GENOTÉCNIA Centro de Ciencias Agropecuarias Depto. de Fitotecnia Ingeniero Agrónomo Dr. Fernando Ramos Gourcy
Índice Página Unidad I Introducción 3 Unidad II Centros de origen 30 Unidad III Sistemas de reproducción de las plantas 74 Unidad IV Bases del mejoramiento genético 120 Unidad V Endogamia y heterosis 194 Unidad VI Selección en plantas alógamas 238 Unidad VII Formación de híbridos 273 Unidad VIII Selección en plantas autógamas 288 Unidad IX Selección para factores adversos 303 Unidad X Programas de mejoramiento genético de cultivos 369 Unidad XI Manejo de los recursos genéticos 371 Referencias bibliográficas 372 2
UNIDAD I: Introducción Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de explicar la importancia del fitomejoramiento genético en cultivos para la producción de alimentos y conocerán la evolución histórica de ésta disciplina. 3
Conceptos generales Fitotécnia: Conjunto de técnicas y prácticas agrícolas aplicadas al cultivo de las plantas con miras a obtener una mejor y mayor producción. Fitogenética: Término que indica el estudio de la herencia de los caracteres en las plantas. Sinónimo de Genética Vegetal. Genotécnia: Vocablo que aparece en la literatura agronómica en octubre del año 1964. 4
Conceptos generales Fue sugerido por el Dr. Basilio Alfonso Rojas Martínez, para indicar y generalizar el conjunto de prácticas, técnicas y métodos de la genética aplicada para el mejoramiento de las características deseables de los seres vivos útiles para el hombre. Existen los términos de Genotécnia Animal y Genotécnia Vegetal. 5
Conceptos generales Fitogenotécnia (Fitomejoramiento): Término indicado para describir las técnicas y prácticas de los procesos en el mejoramiento de las características heredables de las plantas, por medio de los métodos desarrollados por la genética vegetal aplicada, con la finalidad de hacerlas más eficientes en el aprovechamiento de las condiciones ecológicas bajo las cuáles se desarrollan. Las bases del fitomejoramiento son la genética, la bioestadística y un conjunto de conocimientos agronómicos que capacitan al mejorador para formar un arquetipo de planta capaz de alcanzar la mayor producción y la mejor calidad. 6
Importancia del mejoramiento genético Los programas de mejora propician un incremento en la producción por unidad de superficie. Origina un más amplio desarrollo económico en diversas actividades humanas. Se obtiene mayor precocidad, mayor resistencia a bajas temperaturas, o al calor, a la sequía, a enfermedades, o a daños por insectos. 7
Importancia del mejoramiento genético En México, el mejoramiento del maíz, del trigo y de otras especies ha sido muy importante en el desarrollo de la agricultura nacional. El progreso basado en la obtención de nuevas plantas debe mantener un desarrollo equilibrado con la aplicación de mejores prácticas culturales y con los avances en la mecanización. Se obtienen variedades adaptadas para una buena utilización de la maquinaria. 8
Tabla 1. Rendimiento promedio en libras por acre para 5 cultivos, obtenidos en Estados Unidos en un periodo de 50 años. Periodo de Trigo Maíz Avena Soya Tabaco 10 años 1915-1924 833 1,488 998 -- 788 1925-1934 825 1,354 884 805 779 1935-1944 910 1,595 977 1,085 952 1945-1954 1,027 2,103 1,091 1,199 1,236 1955-1964 1,427 3,102 1,321 1,398 1,712 9
Tabla 2. Rendimientos promedio en kg/ha, a nivel nacional de cinco cultivos básicos de la alimentación de los mexicanos. Cultivo 1960 1978 Diferencia % de incremento Arroz 2,297 3,286 989 43.0 Frijol 398 595 197 49.5 Maíz 975 1,518 543 55.7 Trigo 1,417 3,483 2,065 145.8 Soya 1,230 1,543 313 25.5 10
Gráfica No. 1. Programa de mejora para reducción de la biomasa de la planta e incremento de tubérculos. 11
Gráfica No. 2. Programa de mejora para reducción de la biomasa (paja) de la planta e incremento del rendimiento de granos en cebada. 12
