CERCOMEROMORPHA CLASE MONOGENEA OBJETIVOS DEL TRABAJO PRACTICO: Estudiar la anatomía de los representantes de esta clase de helmintos Determinar los caracteres de importancia taxonómica MORFOLOGÍA GENERAL La clase Monogenea pertenece al Phylum Platyhelminthes y se caracteriza porque son organismos chatos o deprimidos con forma oval a circular y típicamente ectoparásitos de la piel (escamas o aletas) y branquia de los peces marinos y dulceacuícolas. Muy pocas especies han invadido la cloaca y vejiga de los anfibios y reptiles y una especie ha sido reconocida desde el ojo de hipopótamos. Se alimentan de mucus, células epiteliales y sangre. No son considerados patógenos pero pueden ocasionar serias patología cuando masivas infecciones se asocian a bacterias y hongos en ambientes hacinados tales como pesquerías y acuarios. Dactylogyrus, Gyrodactylus, Microcotyle, Ancyrocephalus y Benedenia pueden provocar la muerte por asfixia en peces. Existen algunas otras especies que parasitan crustáceos y cefalópodos. También se han encontrado algunas especies que se han adaptado a la vida endoparásita, como es el caso de las especies pertenecientes a los géneros Dictyocotyle, Acolpeuteron y Polystoma intergerrinum que se encuentran en celoma, uréteres y vejiga respectivamente. Generalmente su tamaño varía entre 0.5 mmm a 30 mm y a diferencia de otros platelmintos poseen un órgano de fijación posterior denominado haptor u opistohaptor que está armado con ganchos y ventosas que muestra una gran adaptación a la fijación en su sitio específico en el hospedador. ORGANOS DE FIJACION El opistohaptor es generalmente simétrico al eje longitudinal del cuerpo pero puede ser asimétrico en el caso de los parásitos de peces cuando la larva se ubica en la 1
branquia izquierda o derecha. Está formado por un disco grande, muscular y puede estar total o parcialmente dividido en ventosas. La presencia de ganchos y septos esclerotizados es de importancia para la clasificación taxonómica. El prohaptor es una estructura auxiliar de fijación ubicada alrededor de la boca, puede presentar depresiones, ventosas o discos. PARED DEL CUERPO Es similar al tegumento de los cestodes y trematodes en los cuales la epidermis ciliada de la larva es reemplazada por un tegumento sincicial en el adulto (Neodermata). Se continúa con una capa muscular y un parénquima cortical y medular. APARATO DIGESTIVO La boca es anterior y está rodeada por el prohaptor, aunque puede ubicarse en el interior de un embudo bucal evertible. El embudo bucal se continúa con la faringe muscular y ésta con el esófago. Luego el intestino se bifurca en forma de dos ciegos, cuya morfología es de gran importancia para la clasificación taxonómica. Carecen de ano. Poseen glándulas y órganos cefálicos que segregan sustancias adhesivas. SISTEMA EXCRETOR Presentan protonefridios con células flamígeras y tubos colectores que se ensanchan en su parte distal para formar una vesícula contráctil que se conecta al exterior por uno o un par de poros excretores ubicados en la superficie dorsal del cuerpo. La función principal de éste sistema es la osmorregulación. El arreglo y la distribución de los protonefridios es de valor diagnóstico en las larvas. OJOS CILIARES Ubicados en la región antero-dorsal del cuerpo. Pueden presentarse en número de 2 a 4. Tienen función sensitiva y fotorreceptora. SISTEMA REPRODUCTOR Son hermafroditas Masculino: pueden tener 1, 2, ó 3 testículos, auque también se encuentran 2
multitesticulares (de 8 a 200). De cada testículo sale un vaso eferente, que se unen en un vaso deferente que termina formando un cirro (órgano copulador evertible) o pene protrusible. La vesícula seminal es una dilatación del vaso deferente, que se forma antes de llegar al pene, el cual presenta estructuras esclerotizadas que adquieren valor en la clasificación taxonómica de algunas familias de monogeneos dulceacuícolas principalmente. Su función es almacenar los espermatozoides. La glándula prostática puede estar presente. El cirro se abre en un atrio genital ventral, que en la mayoría de las especies se encuentra entre la bifurcación de los ciegos intestinales. En el atrio genital común terminan tanto el reproductor masculino como femenino. Femenino: el ovario es simple, con diferentes formas (globular, alargado, plegado, o lobulado). Del ovario sale el oviducto que se ensancha formando el ootipo, dónde llegan los viteloductos (uno de cada lado) que proceden de las glándulas vitelinas laterales. Su morfología y extensión desde el extremo anterior hasta el posterior, tiene valor diagnóstico. Del ootipo parte el útero. Rodeando al ootipo se encuentra la glándula de Melhis cuya función es la de secretar las envolturas serosa y mucosa del huevo. La vagina puede ser simple o doble, y se abre al exterior a través de 1 o 2 poros laterales o ventral. Éste poro vaginal es independiente del poro uterino o poro genital común. La fecundación puede ser de dos modos: a través del poro vaginal o a través del poro genital común. En algunos se encuentra el receptáculo seminal donde se almacena el esperma. La fecundación generalmente es cruzada entre dos individuos hermafroditas. Huevos: generalmente son de gran tamaño y operculados. Presentan filamentos en los extremos que sirven para adherirse al hospedador o a otros filamentos, formando racimos que pueden flotar. Debido a la corriente del agua en la función respiratoria de los peces, éstos huevos se fijan a las branquias donde eclosionan. La producción de huevos está influenciada por la temperatura ambiental y la concentración de oxígeno del medio. Desarrollo: del huevo sale una larva (oncomiracidio) que está provista de cilios locomotores y de un opistohaptor (cercómero) que es diferente al del adulto, transitorio 3
