mayor media productiva, y con la posibilidad de incrementar el número de animales que se eliminan voluntariamente, lo que, a su vez, dará lugar a un aumento de la media del rebaño y a un incremento de la tendencia genética de la explotación. A pesar de que indicamos al principio de esta sección que uno de los costes más importantes en el sistema de producción de bovino lechero es la alimentación, nada hemos comentado sobre caracteres relacionados con la eficiencia alimentaria, o la eficiencia para transformar alimentos en leche. La importancia económica de la alimentación es clara, aunque no lo es tanto el peso relativo que podría tener en un objetivo de selección ya que, entre otros factores, es muy dependiente del sistema de producción. Parece lógico pensar que la importancia relativa de la alimentación puede ser diferente en sistemas de producción en los que el pastoreo es un elemento importante frente a sistemas en

13 Mejora genética del ganado bovino lechero 11 los que la estabulación es el elemento dominante. Por otro lado, parece que existe un gran consenso sobre la elevada correlación entre capacidad para producir leche y eficiencia para transformar la energía ingerida en leche. De hecho, las correlaciones genéticas entre cantidad de leche y eficiencia alimentaria o ingestión voluntaria superan el 80%. Esta elevada correlación genética supone, en la práctica, que una selección para aumentar la producción lechera provocará también un incremento indirecto de la eficiencia para transformar alimentos y de la capacidad para ingerirlos. Estas favorables correlaciones, junto con el elevado coste que supone el registro preciso e individual del alimento (concentrados y forraje) que ingieren los animales en producción, son los principales argumentos para justificar la no inclusión de estos caracteres en los objetivos de selección. Sin embargo, algunos economistas llaman la atención sobre el hecho de que aunque, por las razones expuestas en el párrafo anterior, no se registren caracteres de eficiencia alimentaria, sí sería de gran interés incorporar al mérito genético de un reproductor el coste de alimentación adicional necesario para producir los diferenciales de producción de grasa o proteína. Tabla 1. Efecto sobre el índice PD$ (predicted difference dollars) cuando se tiene en cuenta el coste del alimento necesario para producir la grasa y proteína de la leche. Semental Méritos genéticos PD$ Leche Grasa Proteína Ingresos en relación al coste marginal de la energía (1) PD$ por unidad de coste marginal de la energía (2) A ,9 + 12, ,9 B ,9 + 4, ,5 (1) Se define como los ingresos relativos al coste marginal de la energía necesaria para producir la grasa y proteína. Y se calcula mediante la forma: PD$ [0,66 (mérito grasa) + 0,34 (mérito proteína)]. Se supone que el coste del alimento por kilogramo de grasa producida es 0,66 y por kilogramo de proteína 0,34. (2) Medida de la eficiencia en términos de PD$ por coste marginal de alimento, definido mediante la expresión: PD$/[40,66 (mérito grasa) + 0,34 (mérito proteína)]. En la tabla 1, los sementales A y B tienen un mérito genético global similar, en términos del índice sintético PD$. Sin embargo, si tenemos en cuenta el coste de la energía necesaria para producir la grasa y la proteína, el mérito de ambos animales puede cambiar al tener diferentes méritos genéticos para esos caracteres. Así, tanto en términos de ingresos relativos, como en términos de eficiencia, el semental A resulta superior al semental B. Es decir, el mero hecho

14 Mejora genética del ganado bovino lechero 12 de tener en cuenta el coste marginal del alimento necesario para las producciones modifica la clasificación relativa de los reproductores. En España, en la raza Frisona, al objetivo de selección, la combinación lineal de los méritos genéticos considerados ponderados por su importancia relativa, se le denomina ICO y constituye el índice de mérito genético global oficial de CONAFE ( Como se puede observar en la imagen adjunta, en la nueva propuesta realizada en 2010 para el objetivo de selección, los caracteres morfológicos tienen un peso global del 35%, y el carácter individual con más peso es el de cantidad de proteína (32%). Esquema de evaluación genética Debemos entender por esquema de evaluación el conjunto de caracteres que se registran, en qué animales se miden y dónde están ubicados dichos animales. En el punto anterior hemos podido decidir qué variables inciden en el resultado económico de una explotación y cuál sería su importancia relativa dentro de un programa de selección. Sin embargo, en muchas ocasiones un carácter que tiene un gran impacto económico puede plantear problemas para ser registrado (difícil o costoso de medir) de manera habitual en muchos animales, registrarse tarde en la vida del animal, incluso después de su sacrificio, o puede que manifieste un reducido nivel de heredabilidad. Por ejemplo, la incidencia de mamitis representa un factor económico importante en bovino lechero, sin embargo, registrar de forma precisa esta patología no es tarea sencilla y, además, su heredabilidad es muy reducida. La alternativa que tenemos es registrar el número de células somáticas, carácter más sencillo de medir, con un valor de heredabilidad más alto, y con una elevada correlación