Importancia del mejoramiento genético En México, de 1960 a 1980 se han obtenido 360 nuevas variedades de plantas con características mejoradas de rendimiento, calidad y adaptación a diferentes regiones y con resistencia a plagas y enfermedades. Los trigos enanos y semienanos de alta productividad, resisten a las royas o chahuistles y relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una contribución de gran importancia a la agricultura nacional y mundial. Variedades de papa desarrolladas en México y seleccionadas por su resistencia al tizón tardío, han permitido la utilización de extensas superficies. 13
Importancia del mejoramiento genético En España, los aumentos medios en las producciones unitarias atribuibles al solo efecto de la mejora han sido: 340 kg/ha para trigo 8,000 kg/ha para la papa 1,300 kg/ha para maíz de grano 400 kg/ha para el chícharo 2,500 kg/ha para la coliflor 1,200 kg/ha para la cebolla 370 kg/ha para el heno de alfalfa 14
Importancia del mejoramiento genético En Portugal, los aumentos medios en las producciones unitarias atribuibles al solo efecto de la mejora han sido: 147% para el trigo 67% para el centeno 89% para la cebada 684% para el arroz En Estados Unidos, entre 1930 y 1960 disminuyó en un 30% la superficie cultivada de maíz, mientras la producción aumentó en un 70%. 15
Fines de la mejora Los nuevos genotipos que trata de obtener la mejora genética vegetal irán destinados a cumplir uno o varios de los siguientes fines: a) Mayor producción por planta y/o por unidad de superficie. b) Extensión de la superficies de cultivo a áreas donde los genotipos anteriores no podían cultivarse. c) Mayor calidad, según las demandas del mercado. d) Mejor adaptación a los métodos racionales de cultivo, especialmente a la mecanización. e) Resistencia a plagas y enfermedades. 16
Mayor producción 17
Extensión de superficies 18
Mayor calidad 19
Mejor adaptación 20
Mejor adaptación 21
Resistencia a factores bióticos y abióticos 22
Bosquejo histórico El conocimiento del sexo en plantas, es muy antiguo. Teofrasto (322-288 A.C., considerado como el iniciador de la botánica), sugirió el sexo al indicar las diferencias entre las flores femeninas y masculinas en los datileras (dioicas), que los asirios y babilonios polinizaron en forma artificial en el año 700 A.C. 23
Bosquejo histórico Mather, en 1716, observó lo efectos de la polinización cruzada en maíz. La primera planta híbrida lograda con intervención humana fue producida por Thomas Fairchild, quién en 1719, cruzó un clavel barbado con el clavel común. En 1760 y 1766, el botánico alemán Joseph Koelreuter, efectuó estudios sistemáticos de hibridación artificial entre especies de tabaco. 24
Bosquejo histórico Thomas Andrew Knight (1759-1835), fue el primero en utilizar la hibridación con fines prácticos, quien describe 150 híbridos obtenidos artificialmente. Entre las investigaciones realizadas a partir de la mitad del siglo XIX y lo que va del presente, que han impulsado y mejorado técnicas útiles a fitogenetistas, están los siguientes ejemplos: 25
Bosquejo histórico a) Los trabajos de Darwin publicados en 1859 en El origen de las especies por medio de la selección natural, y Los efectos de la hibridación y la autofecundación en el reino vegetal; publicado en 1889. b) Las leyes de la herencia de Gregorio Mendel, dictadas el 7 y 8 de febrero de 1865 y publicadas en 1866, que Hugo de Vries y otros dos botánicos redescubrieron en 1900. 26
Bosquejo histórico c) La teoría de las mutaciones (cambios heredables) de Hugo de Vries, aparecida en 1902. d) Los trabajos y la utilización de la endogamia y de la heterosis (vigor híbrido). e) La teoría cromosómica de la herencia iniciada por Sutton en 1902 y mejor interpretada por Thomas H. Morgan, al iniciar sus trabajos con la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) en 1906. f) La inducción de mutaciones en plantas y animales iniciada en 1927, por Herman Muller, utilizando radiaciones para aumentar la frecuencia de las mutaciones. 27
