RESUMEN. Palabras claves: Familia Orchidaceae, Departamento del Chocó, diversidad, distribución, zonas fitogeográficas.



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Transcripción:

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DE ORQUIDEAS EN EL DEPARTAMENTO DEL CHOCÓ Rafael Geovo Gutiérrez, M.Sc. Docente investigador, Normal Superior Nuestra Señora de las Mercedes rgeovo@starmedia.com Hilda Rocío Mosquera, Bióloga Docente investigador, Universidad Tecnológica del Chocó hiromo@starmedia.com RESUMEN Durante siete años (1999-2005) se realizaron diferentes expediciones en cinco (5) de las ocho (8) regiones fitogeográficas establecidas por Forero & Gentry (1989), ellas son: Región del Río San Juan, Selva Pluvial Central, Región de San José del Palmar, Región de la Costa Pacífica y Tierras Altas del Carmen de Atrato, con el objeto de determinar la especies de orquídeas existentes y precisar su ubicación en el departamento, constituyéndose esta información de en un aporte valioso para complementar la información registrada en la Sociedad Colombiana de Orquideología (SCO), así como también para establecer estrategias de conservación debido a que recientemente el Instituto Alexander von Humboldt y la UICN (Calderón, 2002) categorizó esta familia como una de las con mayor número de especies amenazadas. Las especies colectadas fueron identificadas por medio de claves taxonómicas y por confrontación con la literatura y Catálogos publicados por la Sociedad Colombiana de Orquideología (SCO) y se han conservado en un orquidiario ubicado en el Municipio de Istmina, simulando las condiciones ecológicas de su hábitat natural. Hasta el momento existe una colección de 1053 individuos de la familia Orchidaceae, a los cuales se les está realizando la determinación taxonómica, los géneros más representativos en número de individuos son: Huntleya (140), Stelis (109), Oncidium (100), Stanhopea (59), Pescatoria (56) y Miltoniopsis (46). Es importante resaltar que algunas de las especies encontradas no habían sido registradas para esta región, lo que permite inferir que aún falta mucho por descubrir y aportar al último listado establecido para esta familia según Rangel, (2004). Palabras claves: Familia Orchidaceae, Departamento del Chocó, diversidad, distribución, zonas fitogeográficas. INTRODUCCION La región del Chocó en Colombia es considerada una de las áreas más húmedas del mundo, Forero & Gentry (1989). Posee grandes extensiones de bosques de gran relevancia no solo porque actúa como oxigenador a nivel regional y mundial sino que además alberga una gran riqueza biológica y de complejidad ecológica. A pesar de que en el neotropico se han delimitado los

principales tipos de bosques, el conocimiento que se tiene sobre la composición florística de las regiones es extremadamente pobre y eso ha redundado en la poca información existente en los bancos de datos florísticos y ello no permite juzgar a cabalidad los patrones de diversidad para los bosques del neotropico, Berry (2002). En el departamento se han realizado algunas investigaciones relevantes acerca de la diversidad y riqueza de espermatofitos, (Forero & Gentry, 1989; Rangel, 2004), que han permitido situar a esta región en el tercer lugar en cuanto a riqueza florística en Colombia, después de las regiones andinas y amazonía. Dentro de esta gran masa boscosa se alberga un gran número de especies de la familia Orchidaceae catalogada como la más evolucionada. Existe mucho interés a nivel mundial por profundizar en el conocimiento de la flora orquideológica del departamento del Chocó; aunque existe una abundante literatura sobre la familia, poco indican o informan a cerca de la ubicación de estas en las diferentes regiones fitogeográficas del departamento; no significa lo anterior que acerca de la temática no se haya investigado, por el contrario existen algunos trabajos realizados (Rangel, 2004; Pino et al., 2002; La Sociedad Colombiana de Orquideología, 1998 1994; Silverstone-sopkin, 1995; Forero & Gentry, 1989;), sin embargo esos estudios no precisan el número y distribución en el departamento de las especies de esta familia. Lo que motivó la realización de esta investigación, fue la intención de que se conozca, valore y de alguna manera