15 Mejora genética del ganado bovino lechero 13 genética con susceptibilidad/resistencia a mamitis. Por lo tanto, nuestro interés es reducir la incidencia en mamitis, y es este carácter el que debe figurar en nuestro objetivo de selección, sin embargo, lo que nosotros registramos no es esta incidencia en mamitis, sino un carácter relacionado, como es el número de células somáticas. Es importante tener muy clara la diferencia entre lo que representa el objetivo de selección y la información que se registra en el esquema de evaluación. El progreso genético por unidad de tiempo (por año, por ejemplo) puede expresarse de forma sencilla mediante la siguiente fórmula: i. r gg. σ g G = [3] L En esta expresión [3], i se refiere a la intensidad de selección que estamos aplicando, r gg se refiere a la precisión con la que estimamos el mérito genético de un animal, medida en términos de correlación entre el mérito genético estimado y su verdadero mérito genético, σ g es la variabilidad de los méritos genéticos, medida en términos de desviación típica, y L se refiere al intervalo entre generaciones, es decir, la edad que tiene un reproductor cuando decidimos quedarnos con un descendiente suyo para reproductor. De los términos que aparecen en la expresión que mide el progreso genético [3] nos interesa ahora comentar el término de la precisión (r gg ). De acuerdo con la expresión [3], cuanto mayor sea la precisión mayor será la ganancia genética esperada por año. La precisión con la que estimamos el mérito genético de un animal para un determinado carácter depende básicamente de la heredabilidad del carácter y de la cantidad de información disponible para estimar dicho mérito genético. Así, cuanto mayor sea la heredabilidad de un carácter, mayor precisión, y cuantos más registros dispongamos en el propio animal o en sus parientes, mayor precisión. La precisión también depende de cómo están distribuidos los registros de los parientes de dicho animal entre los diferentes niveles ambientales que consideremos, por ejemplo, de cómo están distribuidas las hijas con lactaciones controladas de un semental entre los diferentes rebaños del control lechero, así como de cuántas hijas de otros toros hay en esos mismos rebaños, lo que se conoce como hijas contemporáneas del toro objeto de análisis. Siempre es posible aproximar este término a su máximo valor, la unidad, todo lo que queramos, será cuestión sólo de registrar

16 Mejora genética del ganado bovino lechero 14 las producciones de un mayor o menor número de parientes de dicho animal. Si la heredabilidad del carácter es baja, el número de parientes necesarios para aproximarse a 1 será más elevado que si la heredabilidad del carácter es muy elevada. En la tabla 2 adjunta aparecen los valores de la precisión r gg en función del número de hijas del semental y de la heredabilidad del carácter. Tabla 2. Precisión del mérito genético obtenido para un reproductor en función del valor de la heredabilidad del carácter y del número de hijos del reproductor. N.º de hijas Valores de heredabilidad 0,1 0,2 0,4 0,6 0,9 1 0,16 0,22 0,32 0,39 0, ,45 0,59 0,73 0,80 0, ,58 0,72 0,83 0,88 0, ,75 0,85 0,92 0,95 0, ,85 0,92 0,96 0,97 0, ,96 0,98 0,99 0,99 1,00 Cuando la heredabilidad es muy baja (0,1), el beneficio de registrar lactaciones de muchas hijas es elevado, multiplicándose por 6 la precisión cuando pasamos de registrar una a 500 hijas. Sin embargo, cuando la heredabilidad es muy elevada (0,9), la precisión de registrar una hija o 500 tan sólo duplica su valor. Parece claro, por lo tanto, que el beneficio de registrar la producción de muchas hijas para conocer el mérito genético de su padre es más rentable cuando la heredabilidad es reducida que cuando es elevada. La decisión de cuál debe ser la precisión del mérito genético de un reproductor es importante porque va a condicionar el coste del programa de mejora e influir en las otras variables de la expresión [3]. Supongamos que deseamos poner en marcha un programa de selección para el carácter "litro de leche" con una heredabilidad de 0,20, que el dinero disponible para control lechero es fijo y permite mantener en control a vacas para probar nuevos sementales, y que necesitamos poner en funcionamiento todos los años cinco nuevos toros. Podemos plantear diferentes estrategias que combinen, en primer lugar, las variables que aparecen en la expresión [3]. Una posibilidad es probar 100 toros, cada uno de los cuales podrá ser juzgado por la producción

