Clase Cestoda. Características generales

Transcripción

1 Clase Cestoda Características generales Parásitos generalmente del intestino o de sus divertículos (raramente en el celoma) de todos los grupos de vertebrados. Hay dos formas que maduran en invertebrados: una en el celoma de un oligoqueto de agua dulce y otra en el hemocel de un anfípodo. El cuerpo se divide en tres regiones: Escólex: Muchos cestodes tienen la región anterior equipada con diferentes órganos de fijación para mantener la posición del animal en el intestino. Estos órganos pueden ser ventosas, surcos, ganchos, espinas, glándulas, tentáculos, o combinaciones de estas estructuras. Las ventosas pueden ser de tres tipos: acetábulos o ventosas verdaderas, botrios y botridios. Los acetábulos, en forma de copa y con una fuerte pared muscular, están generalmente en grupos de cuatro. Los botridios también musculares y usualmente en grupos de cuatro, tienen forma de hoja y bordes móviles, y se proyectan fuertemente del escólex. Los botrios aparecen en números de 2 a 6, y son depresiones no muy profundas o bien verdaderos surcos más largos, dispuestos longitudinalmente en pares laterales o dorsoventrales. Pueden existir otras estructuras accesorias de fijación como ganchos esclerotizados. En los cestodes acetabulados, puede haber ganchos en uno o más círculos anteriores a las ventosas dispuestos sobre una región protrusible de la parte apical del escólex llamada rostelo. Cuello: Se encuentra entre el escólex y el estróbilo, es una zona indiferenciada que presenta células encargadas de dar origen a nuevas proglótides. En ausencia de cuello, esta función la realizan las células posteriores del escólex. Estróbilo: Consiste en una serie lineal de juegos de órganos reproductivos de ambos sexos. Cada juego de órganos reproductivos se denomina genitalium y el área que lo rodea forma la proglótide. Los cestodes con más de dos proglótides (hasta cientos de ellas) se denominan polizoicos, y si presentan una sola, monozoicos. El tegumento y la musculatura son continuos en las proglótides y no se encuentra ninguna membrana que los delimite. Las proglótides se diferencian cerca de la región anterior en un proceso denominado estrobilación y maduran a medida que se alejan de esta región y hacia la parte posterior. 1de 8

2 Las proglótides maduras son las que tienen los órganos reproductores desarrollados, y cuando contienen huevos desarrollados o embriones se denominan grávidas. Al proceso por el cual una proglótide grávida llega al extremo del estróbilo y se desprende se lo denomina apólisis, pudiendo llegar intacta al exterior con las heces del hospedador (Taenia spp.) o desintegrarse liberando los huevos en el camino (Hymenolepis spp.). En algunas especies los huevos son eliminados de la proglótide grávida por un poro uterino (Diphyllobothrium spp.) o por aberturas en el tegumento (Trypanorhyncha): en ese caso el segmento se desprende cuando está senil o agotado: se lo llama pseudapólisis o anapólisis. Si los segmentos son eliminados en estado inmaduro y llevan una existencia independiente en el intestino del hospedador mientras maduran, se denomina hiperapólisis. Si el margen posterior de una proglótide se superpone con la proglótide siguiente, el estróbilo se llama craspedota; si no es así se llama acraspedota. Tegumento 2de 8

3 Al carecer de sistema digestivo deben absorber los nutrientes por la cubierta externa. Esta cubierta externa presenta actividad metabólica por lo que se la considera "viva" a diferencia de una cutícula, que es inerte. Algo que caracteriza a los cestodes es la presencia de microvellosidades llamadas microtricos sobre la superficie del tegumento, que aumentan notablemente la superficie de absorción. Sobre éstos hay un glicocálix compuesto de carbohidratos y por debajo está el citoplasma distal vesicular que contiene mitocondrias y se conecta con la capa interna por medio de los procesos internunciales, que atraviesan la capa muscular superficial. En la capa interna se encuentran los citones (que contienen cada uno un núcleo), mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplasmático. Por la continuidad del citoplasma distal y ausencia de membranas a este nivel al tegumento de los cestodes se lo considera un sincitio. Excreción y osmoregulación En muchas familias de cestodes los canales de excreción recorren el largo del estróbilo desde el escólex hasta la región posterior. Usualmente se encuentran de a pares, uno ventrolateral y otro dorsolateral y el par dorsal es de menor diámetro que el ventral, un criterio útil para diferenciar la parte dorsal de la ventral. Los canales pueden ramificarse o unirse en el estróbilo o ser independientes. Usualmente un canal transversal une los canales ventrales en la parte posterior de cada proglótide. Los canales dorsal y ventral se unen en el escólex en la parte anterior y en la parte posterior desembocan en una vesícula excretora que abre al exterior por un poro simple. Cuando la proglótide terminal de una especie polizoica se desprende, los canales se vacían independientemente al final del estróbilo. 3de 8