se conserve el ecosistema apropiado para esta familia botánica; que sin lugar a dudas dada la implementación de una economía soportada en la tala indiscriminada de bosques, la convierte en una de las más vulnerables y con un alto riesgo de desaparición por su hábito de crecimiento predominante como es el epifitismo, sin antes estudiar suficientemente su composición. Estudios de este tipo, permiten bioprospectar especies que por su elegancia y vistosidad pueden incluirse dentro de las especies comercializables a nivel local y nacional, aso sí haciéndolo dentro del uso racional en que se pueda. METODOLOGÍA Área de Estudio: El departamento del Chocó tiene una extensión de 47205 Km 2, está localizado a los 4º 10 y a los 8º 10 de Latitud Norte y entre los 76º y 78º de longitud Oeste; es la única región de América con costas sobre dos océanos. Se caracteriza por su alta pluviosidad oscilante entre 8000 11000, una temperatura promedio de 28ºC, su topografía es variable va desde 1 metro sobre el nivel del mar (zona costera) hasta los 2.800 msnm (Cerro del Torrá, San José del Palmar y Carmen de Atrato). Según Forero (1982), se reconocen en él ocho zonas de vida (Bosque pluvial tropical bp-t, Bosque pluvial premontano bp-pm, bosque húmedo tropical bmh-t, bosque muy húmedo premontano bmh-pm, bosque húmedo tropical bh-t, bosque pluvial montano bajo bp-mb, bosque muy húmedo montano bajo bmh-mb y bosque pluvial montano bp-m) El estudio se realizó en cinco 5 regiones fitogeográficas establecidas por Forero & Gentry (1989) para el departamento del Chocó:

(Región del Río San Juan, Selva Pluvial Central, Región de San José del Palmar, Región de la Costa Pacífica, Tierras Altas del Carmen de Atrato) Métodos: Se basó principalmente en la colecta de especimenes tratando de dejar en el hábitat natural, se observaron las condiciones ecológicas ambientales (forma vegetativa, condiciones de incidencia de luz según la hora, humedad relativa, temperatura, ubicación horizontal y vertical dentro del bosque, etc.) de cada individuo colectado, para posteriormente en el lugar donde se mantiene la colección crear condiciones similares. Para la multiplicación de las plantas se utilizó el método de separación de seudobulbos, siembra por semilla directa o indirectamente; los materiales utilizados para la siembra fueron: La estopa de coco, el Sarro (raíz del Tasi), matera con una mezcla de tierra de hormiga y cisgo de arroz trozos de estopa de coco, así como en troncos de madera en descomposición. La identificación taxonómica de las especies se realizó por medio de claves (Ortiz, 1976; Shuttleworth et al., 1989; Mendoza et al. 2000) y por confrontación con la literatura y los catálogos publicados por la Sociedad Colombiana de Orquideología, entre (1994-1998), posteriormente se comparó la lista resultante con las establecidas por (Rangel, 2004; Silverstone-sopkin, 1995; Forero & Gentry, 1989) para el departamento del Chocó, al igual que con las zonas reportadas por la SCO. RESULTADOS y DISCUSIÓN Hasta el momento existe una colección de 1053 individuos, de los cuales solamente se han identificado a especie 120, hasta genero 860 y sin identificar 73 individuos (tabla 1). Los géneros más representativos en número de individuos son: Huntleya (140), Stelis (109), Oncidium (100), Stanhopea (59), Pescatoria (56) y Miltoniopsis (46). Se determinó que 51 de las especies identificadas no han sido reportadas para el departamento del Chocó y 4 géneros se constituyen en nuevos reportes (tabla 1.); además existen algunas especies colectadas en esta investigación que han sido reportada por la SCO para regiones diferentes y en donde en ocasiones no se incluye el departamento del Chocó. La Región del Río San Juan es la que mayor aporte hace en registro de individuos, seguida por la Región de la Costa Pacífica (Zona del Baudó específicamente). Los estudios anteriores revelaron para esta familia según Forero & Gentry (1989), 117 géneros /162 especies y 94 géneros / 250 especies según Rangel (2004). Los resultados de esta investigación, ratifican la gran diversidad de esta familia en el departamento del Chocó; la cual fue catalogada como la familia más dominante, alcanzando registros similares al de las regiones extraandinas (Amazonía).