17 Mejora genética del ganado bovino lechero 15 de 100 hijas, en total vacas en control. Elegir los cinco mejores sementales de 100 corresponde con un valor de intensidad de selección (i) de 2,064, y, como puede observarse en la tabla anterior, la precisión obtenida sería de 0,92. Aplicando la expresión [3] nos daría como resultado un progreso genético por generación de 1,899 unidades de desviación típica genética (una unidad de desviación típica genética puede equivaler a 500 litros). Una alternativa es probar muchos más toros, cada uno de ellos con un número inferior de hijas, por ejemplo, 500 toros, cada uno con las producciones de 20 hijas. En este caso la intensidad de selección será mayor al seleccionar el mejor 1%, lo que nos daría una intensidad de selección de 2,665, valor que, multiplicado por la precisión que aparece en la tabla 2, indicaría un progreso genético en unidades de desviación típica genética de 1,919. Parece que esta segunda estrategia logra un mayor progreso genético en el supuesto planteado, pero para saber si es el más razonable en términos económicos habría que tener en cuenta otros factores adicionales, entre ellos los dos más importantes dependerían del coste de mantenimiento de los sementales en prueba (en el segundo caso hay que mantener 500 sementales, en lugar de 100) y del grado de difusión del diferencial genético logrado en los sementales seleccionados, ya que no es lo mismo que el diferencial genético afecte a unos pocos cientos de vacas, a que sean miles las vacas afectadas por ese diferencial genético. Para resumir, suponiendo un precio por litro de leche de 0,37, un intervalo entre generaciones de 5 años, que el diferencial genético de los sementales se transmitiera por completo a sus hijas y que éstas fueran , la segunda estrategia daría lugar a un ingreso anual de unos más que la primera estrategia, es decir, que si el coste de mantenimiento anual de esos 400 toros adicionales respecto a la primera estrategia supera esa cantidad, resultará más rentable valorar un menor número de sementales. Con estos ejemplos tratamos de llamar la atención sobre los elementos o variables a considerar cuando se plantean decisiones sobre esquemas de evaluación. Decíamos más arriba que la elección de los caracteres a registrar depende no sólo del coste que esta operación implica, también de la precisión que sobre el mérito genético de los animales nos proporciona dicho registro, es decir, de la heredabilidad de los caracteres y de las correlaciones genéticas entre éstos. En la tabla 3 se presentan rangos en los que dichos parámetros se mueven para los caracteres más importantes en bovino lechero.

