INDUMENTO Es el conjunto de glándulas, escamas, papilas o tricomas que cubren (visten) la superficie de los órganos vegetales (raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas). Las PAPILAS suelen considerarse una forma de pelos muy cortos con el extremo obtuso, adoptando forma cónica. Son frecuentes en los pétalos de las flores, pero también se observan en la epidermis de las hojas formando una epidermis papilosa. Hay distintas formas de papilas, a veces toda la célula es papilosa, como se observa en la imagen del corte transversal de la epidermis del guayacán Caesalpinia paraguariensis (D. Parodi) Burkart (Fabaceae). Escala: 100 micrómetros. En otros casos es solo un sector de la pared que se eleva formando la papila, la cual puede ubicarse en el centro (céntrica) o fuera del centro (excéntrica). En la siguiente imagen se observan: papilas cónicas, céntricas en la epidermis de la hoja de Alvaradoa subovata Cronquist (Simaroubaceae = Picramniaceae). Escala: 50 micrómetros. Las papilas también pueden ser lobadas como ocurre en muchas Anacardiaceae (Metcalfe & Chalk, 1979). Características de esta familia que cabe mencionar que comprende especies con propiedades medicinales tales como especies de Schinus, entre ellas el falso pimentero Schinus areira L., productoras de madera y taninos como el quebracho colorado Schinopsis balansae Engl. Los PELOS o TRICOMAS pueden hallarse presentes en la superficie del vegetal con cierta abundancia y se dice que la superficie o el órgano es pubescente, si están ausentes la superficie es glabra y cuando hay poca densidad glabrescente. Hay numerosos tipos de pubescencia dado por la densidad de tricomas por unidad de superficie y por el tipo de tricoma. Por ejemplo, una hoja tomentosa está cubierta de una pubescencia densa y suave como el álamo plateado Populus alba L. (Salicaceae). Una pubescencia lanosa se observa en el envés de las hojas de azota caballo Luehea divaricata Mart. (Malvaceae), que le da color blanquecino resultando útil en su identificación. Una pubescencia hirsuta es Página 1
áspera al tacto ya que los tricomas son rígidos como en la lantana Lantana camara L. (Verbenaceae), etc. Imágenes de pubescencia lanosa en el envés blanco-grisáceo de la hoja de azota caballo Luehea divaricata (Malvaceae = Tiliaceae). Escala 50 micrómetros. La estructura de los pelos es extremadamente diversa y aún no existe una clasificación definitiva. De acuerdo con Metcalfe & Chalk (1979) una primera clasificación que se puede hacer es en: tricomas no glandulares, eglandulares o tectores (tector: del latín cubrir) son pelos que forman una cobertura protectora de la superficie y, por oposición los tricomas glandulares que secretan sustancias. Luego se los clasifica de acuerdo al número de células que los forman en: unicelulares, bi o pluricelulares. Los pluricelulares, a su vez, pueden ser: uniseriados, pluriseriados (estos últimos cuando presentan varias filas paralelas de células). En algunos se distingue un pie y una cabeza, los cuales pueden estar formados por distinto número de células y el pie puede ser corto o largo y pueden adoptar diferentes formas. Entre los eglandulares, pueden ser ramificados, presentando diferente número de ramas: con una rama, con dos ramas o bifurcados o con varias ramas o estrellados. Dentro de los estrellados también existen una gran variedad, algunos por su forma se los denomina arborescentes, otros son los porrectos que tienen una gran célula que se proyecta desde el centro del pelo, etc. La superficie del tricoma es otro aspecto a considerar, pueden ser lisos o rugosos. Estos últimos tienen depósitos de ceras en forma de gránulos o barritas. Los tricomas también pueden ser vivos (con contenido celular) o muertos, etc.. Algunos tricomas son característicos de ciertas familias de plantas, por ejemplo los pelos estrellados multiangulados de la familia Malvaceae. Los pelos cistolíticos o pelos con cistolito se encuentran en especies de diferentes familias como Celtis spp (Celtidaceae), Aloysia spp. (Verbenaceae). Los pelos escamosos peltados de las Bignoniaceae, los pelos malpighiaceos o con forma de T en la familia Malpighiáceas, etc. Pero, estos pelos tienen variaciones y también se encuentran en especies que pertenecen a otras familias como ejemplo: escamosos peltados del olivo Olea europaea L. (Oleaceae); Elaeagnus spp. (Elaeagnaceae), clavel del aire Tillandsia spp. (Bromeliaceae). Otros tipos de tricomas son los que están elevados en cojín por ejemplo salvia morada Lippia alba (Mill.) N.E. Br. (Verbenaceae) o sobre un pedestal como niño rupá Aloysia virgata (Ruíz & Pav.) Juss. (Verbenaceae). Página 2
