2.4 - Tejido muscular Los animales poseemos un tejido contráctil especializado: el tejido muscular Está formado por células con gran cantidad de fibras contráctiles internas Estas fibras están formadas por dos proteínas principales: actina y miosina. Las fibras se encuentran ordenadas en citoplasma de las células musculares. Son capaces de contracciones y relajaciones rápidas. Durante la contracción se produce un consumo importante de energía Presentan uniones celulares fuertes Uniones a otros tejidos por conjuntivos densos Permite el movimiento del organismo - Movimientos ligados al esqueleto por palancas - Movimientos de contracción de tubo digestivo y vasos sanguíneos El tejido muscular se puede clasificar por su tipo de células en: Tipos de tejidos musculares Tipos Función Inervación Ejemplos Liso mononucleadas ahusadas Contracción no muy rápida Duradera Sistema nervioso autónomo o sin terminaciones nerviosas Vasos sanguíneos Digestivo Estriado esquelético muy largas plurinucleadas Contracción muy rápida, fuerte, discontinua Muy importante. Sistema nervioso central Músculos esqueléticos Estriado cardiaco ramificadas Contracción rítmica, constante Poco importante. SN autónomo Corazón
Mecanismo de contracción muscular Para que el trabajo muscular sea útil la célula muscular ha de contraer todas sus fibras musculares simultáneamente Para ello se vale de los cambios que se producen en el medio. Los más importantes son; - La polarización de la membrana - La concentración de Ca++ Para comprender el mecanismo hay que considerar los siguientes elementos básicos - La membrana plasmática que impide el paso de los iones - Los canales iónicos que permiten la entrada de un tipo determinado de ión cambiando la polaridad de la membrana - El retículo endoplasmático (sarcoplásmico en células musculares) que acumula y libere calcio - El calcio que actúa como mensajero intracelular - Las fibras contráctiles de actina y miosina - El ATP que proporciona la energía parea el movimiento - Los canales iónicos que restablecen las condiciones iniciales.en el citoplasma Célula muscular polarizada En reposo las células musculares están cargadas negativamente a unos 60 mv Factor que inicia la despolarización Un factor externo como una terminación nerviosa, el contacto con otra célula muscular que se despolariza o determinadas hormonas hace que se inicie la despolarización por entrada de iones + Despolarización se extiende por la membrana Una vez despolarizada una región de la membrana esta se extiende rapidamente por proteínas que dejan entrar iones + La célula queda totalmente despolarizada Entrada de ión Ca++ en la célula El retículo sarcoplásmico detecta la despolarización y deja salir los iones Ca++ que contiene Movimiento de actina sobre miosina con consumo de ATP. Contracción muscular Los iones calcio hacen que la miosina avance sobre las cadenas de actina cambiando de conformación y con consumo de ATP La miofibrilla se acorta y, con ello la célula muscular Repolarización de la célula Proteínas de membrana vuelven a sacar iones + con lo que repolarizan la célula Secuestro de Ca++. Relajación Proteínas de membrana secuestran el Ca del citoplasma devolviéndolo al retículo Relajación Las fibras de actina y miosina se separa y la célula se relaja
Músculo liso Ahusadas Núcleo central alargado Longitud de 50 a 200 µm en general Haces de microfilamnetos de actina y miosina recorren la célula en todas las direcciones pero con mayor frecuencia siguiendo el eje mayor Uniones celulares Unidas por fibras colágenas finas (lámina basal) Pueden presentar uniones comunicantes Desencadenante de la contracción Tienen algunas terminaciones nerviosas. Generalmente por el sistema nervioso visceral Pueden responder a factores hormonales Característica de la contracción Contracción no muy rápida. Duradera. Poco gasto energético
Algunas microfotografías de músculo liso Regeneración El tejido muscular liso dañado se regenera a partir de la división de las células musculares lisas u otras células que se diferencian en miocitos Músculo estriado esquelético Es un tejido formado por células más especializadas que el liso Llamadas fibras musculares Muy largas. Miden hasta varios cm de longitud x 10-100 µm diámetro. Plurinucleadas (hasta cientos de núcleos). Los núcleos y resto de orgánulos se localizan en la periferia celular para facilitar la contracción. Poseen un retículo sarcoplásmico muy desarrollado (retículo endoplasmático) Las miofibrillas se encuentran muy organizadas. Dan aspecto bandeado al microscopio. Recorren la célula longitudinalmente El sarcoplasma (citoplasma) tiene glucógeno para almacenar glucosa y mioglobina para almacenar oxígeno Mitocondrias entre las miofibrillas (2% del volumen del citoplasma) El sarcolema (membrana plasmática) continúa por invaginaciones en el interior celular. Posee también proteínas de unión a la membrana basal externa de colágeno y otras uniones a las miofibrillas.