Tabla 1. Listado de especies presentes en el orquidiario del Municipio de Istmina con su lugar de procedencia. Taxón Lugar de colección Nuevos reportes Acineta superba Lindl. Quebrada el Dos, camino a la Mojarra, Viro viro, Km. 7 vía pie de Pepé, Opogodó * Anachelium fragans (Sw.) Acuña Margen izquierda Río San Juan - Comidad de San Miguel ** Anachelium vespa (Vell.) Pabst, Cerro de Istmina, Opogodó, Taridó * Moutinho & Pinto Aspasia variegata Lindl. Carretera al mar, a la altura del río Pató * Aspasia principissa Rchb.f La Victoria, camino de Taridó a Chichiburrú, Río Pató * Brassia caudata (L.) Lindl. Alto y medio Baudó, Río Iró * Brassia sp. Carretera al mar, a la altura del río Pató, Margen izquierdad de la Quebrada grande afluente del río Ingará, Camino de Puerto Perbel a Chichiburrú (Baudó) Brassia lawrenciana Lindl. Carretera al mar a la altura del río Pató, Puerto Meluk, * Baudocito, Viro viro, Camino al río Suruco - vía Quibdó, carretera Istmina Condoto Brassabola sp. Morro ubicado en el Valle, Bahía Solano Catasetum aff. bicolor Kl. Quebrada grande afluente del Ingará, Quebrada la Brea afluente de la quebrada Pepé * Catasetum discolor Lindl. Quebrada grande afluente del Ingará, Quebrada la Brea afluente de la quebrada Pepé * Catasetum sp. Quebrada grande afluente del Ingará, Quebrada la Brea afluente de la quebrada Pepé Catasetum cf. tabulare Lindl. Quebrada grande afluente del Ingará, Quebrada la Brea afluente de la quebrada Pepé * Cleistes rosea (Lindl.) Rchb.f. Vía Istmina Quibdó, Pacurita, San Pablo adentro, carretera Viroviro, carretera Pie de Pepé * Cleistes sp. Vía Istmina Condoto Clowesia warscewiczii (Rchb.f) Dodson Cerro la Mojarra, vía Istmina - Condoto, Quebrada la Brea, Quebrada Sandó Coeliopsis hyacinthosma Rchb.f Nacimiento del Río Taridó, carretera al mar (La Victoria), Quebrada Jorodó margen derecha - Istmo de Nauca Cochleanthes sp. Vía al mar a la altura del río Pató, camino a Baudocito, Quebrada la Seca, subida al río Ingará margen derecha Coryanthes mastersiana Lehm. Cerro la Mojarra, Quebrada Guapandó, Cerro Istmina * Cryptocentrum latifolium Schltr. Cerro Istmina, Opogodó, Viro viro * Cryptocentrum sp. Cerro Istmina, Opogodó, Viro viro * Chaubardiella chasmatochila Km. 13 carretera Istmina Pie de Pepé, río Suruco * (Fowlie) Garay Chaubardiella sp. Opogodó Dichaeae panamensis Lindl. Quibdó, Istmina, Condoto, Pacurita, Medio Baudó, Viro viro * Dichaea sp. Quibdó, Istmina, Condoto, Pacurita, Medio Baudó, Andagoya Dimerandra elegans (Focke) Río Tamaná - San Lorenso, carretera a Jigualito, carretera * Siegerist. Istmina - condoto, Quibdo Dresleria eburnea (Rolf.) Dodson Carreterá Taridó - Chichiburrú (Baudó), quebrada Pie de ** Taridó Epidendrum sp. Quibdó, Istmina, Condoto, Pacurita, Medio Baudó, Andagoya Epidendrum cf. buenaventurae Carretera panamericana km. 4 * Schltr. Epidendrum cf. Ibaguense Opogodó * Epidendrum cf. Coronatum R. & Quebrada la brea - Río Pepé, río Sandó (Medio Baudó) * P. Epidendrum incisum Vell. Carretera panamericana km. 7, río Opogodó, La Victoria, * Quebrada Curungano Epidendrum symetalostele La victoria, Carretera Panamericana, San Pablo Adentro * Hagsater & L. Sánchez Epidendrum aff. Oxycalix Quebrada Mungarrá, río San Juan * Hagsater & Dodson Epistephium elatum Kunth * Erithrodes sp. Eulophia alta Fawc. & Rendle. Quebrada San Pablo * Galeandra sp. Cerro de la Mojarra, Viro viro, Pacurita, Cerro Istmina, la Victoria. **