Los pelos glandulares secretan diferentes sustancias, tales como sales, néctar, aceites esenciales, enzimas. Pueden ser de pie corto o largo, unicelular o pluricelular con una cabeza unicelular, bi-tetra o pluricelular, globosa, alargada, etc. Ver Tejidos de secreción externa. IMAGENES DE ALGUNOS TRICOMAS EGLANDULARES Y GLANDULARES Tricoma eglandular, simple, unicelular, rugoso de algarrobo Prosopis spp. (Fabaceae). Escala 50 micrómetros. Tricoma eglandular simple, unicelular, rugoso, adpreso al margen de la lámina del foliólulo de anchico colorado Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan (Fabaceae). Escala: 50 micrómetros. Tricomas eglandulares o tectores simples sobre la vena media, en el envés de la lámina foliar de Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. (Boraginaceae). Escala 100 micrómetros C. Monti Página 3
Imagen de tricomas estrellados sobre la vena media en el envés de la hoja de azota caballo Luehea divaricata (Malvaceae = Tiliaceae). Escala 100 micrómetros. Tricomas estrellados multiangulados de fumo bravo Solanum granuloso-leprosum Dunal (Solanaceae). Escala: 100 micrómetros Tricomas estrellado porrectos de Croton sp. (Euphorbiaceae). Vista en superficie y vista lateral de un tricoma para mostrar la célula que se proyecta desde el centro. Escala 100 micrómetros. N. Bayón Página 4
Tricoma estrellado de Capparicordis tweediana (Eichler) H.H. Iltis & X. Cornejo (Capparaceae) con aspecto de penacho y pie pluriseriado. Escala: 100 micrómetros. N. Bayón Tricoma con cistolito en la base globosa en hoja de cedrón Aloysia gratissima (Gillies et Hook.) Tronc. var. gratissima (Verbenaceae). Escala: 50 micrómetros. Tricoma eglandular sobre cojín en salvia morada Lippia alba (Verbenaceae) con gránulos de ceras sobre la superficie. Escala: 50 micrómetros. Página 5
Tricomas eglandulares sobre pedestal en corte transversal del pecíolo de niño rupá Aloysia virgata (Ruíz & Pav.) Juss. var. virgata (Verbenaceae). Escala: 100 micrómetros. Pelo látigo de Trixis divaricata (Kunth) Spreng. subsp. divaricata (Asteraceae). Escala: 100 μm. Pie pluricelular y la célula terminal larga y flexuosa. Tricoma eglandular pluricelular, uniseriado, con célula terminal en gancho de Cayaponia sp. (Cucurbitaceae). Escala: 100 micrómetros. Página 6
Tricoma corto y agudo de la epidermis de gramíneas (Poaceae), llamado microtrico. En la imagen en la epidermis de caña de azúcar Saccharum officinarum L. Escala: 50 micrómetros. Pelo bicelular de Gramíneas en caña de azúcar Saccharum officinarum L. La célula basal posee las paredes engrosadas bien visibles (flecha negra sobre la izquierda), la célula terminal de paredes muy delgadas difícil de visualizar (flecha verde sobre la derecha). Escala 50 μm. Página 7
Papilas centrales en las células epidérmicas, las cuales se distinguen por sus paredes anticlinlaes elevadas y tricomas eglandular rugoso con abundantes ceras en la superficie. Vista en superficie de la epidermis de Alvaradoa subovata Cronquist (Picramniaceae) con microscopio electrónico de barrido. Escala: 10 micrómetros. Tricomas eglandulares, pluricelulares, uniseriados de duraznillo Oxypetalum solanoides Hook. & Arn. (Solanaceae). Vista en superficie de la epidermis foliar con microscopio electrónico de barrido. Escala: 10 micrómetros. Página 8
Tricoma escamoso peltado de carne de vaca Styrax leprosus Hook & Arn. (Styracaceae), visto en superficie. Escala: 50 micrómetros.. Tricoma esamoso peltado de lapacho negro Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos sobre la izquierda y de lapacho rosado Handroanthus impetiginous (Mart. ex DC.) Mattos, sobre la derecha (Bignoniaceae), visto en superficie. Escala: 50 micrómetros. 50 µm Tricoma escamoso peltado de jacarandá Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniaceae), visto en superficie. Escala: 50 micrómetros. Página 9