Se forman durante el desarrollo embrionario por fusión de células llamadas mioblastos Una vez diferenciadas no se reproducen Organización Las células se agrupan en haces rodeados de un tejido conjuntivo laxo El paquete muscular se encuentra rodeado de un conjuntivo más denso : epimisio El epimisio se extiende al interior tabicando el músculo perimisio El conjuntivo es fundamental pues mantiene unidas las células musculares y hace que el músculo funcione como una unidad En la transición de músculo a tendón existen uniones entre fibras de colágeno y la membrana de la célula muscular Los músculos esqueléticos tiene una importante red de capilares sanguíneos que los recorren por el tejido conjuntivo
Mecanismo de contracción Cerca del centro de cada célula muscula se encuentra la unión con la célula nerviosa denominada placa motora Una misma neurona puede inervar de una a más de 150 fibras. A este grupo de fibras que se contraen a la vez se la denomina unidad motriz. El número depende de la precisión del movimiento. Los músculos muy precisos tienen inervación independiente de cada célula. Los muy potentes tienen neuronas que inervan a decenas o cientos de fibras. Las fibras se contraen a todo o nada. Las variaciones de fuerza en el músculo se deben a la cantidad de fibras que se contraen en un solo momento. La contracción es muy rápida pero discontinua En las contracciones se consume gran cantidad de energía. (ATP) Obtención de energía Esfuerzos poco intensos o prolongados: Se obtiene de la glucosa y los ácidos grasos quemándolos con oxígeno (aerobio) Rinde CO2 y agua Esfuerzos breves y muy intensos Metabolismo anaerobio de la glucosa. No se consume oxígeno y se obtiene menos energía pero es más rápido Rinde ácido láctico
Tipos de fibras estriadas esqueléticas Existen dos tipos principales de fibras musculares estriadas Fibras tipo I, fibras lentas o fibras rojas Contienen en el sarcoplasma (citoplasma) gran cantidad de mioglobina que acumula oxígeno Su metabolismo es aerobio, principalmente queman ácidos grasos Su contracción es continuada Fibras tipo II, fibras rápidas o fibras blancas Poca mioglobina y su color es rojo claro Pueden tener un metabolismo anaerobio muy rápido Contracciones rápida y discontinuas. Existen varios subtipos según los requerimientos Pueden existir fibras intermedias Los músculos presentan diferentes proporciones de estos tipos de fibras. Los nervios son los que determinan qué tipo de fibras se formarán Algunas microfotografías de músculo estriado esquelético
Entrenamiento y regeneración El entrenamiento aumenta la cantidad de miofibrillas musculares y el diámetro de las células También modifica la cantidad y resistencia del conjuntivo que une las fibras La capacidad de regeneración es limitada y se produce por células satélite ahusadas semejantes a mioblastos que quedan en el tejido. Cuando este se daña se unen y forman nuevas fibras musculares. Este proceso puede suceder también por esfuerzo prolongado en el tiempo (entrenamiento) aunque es limitado. Músculo estriado cardíaco Músculo estriado especial localizado en el corazón de los vertebrados. Alargadas con uniones irregulares Presentan estriaciones como las células de músculo esquelético Son uni o binucleadas cerca del centro de la célula Son ricas en retículo sarcoplásmico aunque no tan organizado como las del músculo esquelético Son muy abundantes las mitocondrias (40%) del volumen citoplasmático Tienen gotas lipídicas en el citoplasma y algo de glucógeno Rodeadas de conjuntivo con abundantes capilares sanguíneos Uniones celulares Las uniones entre las células presentan forma de escalera Presentan desmosomas y uniones comunicantes Permite resistencia y la continuación de la contracción de una célula a la siguiente Mecanismo de contracción No tienen terminaciones nerviosas como las células esqueléticas Se contraen por despolarización de fibras contiguas Provoca contracciones automáticas y rítmicas Obtención de energía Metabolismo importante y aerobio. Energía principalmente a partir de ácidos grasos
microfotografía de músculo estriado cardíaco Regeneración Sin capacidad de regeneración ante una lesión Se forma cicatrices de conjuntivo