Bosquejo histórico g) El estudio de la herencia de la resistencia a enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en 1902 por Biffen, que culminaron con la formación de variedades de trigo resistentes a royas o chahuistles. h) La formación de un cereal hecho por el hombre. En 1917, Mc. Fadden describe el híbrido entre dos géneros: Triticum x Secale (trigo x centeno), originando el nuevo cereal conocido como triticale (cruza reportada en 1875 por el escocés Wilson como híbrido estéril y en 1891 por el alemán Rimpau como fértil). 28
Bosquejo histórico i) El descubrimiento en maíz de la esterilidad masculina citoplásmica, en 1933 por Rhoades, y el reciente en trigo por Kihara en 1951. Trabajos de esterilidad y restauración de fertilidad en maíz, sorgo y trigo hicieron posible la producción de semilla híbrida en escala comercial para aprovechar la heterosis. j) Híbridos obtenidos entre maíz y sorgo en el CIMMyT. 29
UNIDAD II: Centro de origen de los cultivos Objetivos Particulares Los estudiantes serán capaces de identificar y ubicar los centros de origen de los cultivos, de la agricultura y de la domesticación de especies vegetales y relacionarán las características agroclimáticas de estos centros con la evolución de las plantas cultivadas y su correlación con las sociedades primitivas. 30
Centro de origen de los cultivos El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, publicó un trabajo en 1926 titulado Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas. En estos trabajos, producto de una colección mundial de plantas llevada a cabo por botánicos y agrónomos rusos dirigidos por Vavilov, se destaca la importancia de las plantas nativas de un lugar y en la adaptación de nuevas especies. 31
Centro de origen de los cultivos De interés para los programas de mejora y para la agricultura en general, fue el trazo de un mapa con los 11 centros mundiales de origen de las plantas cultivadas, los cuáles son: China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano, mandarina. India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja, limón, caña de azúcar, mango. Península y archipiélago Malayo: Palma de coco, clavo, plátano. Asia Central: Chícharo, lenteja, haba, espinaca, ajonjolí, cártamo, almendra. 32
Centro de origen de los cultivos Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva. Mediterráneo: Avena, olivo, col, trigo duro. Abisinia (Etiopía): Ajonjolí, café, higuerilla, sorgo. Sur de México y Centroamérica: Fríjol, maíz, papaya, chile, camote, henequén, nopal. Sudamérica (Perú, Ecuador, Bolivia): Papa, tomate. Chile: Papa. Brasil - Paraguay: Árbol de caucho, cacahuete, piña. 33
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Centro de origen de los cultivos 40
Centro de origen de los cultivos El centro de origen de una planta cultivada se encuentra en el área que contiene actualmente mayor concentración de genotipos diferentes de la planta. Esta hipótesis se basa en la suposición de que las fuerzas selectivas ambientales operan de la misma manera a lo largo de toda la historia evolutiva de una especie y, por lo tanto, cuanto más tiempo esté una determinada entidad biológica en un área dada, mayor será el número de mutantes que se acumulen. 41
Centro de origen de los cultivos Los trabajos de Vavilov siguen siendo de utilidad a los mejoradores a los que proporciona la localización de las áreas mundiales donde pueden ir a buscarse nuevos genes con probabilidad de éxito por la concentración de variabilidad genética existente en ellas. Sin embargo, existe el peligro que puede ofrecer el material procedente de los centros de origen y diversidad en cuanto a la difusión de enfermedades y plagas o de nuevos 42 biotipos de las mismas.
Centro de origen de los cultivos Los centros de origen son también las áreas donde los agentes patógenos y las plagas que atacan a las plantas y que evolucionaron con ellas a través de los tiempos, se encuentran en mayor abundancia, y donde por consiguiente existe un número más elevado de biotipos de unas y otras. En los centros de origen se va dando un proceso de selección natural que conduce, en el huésped, a la aparición de varios tipos de resistencia, y en el parásito, a la formación de 43 diversos grados de viruelencia.