Tricoma escamoso peltado de palo cruz Tabebuia nodosa D. Don (Bignoniaceae), visto en corte transversal de la epidermis. Se observa el pie dentro de la epidermis y la escama apoyada en la epidermis. Escala: 100 micrómetros. Tricoma escamoso peltado de coco Zanthoxylum coco Gillies ex Hook. f. & Arn. (Rutracaceae), visto en superficie. Escala: 50 micrómetros. Tricoma escamoso peltado de clavel del aire Tillandsia recurvata (L.) L. (Bromeliacaceae), visto en superficie. Escala: 200 micrómetros. Página 10
Tricomas glandulares de lantana Lantana cámara y salvia morada Lippia alba (Verbenaceae). Escala: 50 micrómetros. Tricoma glandular uniseriado de Trixis divaricata subsp. divaricata (Asteraceae). Escala: 50 micrómetros. Página 11
Tricoma glandular de jaborandi Pilocarpus pinnatifolius Lem. (Rutaceae) en depresión de la epidermis. Escala: 50 micrómetros. Tricoma glandular con pie y cabeza pluricelular de guayacán Caesalpinia paraguariensis (D. Parodi) Burkart (Fabaceae). Escala: 50 micrómetros. Página 12
Bibliografía Arambarri, A.M., S.E. Freire, M.N. Colares, N.D. Bayón, M.C. Novoa, C. Monti & S.A. Stenglein. 2006. Leaf anatomy of medicinal shrubs and trees from gallery forests the Paranaense province (Argentina). Part 1. Bol. Soc. Arg. Bot. 41(3-4): 233-268. Arambarri, A.M., S.E. Freire, M.N. Colares, N.D. Bayón, M.C. Novoa, C. Monti and S.A. Stenglein. 2008. Leaf anatomy of medicinal shrubs and trees of Misiones forest of the Paranaense province (Argentina). Part 2. Bol. Soc. Arg. Bot. 43(1-2): 31-60. Arambarri, A.M., S.E. Freire, N.D. Bayón, M.N. Colares, C, Monti, María C. Novoa & M.P. Hernández. 2009. Morfoanatomía foliar de árboles medicinales de la Provincia Biogeográfica de las Yungas (Argentina). Bol Latinoam Caribe Plant Med Aromat 8(5): 342 379. Arambarri, A.M., S.E. Freire, N.D. Bayón, M.N. Colares, C. Monti, M.C. Novoa y M.P. Hernández. 2009. Micromorfología foliar de arbustos y pequeños árboles medicinales de la Provincia de las Yungas (Argentina). Kurtziana 35(1): 1-31. Arambarri, A.M., M.C. Novoa, N.D. Bayón, M.P. Hernández, M.N. Colares & C. Monti. 2011. Ecoanatomía foliar de árboles y arbustos de los distritos chaqueños occidental y serrrano (Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 46(3-4): 251-270. Barthlott, W., C. Neinhuis, D. Cutler, F. Ditsch, I. Meusel, I, Theisen & H. Wilhelm. 1998. Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Botanical Journal of the Linnean Society 126: 237-260. Barthlott, W. & C. Neinhuis. 1997. Purity of the sacret lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202: 1-8. Cosa, M.F & N. Dottori. 2010. Adaptaciones anatómicas de plantas medicinales a la diversidad de ambientes. Cátedra de Morfología Vegetal, Fac. Ci. Exactas, Físicas y Naturales, Córdoba. Dimitri, M.J. & E.N. Orfila. 1985. Tratado de morfología y sistemática vegetal. Ed. Acmé. Ditsch, F., H. Patha & W. Barthlott. 1995. Micromorphology of epicuticular waxes in Fabales s.l. and its systematic significance. Beitr. Biol. Pflanzen 68: 297-310. Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur Evert, R.F. 2008. Esau Anatomía Vegetal. Ediciones Omega, Barcelona. Fahn, A. 1985. Anatomía Vegetal. Ed. Pirámide Fahn, A. & D.F. Cutler. 1992. Xerophytes. Encyclopedy Plant Anatomy Vol. 1(9) Gebruder, Borntraeger, Berlin. Font Quer, P. 1965. Diccionario de Botánica. Ed. Labor Fryns-Claessens, E. & W. Van Cotthem. 1973. A new classification of the ontogenetic types of stomata. Bot. Rev. 39: 71-138. Jensen, W.A. y F.B. Salisbury. 1988. Botánica. McGraw-Hill Lüttge, U., M. Kluge & G. Bauer. 1993. Botánica. McGraw-Hill Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1950. Anatomy of Dicotyledons. Clarendon Press Oxford. Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1979. Anatomy of Dicotyledons. Vol. 1. Clarendon Press Oxford. Strasburger, E. et al. 1994. Tratado de Botánica. Ed. Omega. Valla, J.J. 2004. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Ed. Hemisferio Sur, Bs.As. Página 13