18 Mejora genética del ganado bovino lechero 16 Tabla 3. Heredabilidades (1) (en la diagonal) y correlaciones genéticas para los caracteres de producción lechera. Leche Grasa Proteína Lactosa % Grasa % Proteína Leche 0,25-0,35 0,85 0,90 0,95 0,27 0,30 Grasa 0,25-0,35 0,87 0,67 0,26 0,11 Proteína 0,25-0,35 0,81 0,15 0,10 Lactosa 0,20-0,30 0,36 0,29 % Grasa 0,30-0,45 0,55 % Proteína 0,35-0,50 (1) Los valores son promedios de valores que se encuentran en la bibliografía, por lo que es posible encontrar estimaciones fuera de los rangos que aparecen en esta tabla. Finalmente, hasta la actualidad, el esquema tradicional de evaluación genética en bovino lechero se basa en el registro de todos o una mayoría de los caracteres que aparecen en la tabla anterior en vacas sometidas a control lechero en explotación, hijas de los toros a ser probados. Por lo tanto, la decisión de selección de mayor impacto en bovino lechero se establece sobre la base de la información que proporciona la descendencia; es un ejemplo típico de valoración por descendencia. Sin embargo, no debemos olvidar que, siendo esta etapa de selección la de mayor trascendencia, no es la única en la que se toman decisiones de selección. Todos los años nacen miles de machos, pero sólo unos pocos pasan a ser probados por selección. El filtro se establece con la información que proporcionan los padres de los toros, es decir, sólo aquellos padres (toros y vacas) con los méritos genéticos más elevados podrán dar lugar a toros elegibles para ser probados por descendencia. Por lo tanto, en esta primera etapa de selección, la información es proporcionada por los padres, se trata pues de un esquema de evaluación basado en ascendentes, esto es, en la información que proporcionan los padres del candidato. En la expresión [3] hay otra variable a tener en cuenta para la toma de decisiones sobre el esquema de evaluación, es el denominador de la expresión, L, el denominado intervalo entre generaciones. El progreso genético, en términos económicos, debe ser expresado por unidad de tiempo, por ejemplo, por año. Un esquema de evaluación basado en descendientes garantiza precisiones elevadas, es decir, valores elevados en el numerador de la expresión [3], pero esta

19 Mejora genética del ganado bovino lechero 17 decisión tiene también implicaciones sobre el denominador, el intervalo entre generación que, por lo general, será elevado si decidimos utilizar a los descendientes para evaluar a sus padres. Si suponemos que un toro empieza a producir semen y ser utilizado a los 12 meses, 9 meses después nacerán las hijas del toro, y cuando éstas tengan 25 meses comenzarán la primera lactación, que se completará 10 meses después. Por lo tanto, el toro tendrá aproximadamente 5 años cuando se pueda tomar la decisión sobre su calidad genética, siendo estos 5 años el mínimo de duración del intervalo entre generaciones. En la práctica, la transmisión genética de una generación a otra se produce por cuatro vías: toro-toro, toro-vaca, vaca-toro, vaca-vaca. El resultado global del programa de mejora será el que se obtenga de sumar los resultados parciales de cada una de estas vías, según la expresión siguiente: G T = G T - T + G T - V + G V - T + G V - V L T - T + L T - V + L V - T + L V - V En la tabla 4 figuran valores medios en un programa de selección tradicional de bovino lechero de los intervalos entre generaciones (L), intensidades de selección (i) y precisiones (r gg ), así como el progreso genético por generación de selección ( G) y anual ( G/L) global y para cada una de las cuatro vías de transmisión genética. Tabla 4. Progreso genético obtenido para cada una de las cuatro vías de transmisión genética. Vía de Intervalo entre Intensidad Precisión Progreso Progreso transmisión generaciones de selección (r gg ) genético genético genética en años (L) (i) ( G = i. r gg ) ( G/L) Toro-toro (padres de toros) 6,5 2,06 0,99 2,04 0,31 Toro-vaca (padres de vacas) 6 1,40 0,75 1,05 0,18 Vaca-toro (madres de toros) 4 2,42 0,60 1,45 0,36 Vaca-vaca (madres de vacas) 4,25 0,27 0,50 0,14 0,03 Global 20,75 4,68 0,23