Taxón Lugar de colección Nuevos reportes Galeottia sp. Nóvita, río Ignara ** Gongora cf. chocoensis Jenny Istmo de Nauca - Alto Baudó, Quebrada Chiguarandó * Gongora histrionica * Gongora sp. Amimasmediu, Quebrada Quiadocito, Raspadura - el Dos, Viro viro, Cerro Istmina, Camino al Tambo, Condoto Huntleya burtii (Endres & Rchb.f) Rolfe Huntleya citrina Huntleya meleagris Benth. & Hook Huntleya sp. Quebrada Jorodó - afluente de Río Pató, Pie de Pepé, Río Iró, * Viro viro, Cerro de la Mojarra, Cerro de Iró, río Sandó, camino a Puerto Meluk, Subida a Pie de Pató. Raspadura - el Dos, río Iró - comunidad de Viro viro, Cerro * Istmina, San Pablo Adentro, Cerro la Mojarra, camino al río Suruco afluente del río Atrato. Quebrada Jorodó - afluente de Río Pató, Pie de Pepé, Río Iró, * Viro viro, Cerro de la Mojarra, Cerro de Iró, río Sandó, camino a Puerto Meluk, Subida a Pie de Pató. Quebrada Jorodó - afluente de Río Pató, Pie de Pepé, Río Iró, Viro viro, Cerro de la Mojarra, Cerro de Iró, río Sandó, camino a Puerto Meluk, Subida a Pie de Pató. Cerro Istmina, Quibdó, Tadó, * Ionopsis aff. utricularioides (Sw.) Lindl. Ionopsis sp. Cerro Istmina, Quibdó, Tadó, Lepanthes aff. aristata Luer & Pie de Taridó, Cuchilla de Taridó, carretera Istmina - Suruco, * Escobar Viro viro, camino a Baudocito, Opogodó Lepanthes sp. Pie de Taridó, Cuchilla de Taridó, carretera Istmina - Suruco, Viro viro, camino a Baudocito, Opogodó Lepantopsis sp. Pie de Taridó, Cuchilla de Taridó, carretera Istmina - Suruco, Viro viro, camino a Baudocito, Opogodó Lycaste sp. Alto Tamaná - río Ingará, Quebrada la Seca y la Grande Macradenia aff. brassabolae Carretera Curundó la Banca - Puerto Meluk * Rchb.f. Macradenia aff. lutescens Carretera Curundó la Banca - Puerto Meluk * Maxillaria chartacifolia Ames & Cerro Istmina Schweinf. Maxillaria fulgens (Rchb.f) L.O. Opogodó, San Pablo Adentro, Río Tamaná, Quebrada Wms. Mancamo, Pacurita, Raspadura Maxillaria fractiflexa Rchb.f * Maxillaria sp. La Victoria, Viro viro, Peradó, Taridó, Río Iró, Pie de Pepé, Istmina Miltoniopsis roezlii Comunidad de Viro viro, Cerro la Mojarra, Cerro Iró, Cuchillas * de San Pablo adentro, Quibdo Mormodes buccinator Lindl. Río Ingará, Alto Tamaná, Quebrada la Seca, y la Grande * Mormodes variabilis Rchb.f Río Ingará, Alto Tamaná, Quebrada la Seca, y la Grande * Mormodes sp. Río Ingará, Alto Tamaná, Quebrada la Seca, y la Grande Notylia albida Kl. Istmina, Viro viro, pie de Pepé, La Victoria - camino a puerto * Meluk Octomeria surinamensis Focke Viro viro, pie de Pepé * Oesterdella sp. Istmina, Yuto, San Pablo adentro, Raspadura, Las Animas, ** Km. 12 vía Pie de Pepé, Basura Oesterdella wallisii (Rchb.f) Istmina, Yuto, San Pablo adentro, Raspadura, Las Animas, * Hagsater Km. 12 vía Pie de Pepé, Basura Oncidium sp. La Victoria - Finca la Planada, Istmo de Pie de Pató, el Carmen de Atrato, Cerro la Mojarra, río Suruco, río Opogodó, río negro Nóvita, cerro Istmina, quebrada San Pablo Oncidiun anthocrene Rchb.f La Victoria - Finca la Planada, Istmo de Pie de Pató * Oncidium ochmatochilum Rchb.f Camino a Jigualito Condoto * Oncidium orthotis Rchb.f El Carmen de Atrato, Cerro la