4 Embebidos en el parénquima se encuentran los protonefridios con células flamígeras, cuyos ductos desembocan en los canales mayores. Los ductos excretores están tapizados de microvellosidades sugiriendo una función de transporte de los desechos, además de la regulación iónica del fluido de excreción. La osmorregulación es llevada a cabo por el tegumento. Sistema reproductor La mayoría son monoicos con algunas excepciones. Usualmente cada proglótide tiene un juego de órganos reproductivos masculino y femenino, aunque algunos géneros presentan dos juegos. A medida que el segmento se mueve hacia la parte posterior del estróbilo maduran los órganos reproductivos. Si madura primero el aparato masculino, el fenómeno se denomina protandria o androginia, el esperma es almacenado hasta la maduración del ovario. En unas pocas especies madura primero el ovario, condición llamada protoginia o ginandria. Masculino: Consta de uno o varios testículos, cada uno con un vaso eferente. Estos se unen en un vaso deferente que lleva el esperma al poro genital. El vaso deferente puede ser simple o puede tener capacidad de almacenar esperma, ya sea en sus repliegues o en una vesícula seminal externa. El vaso deferente penetra en la bolsa del cirro, una vaina muscular que contiene los órganos copuladores terminales del sistema. Dentro de ella puede formar un ducto eyaculador o dilatarse en una vesícula seminal interna. El órgano copulador es el cirro muscular, que puede o no presentar espinas. El cirro puede invaginarse dentro de la bolsa del cirro y evaginarse a través del poro genital. Los poros genitales de ambos sexos comúnmente abren en un atrio genital común, que puede ser simple o presentar estructuras como espinas, estiletes, glándulas y bolsillos accesorios. Femenino: Constituido por un ovario lobulado o no, asociado a otras estructuras. Los oocitos maduran y abandonan el ovario en un estado detenido de profase de la meiosis I. Lo hacen por un oviducto simple que presenta un esfínter, el oocapto. La penetración del esperma, que ocurre en la parte proximal del oviducto, estimula la finalización de la 4de 8

5 meiosis. El esperma llega al oviducto por un conducto, la vagina, que se abre en el atrio genital común, y que en su parte proximal puede tener un ensanchamiento para almacenar esperma, el receptáculo seminal. Luego de la fecundación, la cigota recibe células procedentes de las glándulas vitelinas y pasa a una zona del oviducto conocida como ootipo. Esta zona está rodeada por las glándulas de Mehlis, unicelulares, que secretan una fina membrana alrededor de la cigota y las células vitelinas que la acompañan. Las glándulas vitelinas pueden estar formadas por un vitelario simple y compacto o formar folículos distribuidos en el parénquima. Las células vitelinas alcanzan a la cigota por un ducto vitelínico común, que puede tener un pequeño reservorio vitelino, y desemboca en el oviducto proximal o en el ootipo. Al ootipo le sigue el útero cuya forma varía según los grupos. Puede ser reticulado, lobulado o circular, puede ser un saco ciego o presentar un poro uterino, o puede ser reemplazado por otras estructuras (cápsulas ovígeras, órganos parauterinos). En el caso de ser ciego se producirá apólisis para eliminar los huevos.. Proglótide madura de Taenia sp 5de 8