20 Mejora genética del ganado bovino lechero 18 Como podemos observar en esta tabla, la vía que mayor progreso genético proporciona por generación es la de la elección de los sementales padres de toros (2,04). Sin embargo, es importante llamar la atención sobre el hecho de que cuando hacemos el cálculo del progreso genético anual, la vía vaca-toro supera a la vía toro-toro. La razón es evidente, aunque en la vía vaca-toro el progreso genético por generación es más reducido (1,45 vs. 2,04), debido exclusivamente a la menor precisión en el conocimiento del mérito genético de las vacas madres de toros que el de los toros padres de toros, el menor intervalo entre generaciones de esta vía frente a la de toro-toro (4 años vs. 6,5 años) permite progresos genéticos más rápidos. Los resultados que aparecen en la tabla 4 están expresados en unidades de desviación típica genética, por lo que para obtener la ganancia genética esperada para un carácter concreto debemos multiplicar los valores que aparecen en las dos últimas columnas de dicha tabla por el valor de la desviación típica genética. Por ejemplo, para los kilogramos de leche producida por lactación normalizada a 305 días, esta desviación típica genética podría tener un valor entre 200 y 300 kg, por lo que el progreso global anual esperado de la tabla 4 sería: 0,23 x 300 = 69 kg de leche. Esquema de evaluación basado en la descendencia Un elemento peculiar en bovino lechero sobre el que queremos llamar la atención es el hecho de que nuestro deseo es conocer el mérito genético de los toros para caracteres que no se expresan en los machos, ya que en el caso del bovino lechero la información económica de interés está exclusivamente relacionada con las hembras, por lo que los animales en los que se registrará la información relevante se refiere obviamente a las vacas ubicadas en las explotaciones que participan en el control lechero. Por lo tanto, para conocer el mérito genético de un semental, del que no tenemos información registrada de ningún carácter productivo, necesitaremos disponer de información registrada en parientes hembras de dicho semental. Se plantea, por lo tanto, la necesidad de tomar decisiones sobre qué tipo de pariente, madre, hermana, hija, es preciso utilizar y en qué número. Este tipo de decisiones están condicionadas, entre otros factores, por el valor de algunos parámetros genéticos de los caracteres a registrar, y la decisión que se tome será la que maximice el progreso genético esperado, como se muestra en [3]. Como la heredabilidad de la mayoría de

21 Mejora genética del ganado bovino lechero 19 los caracteres productivos tiene unos valores relativamente bajos, la información que proporciona uno o unos pocos parientes próximos (por ejemplo, la madre o algunas medio hermanas) sobre el mérito genético de un semental puede que no tenga una elevada precisión. Sin embargo, es relativamente sencillo, mediante la utilización de inseminación artificial, obtener un elevado número de hijas de un semental cuya información sí proporcionará un valor genético del semental con elevada precisión (como puede verse en la tabla anterior). La base del esquema de descendencia es la comparación entre las producciones de las hijas de los toros en prueba con las hijas de otros toros que están produciendo en el mismo rebaño, año y época. Estas producciones, convenientemente promediadas entre todas las explotaciones, años y épocas, son utilizadas para la predicción del mérito genético de los toros en prueba. Hay una serie de características que se pueden considerar comunes en la mayoría de los países que tienen establecidos estos esquemas. En este esquema tradicional de bovino lechero, en el que la estrategia central es la valoración por descendencia, es decir, lo que habitualmente se llama un esquema basado en la prueba de progenie (progeny testing scheme, como habitualmente se denomina en inglés), podríamos señalar dos puntos débiles, que podrían ser paliados, al menos en parte, mediante esquemas alternativos. Los puntos, digamos, menos favorables son, por un lado, el elevado intervalo entre generaciones en la vía del toro, consecuencia de la prueba de la descendencia; por otro, la reducida precisión que se obtiene en la vía materna. Para paliar, parcialmente, el primer problema podríamos seleccionar los toros sobre la información proporcionada por otro tipo de parientes, por ejemplo, hermanas o medio hermanas, cuyas producciones pueden estar disponibles antes que las de las hijas del semental. La forma de paliar, en parte, el segundo problema consistiría en aumentar en un tiempo razonable el número de parientes de las vacas, por ejemplo, como en el caso anterior, utilizando información de hermanas o medio hermanas. Por lo tanto, la cuestión importante es, de qué manera sería posible disponer de un número de hermanas o medio hermanas elevado para que su información pueda proporcionar valoraciones genéticas precisas tanto de hermanos machos como de hermanas hembras. La respuesta obvia es la utilización de las técnicas de transferencia de embriones. El desarrollo de estas técnicas de reproducción asistida permitió el de los denominados esquemas MOET (del inglés, multiple ovulation and embryo transfer), basados precisamente en esas técnicas reproductivas.