Centros de domesticación de las especies cultivadas La domesticación vegetal, la transformación de una especie silvestre en cultivada por la acción del hombre, ha sido el origen de todas las especies agrícolas. Donde mayor interés tiene la domesticación es a nivel génico, es decir, la domesticación de genes de especies silvestres para incluirlos en las cultivadas. 44
Domesticación de las especies cultivadas por el hombre 45
Centros de domesticación de las especies cultivadas Ejemplos: La resistencia al mosaico de la caña de azúcar (Saccharum officinarum), que se vio amenazada de extinción. Se obtuvieron genes de resistencia de una caña silvestre (Saccharum spontaneoum). La papa, sobre todo en el norte de Europa, se vio seriamente amenazada por los ataques de mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron genes de resistencia en la planta silvestre Solanum demissum. 46
Centros de domesticación de las especies cultivadas El orden de domesticación de diferentes cultivos ha sido: 1.- Cereales 2.- Leguminosas de grano 3.- Hortalizas de ciclo corto 4.- Oleaginosas herbáceas 5.- Raíces 6.- Frutales herbáceos 7.- Textiles 8.- Frutes arbóreos 47 9.- Industriales.
Centros de domesticación de las especies cultivadas Qué plantas han sido domesticadas? Cerca de 230 cultivos domesticados, representando: 180 géneros...de 3000 géneros de angisopermas son relativamente pocos. 64 familias...de 300 amplio rango, debido a: Diversidad de sitios ecológicos, diversidad de necesidades humanas, algunas familias han aportado muchos cultivos, por ejemplo: gramíneas, leguminosos, crucíferas, solanáceas. 48
Centros de domesticación de las especies cultivadas Cómo evolucionaron los cultivos? Le evolución de cultivos involucra: algunos mecanismos como la selección natural Selección natural y humana Selección, ocurre por: reproducción diferencial: algunos individuos tienen más descendencia que otros en la siguiente generación. Selección natural: ocurre cuando un cultivo es genéticamente heterogéneo. 49
Domesticación de cultivos 50
Domesticación de cultivos Clase de cambios en selección natural: Pérdida de dehiscencia Pérdida de dormancia Cambios en los requerimientos para vernalización y dormancia Ligeros incrementos de resistencia a enfermedades 51
Domesticación de cultivos Selección artificial: resulta de decisiones hechas por el humano para mantener la progenie de ciertos parentales. Clase de cambios: pérdida de estructuras defensivas (espinas, vellosidad, etc). Mejora la palatibidad Reduce la toxicidad etc. 52
Evolución geográfica del girasol 53
Distribución del café (Coffea arabica) 54
Centro de Origen de la Agricultura Posiblemente el hombre primitivo fue herbivoro antes de poseer una dieta alimentaria más compleja incluyendo una forma carnívora de alimentación. Fue recolector y cazador nómada durante muchos siglos, obteniendo productos necesarios para su subsistencia y desarrollo, tales como plantas silvestres y animales salvajes. Esa recolección y cacería constituye la búsqueda y la selección de plantas, frutos y semillas, que fue acumulando de acuerdo a sus requerimientos 55 naturales y sociales.
Centro de Origen de la Agricultura 56
Centro de Origen de la Agricultura Puede decirse que la civilización se asienta en un grado cualitativamente superior cuando el hombre siembra la primera semilla y domestica el primer animal. Hace cuantos siglos y en donde?. Quizás sea dificil decirlo pero hay evidnecias de que la agricultura se inició hace aproximadamente unos 10,000 años. Es posible que la agricultura se haya originado en Medio Oriente. Excavaciones realizadas en la aldea de Jarmo, lo que ahora es Irak, cuya edad se calcula en 7,000 años, indican que sus pobladores tenían una práctica destacada en ganadería y agricultura, pues habían cultivado trigo y cebada, y criado ovejas, cabras, 57 etc.