6 Ciclo de vida Los ciclos de vida de los cestodes requieren de uno o dos hospedadores. A pesar de la gran variedad de formas larvales conocidas y detalles en la modalidad del ciclo, el esquema básico es el siguiente: I- La embriogénesis da como resultado una larva denominada oncósfera. II- Eclosión de esta oncósfera antes o después de ser ingerida por un hospedador intermediario, y migración de la misma a una localización extraintestinal dentro de éste. III- Metamorfosis de esta larva en un juvenil, llamado metacestode. IV. Desarrollo del adulto en el intestino del siguiente hospedador. - La oncósfera de los Eucestoda posee 6 ganchos y es llamada embrión hexacanto. Si este embrión eclosiona antes de ser ingerido y por lo tanto es libre, nadador y presenta cilias se lo denomina coracidio. - La larva de los gyrocotilideos y amphilinideos posee 10 ganchos y se llama decacanta. Es ciliada, libre y nadadora y se la denomina también licófora. - En los ciclos con larvas libres, éstas deben ser ingeridas por un hospedador intermediario, generalmente un artrópodo. Una vez ingerida la larva pierde las cilias, atraviesa la pared del digestivo con ayuda de sus ganchos y en el hemocel se metamorfosea a larva procercoide. Durante este proceso los ganchos embrionarios se ubican en el extremo posterior, en una estructura conocida como cercómero. Cuando el primer hospedador intermediario es consumido por un segundo hospedador intermediario, comúnmente un pez, el procercoide atraviesa la pared del digestivo hacia la cavidad peritoneal y luego hasta los músculos esqueléticos. Se desarrolla el escólex, y a este estadio se lo llama plerocercoide. Esta larva abandona al hospedador intermediario cuando éste es ingerido por el hospedador definitivo, y permanece en el intestino de este último, donde se desarrolla hasta convertirse en adulto. - Algunas especies carecen de procercoide y plerocercoide, y la larva (oncósfera) no eclosiona hasta que es ingerida por un hospedador intermediario. La oncósfera atraviesa la pared del digestivo del hospedador intermediario y se desarrolla en un cisticercoide (en 6de 8

7 invertebrados) o en un cisticerco (en vertebrados). El cisticercoide es una larva maciza (sin vesícula) que presenta un escólex (protoscólex) totalmente desarrollado y retraído dentro del cuerpo, rodeado por una capa quística, aunque con el cercómero fuera del quiste. El cisticerco también presenta un escólex desarrollado, aunque invaginado (a diferencia del cisticercoide), formado a partir de una membrana germinativa que rodea una vesícula llena de líquido. De esta membrana pueden, en algunos casos, originarse vegetativamente otros protoescólices (ver más abajo). A las larvas constituidas por un solo protoescólex se las suele llamar monocéfalas y a las formadas por más de uno, policéfalas. Otros tipos larvales conocidos difieren más o menos de las formas mencionadas, pero en su mayor parte son simples modificaciones de las mismas: Espargano: aplicado anteriormente para cualquier plerocercoide de Pseudophyllideos, actualmente sólo se aplica para algunos plerocercoides del género Diphyllobothrium. Plerocerco: Larva plerocerocide en donde el extremo posterior forma una vesícula. En algunos Trypanorhyncha. Estrobilocercoide: cisticercoide con alguna estrobilación. Schistotaenia sp. Tetrathyridio: de tamaño grande y cuerpo macizo (sin vesícula), se considera un cisticercoide modificado. Se desarrolla en vertebrados que han ingerido el cisticercoide enquistado en el hospedador invertebrado. Sólo en Mesocestoides sp. Variaciones sobre el tipo cisticerco: Estrobilocerco: cisticerco en donde se produce cierta estrobilación. Taenia taeniaformis. Cenuro: de la membrana germinativa salen pocos o numerosos escólices (protoescólices) cada uno con un pedúnculo, invaginados en una vesícula común. Taenia multiceps. Hidátide unilocular: Por un mecanismo de brotación endógena, la capa germinativa origina quistes endógenos o cápsulas de incubación, cada una con numerosos protoescólices. Brotes exógenos son raros. Esta forma puede alcanzar gran tamaño. 7de 8

8 Ocasionalmente algunos protoescólices pueden desprenderse y caer al fondo del quiste formando la conocida arenilla hidatídica. Echinococcus sp. Hidátide alveolar o multilocular: Presenta un mecanismo de brotación exógena extensiva, resultando en la infiltración de los tejidos del hospedador por los quistes. Es una masa única con varias cavidades menores que contienen los protoescólices. Echinococcus multilocularis. 8de 8