22 Mejora genética del ganado bovino lechero 20 El origen de estos diseños MOET hay que buscarlo en los denominados esquemas de núcleos de mejora (en inglés, nucleus breeding schemes) que surgieron antes de la extensión de los programas basados en pruebas de progenie. Básicamente se trataba de la utilización de equivalentes a los conocidos como centros estaciones de "testaje" o de valoración de rendimientos, de forma que permitían la comparación entre las producciones de los animales sometidos a unas mismas condiciones ambientales. Una alternativa fue la creación de un gran rebaño "virtual", constituido por varios núcleos, en los que se registraban las producciones de las hijas de los toros jóvenes en prueba. Estos esquemas de evaluación tienen una serie de ventajas, entre ellas: 1) facilidad y rapidez en la toma de decisiones sobre los objetivos, caracteres a registrar y precisión de las medidas; 2) se elimina el riesgo que significa el tratamiento preferencial; 3) posibilidades de registrar un mayor número de caracteres, y caracteres más difíciles de medir, por ejemplo, patologías o, en general, caracteres relacionados con la salud; 4) costes más reducidos; 5) la reducción de la variabilidad ambiental incrementa la heredabilidad de los caracteres y la precisión de los méritos genéticos, lo cual incide en el incremento de la eficiencia del programa de selección. Sobre la base de estos esquemas surgen los programas MOET, basados en las posibilidades que ofrecen las técnicas de reproducción asistida para la transferencia de embriones. De esta forma, aquellas vacas élite, de mayor mérito genético, se pueden constituir en hembras donantes de embriones y proporcionar un mayor número de descendientes. La posibilidad de garantizar un elevado número de descendientes por vaca mejora una de las causas importantes de ineficiencia en los esquemas tradicionales de valoración por descendencia, relacionado con bajos niveles de gestación, y, como consecuencia, el elevado número de vacas que deben ser inseminadas para producir las hijas con controles lecheros finalizados necesarias para obtener una determinada precisión en la valoración genética de sus padres. Este fenómeno afecta fundamentalmente a la intensidad de selección de la vía vaca-toro. En los años 80 del siglo anterior, se proponen esquemas MOET como alternativa a los tradicionales basados en pruebas de descendencia. Estos esquemas se basan en la generación de familias de hermanos completos cuya información será utilizada tanto para seleccionar toros jóvenes como futuras donantes de embriones. En estos esquemas, los toros son seleccionados con la información que proporcionan sus hermanas, en lugar de utilizar la que proporcionan

23 Mejora genética del ganado bovino lechero 21 sus hijas, como ocurre en los tradicionales basados en prueba de progenie. La ventaja es evidente en términos de intervalo entre generaciones si tenemos en cuenta que las hermanas de un toro van a completar su primera lactación mucho antes que las hijas de ese toro. Sin embargo, el resultado final del programa de selección deberá tener en cuenta no sólo la reducción del intervalo entre generaciones (el denominador en la ecuación [3]), también debe contabilizar qué ocurre con la precisión (numerador en la ecuación [3]), que suele ser más reducida en los esquemas MOET, debido a que el número disponible de hermanas suele ser inferior al disponible de hijas. Podemos esquematizar dos tipos de programas MOET en función del tipo de información que utilicemos para seleccionar a las futuras donantes de embriones. En el denominado esquema MOET joven, la selección de las donantes de embriones se basa exclusivamente en la información de los ancestros (padres), mientras que en los denominados MOET adulto, la selección se basa en la información conjunta de una lactación de la propia candidata y la proporcionada por el resto de parientes (por ejemplo, hermanas o medio hermanas). En estos esquemas MOET, joven y adulto, el intervalo medio entre generaciones está alrededor de 1,8 y 3,7 años, respectivamente, muy inferior a los algo más de 6 años que se obtiene para este intervalo en los programas de pruebas de progenie tradicionales. Los principios básicos que subyacen en estos esquemas de núcleos de mejora, constituidos por un reducido número de explotaciones, en los que las técnicas de reproducción asistida pueden ser aplicadas de forma masiva y muy eficientemente, es muy posible que constituyan los elementos más valiosos para la puesta en funcionamiento de nuevas estrategias de selección basadas en la información que proporciona directamente el genoma de un animal a través del genotipo de miles de genes del que es portador, lo que se empieza a conocer como selección genómica, que veremos más adelante. En la actualidad, los esquemas MOET se encuentran integrados, como una herramienta más, dentro de los programas basados en la descendencia, por lo que no deben ser considerados como alternativa a dichos programas, sino como un complemento que mejora algunos de los aspectos relacionados con las variables de la ecuación [3]. Dos ventajas que pueden proporcionar los núcleos MOET integrados en los esquemas de progenie. La primera es que los núcleos MOET permiten dispo-