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Diversidad genética a) Tipos de caracteres Habitos de crecimiento Resistencia a plagas y enfermedades Tolerancia a stress abiótico calidad Indices de cosecha y rendimiento b) Tipos de plantas Pools genéticos Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, líneas avanzadas de mejora, cultivares avanzados. 63
Diversidad genética Cómo se mide la diversidad genética? a) Caracteres morfológicos (fenotipos), usualmente de importancia agronómica: Hábitos de crecimiento, tamaño de semilla, color de fruto, fenología, etc. problema: Expresión de genes b) Marcadores moleculares: RFLP, RAPD problema: Técnicas costosaas 64
Diversidad genética Efecto potencial por la carecnia de diversidad genética en los cultivos: En 1970, hubo una epidemia en USA, porduciendo 15% de pérdidas en el rendimiento de maíz. Se inició en Florida y se desplazo hacia las zonas productoras del norte (faja maicera). La enfermedad en la hoja fue causada por el hongo Helmintosporium maydis Afectó solo al maíz híbrido que tenía el citoplasma T (androesterilidad) 65
Plantas sanas y plantas sensibles a H. maydis 66
Variabilidad genética Yahoo Grupos Ver imágenes anexas 67
Variabilidad genética en maíz 68
Variabilidad genética en maíz 69
Variabilidad genética en Col 70
Uniformidad genética de los principales cultivos en USA Crop Acreage (millions) Value (millions) Total no. var. Major var. Acreage (%) Beans, dry 1.4 143 25 2 60 Beans, snap 0.3 99 70 3 76 Cotton 11.2 120 50 3 53 Maize 66.3 5200 197 6 71 Peanut 1.4 312 15 9 95 Soybean 42.4 2500 62 6 56 Wheat 44.3 1800 269 9 50 71
Uniformidad genética de los principales cultivos en USA 72
Uniformidad genética en líneas puras para híbridos de maíz 73
UNIDAD III: Sistemas de reproducción de las plantas Objetivos Particulares Los alumnos serán capaces de identificar y manejar las estructuras florales de las plantas cultivadas y de explicar los sistemas de reproducción, así como los fenómenos involucrados para la alogamia y autogamia en los cultivos. 74
Estructuras florales 75
Estructuras florales 76
Estructuras florales 77
Estructuras florales 78
Estructuras florales 79
Estructuras florales 80
Estructuras florales 81
Estructuras florales 82
Formas de reproducción de las plantas cultivadas Reproducción asexual o vegetativa No hay fusión de gametos. La planta se basa en sí misma para producir descendencia. Hay plantas en las que cualquier porción vegetativa es capaz de dar origen a una nueva planta. 83
a) Multiplicación vegetativa Puede ser por: Hijuelos, estaca, esqueje (cogollo), estolón, injerto, acodo aéreo o subterráneo, rizoma, tubérculo y bulbo. 84
Ejemplos de multiplicación vegetativa Zacates Estolones Plátano Rizoma Piña Hijuelos Papa Tubérculo Caña de azúcar Estaca, cogollo Fresa Estolones Cebolla Bulbo Frutales Injerto Plantas de ornato Acodo 85
Comentarios finales de la multiplicación vegetativa No hay variación genética en la descendencia. Un clon puede ser homocigoto o heterocigoto y no presenta variación genética mientras se siga reproduciendo asexualmente. Puede presentar variación por acción del medio o por una mutación. Hay especies que se pueden multiplicar tanto por vía sexual como asexual. Esta propiedad permite diseñar cruzas y propagar aquellas sobresalientes en forma asexual. En general, la reproducción asexual es más económica, por lo cual es más usual en caña de azúcar, frutales y plantas de ornato. 86
b) Apomixis Formación de una pseudo semilla sin que ocurra la fusión de gametos. El embrión se desarrolla a partir de células del saco embrionario o de células somáticas del óvulo (nucela). 87
Modalidades de la apomixis 1.- Partenogénesis: Formación del embrión a partir de la célula huevo o oosfera del saco embrionario, sin tener lugar la fecundación. Si la oosfera es haploide, el embrión y la planta que se desarrollará será haploide. Si la célula huevo u oosfera es diploide, el embrión y la planta serán diploides. 88
Modalidades de la apomixis 2.- Apogamia: Formación del embrión a partir de células del saco embrionario diferentes a la oosfera. Generalmente es diploide porque se desarrolla a partir de la fusión de dos esporas o núcleos haploides del saco embrionario. 89