y por medio del cual se fija a su hospedador. Generalmente presenta 1 a 3 pares de anchors (grandes ganchos) y 2 a 16 ganchos pequeños (hooklets) ubicados marginalmente. La evolución a adulto es diferente según la subclase. Desde el punto de vista ecológico, los monogeneos pueden ser utilizados como indicadores de la biología y distribución de sus hospedadores teniendo en cuenta su hábitat, sitio de infección y alta especificidad, así también como indicadores del grado de polución de los ambientes en los cuales ellos viven al estar sus poblaciones influenciadas por bajas concentraciones de oxígeno y altas temperaturas, que acortan el ciclo de vida y aumentan el número de individuos por hospedador. Subclase Monopistocotylea: la eclosión del huevo es dependiente de la temperatura (a mayor temperatura es más rápida); la larva tiene 3 grupos de cilios y 4 manchas fotosensibles. Si no encuentra a un pez pasadas 4 a 6 horas de su eclosión, la larva muere. Una vez en la branquia del pez se metamorfosea adulto. La duración del ciclo de vida completo es de 10 a 12 días aproximadamente. Carecen de canal genitointestinal y el opistohaptor es un simple disco muscular, septado o no, con anchors, hooklets y barras esclerotizadas (piezas impares medias). Gyrodactylus sp. es un Monoopistocotylea, vivíparo, que parasita las branquias y la piel de peces en áreas de crías. Los individuos subadultos al nacer tienen un opistohaptor con un par de ganchos y 16 ganchos marginales y carecen de cilias, por ello no son buenos nadadores y la transmisión a otros hospedadores ocurre durante el apareamiento de los mismos. Esta especie causa serias lesiones en piel y branquias y ocasiona grandes pérdidas económicas en acuarios y criaderos. Entobdella soleae es una de las especies más representativas de esta subclase. Parasita a Solea solea (meros) y su ciclo de vida sigue el esquema típico de monogenos. Los huevos caen al fondo arenoso donde eclosiona el oncomiracidio que se fija a la branquia o piel de los peces adultos. Allí desarrolla al estado adulto y adquiere la madurez sexual. Los hospedadores infectados albergan de 1 a 9 monogeneos por hospedador y en casos extremos pueden llegar a 200 individuos. Las lesiones epidérmicas y la ingesta de sangre (cuando viven en las branquias), producen infecciones bacterianas secundarias de baja patogenicidad. Subclase Polyopistocotylea: Poseen canal genitointestinal. El opistohaptor es complejo 4
con múltiples ventosas, clamps (estructuras esclerotizadas robustas a manera de pinzas o tenazas) y ganchos. Una especie representativa de este grupo y particular por su habitat y desarrollo biológico es: Polystoma intergerrinum (Polyopistocotylea) vive en forma temporaria en la vejiga urinaria de las ranas. En primavera y bajo la influencia de las hormonas de la rana, que se liberan con la orina en el momento de la puesta de los huevos, los polistomas maduran por acción gonadotrófica del hospedador y ponen sus huevos en el momento que los anfibios van al agua para la reproducción. Cuando los renacuajos eclosionan, las larvas de los polistomas se fijan a sus branquias externas, alimentándose de su sangre. Cuando las branquias se internalizan, las larvas quedan encerradas y desarrollan sus órganos reproductores, transformándose en individuos neoténicos que encierran en su útero un solo huevo que es puesto. La nueva larva que eclosiona de éste huevo es ciliada y se fijará sobre nuevos renacuajos. En el momento de la metamorfosis de estos renacuajos, las larvas de polistomas salen al exterior por la abertura que se forma para la salida de los miembros; hasta el momento que las ranas terminan con su metamorfosis los polistomas se encuentran en la superficie del cuerpo como ectoparásitos, luego entran a la vejiga de la rana a través de la cloaca, convirtiéndose en endoparásitos. Ellos tardarán cuatro años en madurar, cuando sus hospedadores adquieran la madurez sexual. Es un típico caso de sincronización hospedador-parásito con influencia hormonal. 5
DESARROLLO DEL TRABAJO PRACTICO: Observar al microscopio los representantes de las 2 subclases Reconocer los caracteres de valor diagnóstico 1) Subclase Polyopistocolylea - Callorhynchocotyle marplatensis Suriano & Incorvaia, 1982. Fam. Hexabothriidae Hospedador: Callorhynchus callorhynchus ( pez gallo ) Observar: -extremo anterior y aparato digestivo - aparato de fijación, dibujar las características del mismo -sistema reproductor: identificar testículos, número y distribución; y ovarios. - la región terminal de la genitalia. - Neogrubea soni Evdokimova, 1969 (=Asymmetria asymmetria Suriano, 1975) Fam. Mazocraeidae Hospedador: Stromateus brasiliensis ( palometa ) Observar: -extremo anterior y faringe. - atrio genital y poro genital - asimetría del aparato de fijación - Orbocotyle marplatensis Euzet & Suriano, 1975. Fam Diclidophoridae Hospedador: Prionotus spp. ( testolín ) - Nicolasia canosurum Suriano, 1975 Fam. Macrovalvitrematidae Hospedador: Micropogon opercularis 6
- Fam. Microcotylidae Observar: -extremo anterior -aparato de fijación -reproductor masculino y femenino. 2) Subclase Monoopistocotylea: Observar opistohaptor (número, distribución de los ganchos estructura del disco), ovarios, testículos, poros genitales glándula de vitelo y aparato digestivo - Calicotyle macrocotyle Cordero, 1944 [= Austrocalicotyle macrocotyle (Cordero, 1944) Szidat, 1972] Fam. Monocotylidae Hospedador: Sympterigia bonapartei (raya marmorada) Sitio de infección: cloaca y glándula rectal - Fam. Capsalidae 7