24 Mejora genética del ganado bovino lechero 22 ner de una información más precisa sobre las madres de futuros sementales de lo que lo hace el esquema tradicional. Dos son las razones fundamentales para que esto sea así: 1) menor posibilidad de tratamiento preferencial; 2) mayor número de parientes próximos, hermanas y medio hermanas. La segunda ventaja de los núcleos MOET es que constituyen una buena fuente de toros jóvenes para su valoración por descendencia al disponer de mayor información sobre dichos toros, que es proporcionada por el grupo de hermanas o medio hermanas al que pertenecen. El control lechero Los esquemas tradicionales de prueba de la descendencia en bovino lechero se basan en programas nacionales de control lechero. Las características de estos programas de control están cada vez más estandarizadas entre los diferentes países, encargándose de desarrollar los procedimientos y normas el ICAR (International Committee for Animal Recording) ( o Comité Internacional para el Control del Rendimiento Animal, que establece los procedimientos normalizados internacionales sobre comprobación de rendimientos de las especies ganaderas ( %20regulations/Guidelines/Guidelines_2009.pdf). Mediante el control lechero se registran los caracteres más relevantes que posteriormente son utilizados para la obtención de los méritos genéticos de los animales implicados en la selección. La recogida de información se basa en la visita mensual a cada explotación adscrita al programa de un controlador, el cual registrará la leche producida en los dos (a veces tres, a veces un único control, que se alternan en las sucesivas visitas entre el control de tarde y el control de mañana) ordeños diarios de las vacas incluidas en el programa de selección. El controlador se encarga también de la toma de muestras para los análisis de composición y calidad de la leche, grasa, proteína y células somáticas. Aunque lo habitual para valorar los méritos genéticos de los reproductores ha sido la utilización de la información de una lactación completa, entendida como aquella que se obtiene utilizando los resultados de los controles mensuales (aproximadamente, 305 días en lactación que equivalen a 10 controles mensuales) durante un tiempo fijo [lactación normalizada (1)], con cierta fre- (1) La lactación normalizada es aquella que se calcula sobre una duración o longitud estándar; por ejemplo, en bovino lechero es habitual la duración estándar de 305 días. Sin embargo, la lactación natural se entiende que es la cantidad de leche (grasa o proteína) producida a lo largo de la lactación, independientemente de su duración. Si la duración de la lactación es inferior a 305 días coincidirán ambas producciones.

25 Mejora genética del ganado bovino lechero 23 cuencia la información de lactaciones más cortas han sido aprovechadas para obtener valoraciones genéticas. Por otro lado, vacas con elevadas producciones difícilmente pueden dar lugar a intervalos entre partos de 365 días, y parece ser que, en determinados ambientes, puede ser más eficiente desde un punto de vista biológico y económico, en estos casos, alargar la lactación. Una alternativa para obtener el mérito genético de una vaca puede ser utilizar todos los controles individuales que se han obtenido para esa vaca, habitualmente entre ocho y nueve, y como las congelaciones genéticas entre los caracteres de producción entre sucesivos controles son muy elevadas, es posible la utilización de un reducido número de controles para predecir el mérito genético. La utilización de controles individuales ha favorecido la práctica de la extensión de las lactaciones a partir de los primeros controles lecheros para predecir la producción total y obtener así una valoración genética "precoz", con el beneficio de una importante reducción en el intervalo entre generaciones. Para obtener la cantidad de leche, grasa o proteína natural o estandarizada por lactación se utiliza el método Fleischmann, que se basa en el cálculo de la siguiente expresión: (p i + p i+1 ) producción = Σ x (d i + 1 d i ) n.º controles 2 siendo: p i la producción (de kilogramos de leche, grasa o proteína) en el control número i, donde i va de 0 (parto) a n (secado); d i son los días que la vaca lleva en lactación cuando se le realiza el control número i. En la tabla 5 figuran los resultados del control lechero en España durante el año Tabla 5. Resultados del control de rendimiento lechero del periodo enerodiciembre de 2008 (año natural). N. de Edad Lactación natural Lactación ajustada a 305 días lactaciones (meses) Días kg kg kg % % Rend. kg kg kg % % Leche Grasa Prot. Grasa Prot. diario Leche Grasa Prot. Grasa Prot. 1.ª ,67 3,24 26, ,61 3,18 2.ª y sucesivas ,7 3,2 29, ,65 3,14 Todas ,68 3,21 28, ,63 3,15 Datos obtenidos en