Mojarra, río Suruco, río * Opogodó, río negro Nóvita, cerro Istmina, quebrada San Pablo Orleanesia amazonica Quibdo * Orleanesia pleurotachys (Lindlen Quibdo * & Rchb. F) Ornithocephalus bicornis Lindl. Río Pató, la Victoria Pleurotallis sp. Viro viro, pie de Pepé, Puerto Meluk Pescatorea dayana Rchb.f Carretera Curundó - Puerto Meluk margeno izquierda, la ** cuchilla Peristeria elata Hook. Camino a Jigualito - Condoto, posa Angola, Camino Opogodó * Jigualito Peristeria cf. guttata Knowl. & Westc. Cerro Istmina, comunidad de Quiadó, el salto del difunto - quebrada la prudencia *

Taxón Lugar de colección Nuevos reportes Polycicnis sp. Cerro la Mojarra, Viro viro, Condoto - Opogodó, La Ilaria, quebrada el Colorado profundó Polycicnis aurita Viro viro, quebrada Quiadocito, camino al Tambo - Istmina * Psygmorchis pusilla (L.) Dodson & Dressler San Lorenso, vía Istmina - Quibdó, Quiadó, vía Istmina - Condoto, Viro viro. Rodriguezia aff. refracta Via Istmina - San Pablo Adentro Km. 5 * Rodriguezia secunda H.B.K. Quuibdó, Condoto, Istmina, Opogodó * Scaphyglottis sp. Carretera Panamericana, vía Condoto - Viro viro, Río Tamaná Scaphyglottis amethystina Carretera Panamericana, vía Condoto - Viro viro, Río Tamaná * (Rchb.) Schltr. Scaphyglottis cf. chocoana Bock Quibdó, Istmina, Condoto, * Selenipedium chica Rchb.f San Pablo adentro, Quebrada San Pablo, Quebrada Patas ** arriba, Km. 10 vía Istmina - Pie de Pepé, carretera Viro viro. Sievekingia marsupiales Dodson San Pablo adentro, Quebrada San Pablo, Istmina, carretera Panamericana, Quebrada Guapandó y Chagarapá, quebrada * Raspadurita Sigmatostalix adelaidae Kgr. Viro viro * Sigmatostalix sp. Viro viro Sobralia valida Rolfe Cerro la Mojarra, Cerro Istmina, San Pablo Adentro, Raspadurita. Sobralia sp. Cerro la Mojarra, Cerro Istmina, San Pablo Adentro, Raspadurita, carretera Panamericana. Sobralia Klotzcheana Rchb.f Carretera Istmina - Condoto, Viro viro, San Pablo, río San * Juan, carretera Istmina Quibdo, río Tamaná. Sobralia aff. suaveolens Rchb.f Carretera Istmina - Condoto, Viro viro, San Pablo, río San Juan, carretera Istmina Quibdo, río Tamaná. Sobralia virginalis F. Peeters & Viro viro, Animasmediu, Quiadocito, carretera Istmina - * Cogn. Condoto. Soterosanthus shefeardii (Rolfe) Carretera Panamericana, quebrada Chagarapá, Guapandó, * Jenny Cerro Istmina, quebrada de Yerito, cerro la Mojarra, Raspadurita. Stanhopea pulla Rchb.f Alto Baudó, quebrada Jeguedó, río Pató, Istmo de Nauca, * Medio Baudó, río Sandó, camino a Baudocito. Stanhopea reichembachiana Nóvita, río Tamaná, quebrada arrastradero, cerro Iró, * Roezl. ex Rchb.f quebrada Agua clara y río negro. Stanhopea sp. Alto Baudó, quebrada Jeguedó, río Pató, Istmo de Nauca, Medio Baudó, río Sandó, camino a Baudocito. Stelis sp. Quebrada Guapandó, Chagarapá, Cerro Istmina, río Tamaná, Raspadurita, Baudocito, Opogodó Stelis vulcanica Schltr. Quebrada Guapandó, Chagarapá, Cerro Istmina, río Tamaná, * Raspadurita, Baudocito Stelis cf. Eublepharis Rchb.f Cerro Istmina, Viro viro, quebrada San Pablo, río Suruco * Stelis aff. Ciliaris Lindl. Quebrada Guapandó, Chagarapá, Cerro Istmina, Opogodó, * Viro viro, Raspadurita, Baudocito Trigonidium egercitonianum Carretera Pie de Pepé, Opogodó, San Pablo Adentro, Viro * Batem. Ex Lindl. viro, río Tamaná. Trigonidium obtusum Lindl. Istmina, Quibdo * Triseuxis sp. Istmina, Quibdó, Condoto, Pie de Pepé, Alto Baudó. Tunia sp. San Pablo Adentro, Raspadura, Suruco Km. 13, la Victoria. Vanilla pecipone Schiede. Santa Rosa, río Tamaná, Basurú, camino a Jigualito * Vanilla pompona Schiede Santa Rosa, río Tamaná, Basurú, camino a Jigualito * Warrea warreana (Lodd.) Km. Carretera Istmina - Pie de Pepé. * Xilobium sp. Río Tamaná Xilopia sp. Zootrophion sp. Alto Baudó, margen izquierda del Istmo de Nauca. Inderterminadas (73 individuos) Alto Baudó, margen izquierda del Istmo de Nauca, Raspadurita, Baudocito, Opogodó CONCLUSIONES La familia Orchidaceae posee una alta diversidad de especies en el departamento del Chocó reconocida inicialmente por Forero & Gentry (1989), Silverstone sopkin (1995); Rangel (2004) y ratificada con la presente

investigación. Pese a la categorización otorgada por el instituto Alexander von Humboldt y la UICN (2002) a los géneros Stelis, Oncidium, Stanhopea, Pescatoria, Huntleya y Miltoniopsis aún se puede encontrar poblaciones con gran número de especies. La estrategia de conservación ex situ (orquidiario) de las especies de esta familia se convierte en una alternativa favorable para su conservación. La información resultante en esta investigación se convierte en un aporte valioso a nivel ambiental para el establecimiento de estrategias de conservación de especies amenazadas y a nivel económico por que puede ser una opción para incrementar los ingresos de los pobladores de la región, a través del cultivo y comercialización de las especies de orquídeas más vistosas. LITERATURA CITADA Berry, P.E. 2002. Diversidad y endemismo en los bosques neotropicales de bajura En: (Ed.) Guariguata M. & G. Catan. Ecología y conservación de bosques neotropicales. Nº 1. Cartago. Ed. LUR, 83-96. Calderón, E. 2002. Lista roja de plantas vasculares de Colombia en algún riesgo de extinción. Instituto Alexander von Humboldt. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia. Forero E. & Gentry, A. 1989. Lista anotada de plantas del departamento del Chocó, Nº 10. Bogotá D.E.: Editorial Guadalupe Ltda. Forero, E. 1982. La Flora y la vegetación del Chocó y sus relaciones fitogeográficas. Colombia Geográfica 10 (1):77-90. Mendoza. C, H. & Ramírez, P., B. 2000. Plantas con flores de la planada, guía ilustrada de familias y géneros. Nº 1. Colombia, Panamericana formas e impresos S. A. Ortiz V., P. (1976). Orquideas de Colombia (Géneros). Universidad Javeriana, Bogotá. Ed. Inter. 2000. p.p. 232. Pino. B, N.; Valois. C, H., Cuesta. N, J., Bonilla. D, & Ledesma, E. 2002. Estudio preliminar de géneros de orquídeas silvestres del municipio de Quibdó Chocó. Revista Institucional Universidad Tecnológica del Chocó. p.p 15:92-95. Rangel. Ch, J. O. 2004. Colombia Diversidad Biótica IV. El Chocó Biogeográfico/Costa Pacífica. Universidad Nacional de Colombia. Sede Bogotá. Ed. UNAL. ISBN 958701-439-1. p. 996 Shuttleworth, F.S.; Zim, H. S. & G. W. Dillon. 1989. Orchids, a golden guide. Press Glosen- New York, Western Publishing Company, Inc. Racine, Wisconsin. P.p 160 Silverstone-sopkin, P. A. & Ramos-Pérez, J. E. 1995. Floristic exploration and phytogeography of the cerro del Torrá, Chocó, Colombia. Biodiversity of Conservation of Neotropical Montane Forests; 169 186.