26 Mejora genética del ganado bovino lechero 24 Calificación morfológica El registro de caracteres de conformación o de tipo ha sido una de las características tradicionales en bovino lechero, y no exento de cierta polémica. En primer lugar, hasta la implantación del actual sistema de calificación lineal, los caracteres que se registraban adolecían de una serie de problemas que difícilmente justificaban su utilización en programas de mejora. Se trataba de caracteres con una fuerte componente subjetiva, muy poco repetibles y con reducida o nula correlación genética con los caracteres de interés económico. Por otro lado, era conceptualmente difícil entender cómo estos caracteres podían incluirse en un objetivo de selección cuando era complicado entender cuál era su contribución económica. Es cierto que cuando una parte de la actividad económica de una ganadería se basa en la venta de reproductores, y esa venta depende, en gran medida, de la morfología, estos caracteres tendrían una contribución económica en la función de beneficios de esas explotaciones. Sin embargo, parece evidente que la mayoría de las explotaciones que tienen vacas de aptitud lechera tiene como objetivo obtener beneficios de la venta de lo que sus animales producen y no de la venta de reproductores. Actualmente, la valoración morfológica se basa en un método de evaluación lineal, en España, vigente desde 1984 y que registra información de 21 características o rasgos (tabla 6). Tabla 6. Caracteres descriptivos que se evalúan en cada animal en una escala del 1 al 9, valores que representan los extremos biológicos de cada uno de los caracteres. Estatura Tercio anterior Pecho Lomo Profundidad corporal Anchura de grupa Ángulo de la grupa Ángulo podal Calidad del hueso Vista lateral patas Vista posterior patas Rasgos descriptivos Movilidad de patas Textura de la ubre Inserción anterior Altura inserción posterior Anchura inserción posterior Ligamento suspensor medio Profundidad de la ubre Colocación pezones anteriores y posteriores Longitud pezones anteriores Angulosidad Condición corporal En negrita los caracteres que más aportarían a la economía de una explotación.

27 Mejora genética del ganado bovino lechero 25 Aunque es cierto que para una mayoría de los caracteres incluidos en el sistema actual de evaluación lineal las puntuaciones siguen teniendo una componente de subjetividad, al estar basados en una apreciación visual, los resultados que se obtienen son más repetibles, los caracteres tienen heredabilidades más elevadas, y existen correlaciones genéticas significativas (tabla 7) entre algunos de los caracteres lineales de tipo y caracteres de importancia económica (longevidad, resistencia a enfermedades, producción lechera, etc.). Tabla 7. Correlaciones genéticas entre algunos de los caracteres de tipo y caracteres productivos de interés económico. Longevidad Producción Producción lechera proteína Estatura 0,00 0,22 0,25 Profundidad corporal 0,03 0,24 0,24 Anchura de grupa 0,11 0,00 0,00 Ángulo de la grupa 0,03 0,11 0,11 Ángulo podal 0,09 0,02 0,07 Vista lateral patas 0,05 0,07 0,07 Inserción anterior 0,06 0,29 0,28 Ligamento suspensor medio 0,02 0,10 0,15 Profundidad de la ubre 0,14 0,48 0,44 Colocación pezones anteriores y posteriores 0,00 0,38 0,36 Longitud pezones anteriores 0,19 0,18 0,17 Angulosidad 0,13 0,44 0,43 La heredabilidad de estos caracteres varía de forma significativa, siendo relativamente reducida para caracteres como vista lateral o vista posterior de patas, ángulo podal (0,10-0,15), y relativamente elevada en Caracteres reproductivos En la mayoría de los programas nacionales de control lechero se registran datos relativos a las inseminaciones realizadas, a partir de los cuales se puede obtener información sobre caracteres reproductivos de interés en bovino lechero. La intensa selección artificial para caracteres de producción a que se han visto sometidas algunas de las razas bovinas de aptitud lechera ha tenido como consecuencia una depresión de aquellos caracteres relacionados con la efica-