Modalidades de la apomixis 3.- Aposporia: Formación del saco embrionario a partir de células somáticas sin formación de las esporas. El embrión se forma a partir de células somáticas diploides, generalmente del nucelo. 90
Comentarios finales de la apomixis La polinización tiene lugar para la iniciación y formación del endospermo, pero no hay fecundación. Es común en Zacates (Buffel) y en frutales (cítricos). Tiene importancia en el mejoramiento porque la descendencia es semejante a la planta progenitora, los caracteres son de herencia materna. La apomixis, al generar semillas genéticamente idénticas a la planta madre, permite fijar el vigor híbrido y mantenerlo indefinidamente. En naranjo, algunas plantas producen semilla por apomixis y por fecundación, dando lugar a la variación. En cacahuate, en ocasiones únicamente producen semilla por apomixis. 91
Importancia de la apomixis en mejoramiento genético 92
Variación somaclonal (cultivo de tejidos) 93
Formas de reproducción de las plantas cultivadas Reproducción sexual Requiere la intervención de dos células especializadas llamadas gametos, que al fusionarse dan lugar a una célula conocida como cigoto. Los gametos pueden ser producidos en el mismo individuo o en diferentes. Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. El gameto femenino es fijo, rico en citoplasma y grande en volumen. 94
Reproducción sexual El gameto masculino, es móvil, escaso en citoplasma y más pequeño que el femenino. Generalmente los gametos son iguales en el número de cromosomas. El número de gametos masculino, es mayor que el número de gametos femenino. El gameto femenino se forma por meiosis, se encuentra en el saco embrionario y se conoce con el nombre de oosfera o huevo; el gameto masculino se encuentra en el grano de polen. 95
Reproducción sexual 96
Reproducción sexual 97
Reproducción sexual Clasificación de las plantas, en atención al lugar en donde se forman los gametos de ambos sexos: 1.- Plantas dioicas: Los gametos se forman en plantas diferentes. Hay plantas que forman únicamente los gametos hembra y hay plantas que únicamente producen los gametos machos. Los sexos están separados, por ejemplo: cáñamo, espinaca, espárrago, palma datilera y papaya. 98
Reproducción sexual 2.- Plantas monoicas: Los gametos se forman en la misma planta. Hay especies en que los gametos masculino y femenino se forman en la misma flor (perfectas), y se conocen como plantas monoicas con flores hermafroditas; ejemplos: soya, fríjol, alfalfa, trigo, cebada, sorgo, algodón, tomate, centeno y muchos frutales. En el grupo de plantas monoicas hay especies cuyas flores son imperfectas, únicamente tienen gineceo o androceo. Las flores únicamente producirán granos de polen o saco embrionario, por ejemplo: maíz y cucurbitáceas. 99
Autofecundación (autogamia) Cuando los gametos que se fusionan para formar el cigoto provienen de la misma planta, se dice que la planta se autofecunda. Las especies en que ocurre la autofecundación se llaman autógamas; ejemplos: soya, fríjol, chícharo, tomate, tabaco, arroz, trigo, cebada, avena. 100
Fecundación cruzada (alogamia) La fecundación se llama cruzada cuando los gametos que se fusionan provienen de plantas diferentes. Las especies de fecundación cruzada se llaman alógamas; ejemplos: las plantas dioicas, frutales, maíz, centeno, cucurbitáceas, tréboles, zacates. Hay especies que se pueden autofecundar y ser también de fecundación cruzada; éstas se conocen como especies de fecundación mixta; ejemplos: alfalfa, sorgo, algodón. Hay plantas que siendo monoicas hermafroditas son alógamas como el caso de frutales, centeno, tréboles, etc. 101
Comentarios finales de reproducción sexual El grado de cruzamiento o autofecundación natural en las plantas cultivadas, depende de diversos factores: 1.- Esterilidad 2.- Autoesterilidad e incompatibilidad 3.- Especies en las cuales se presentan los fenómenos de fecundación sin que la flor aún se abra, o la fecundación ocurre después de que la flor se abre. 4.- Condiciones del ciclo de crecimiento: humedad relativa, temperatura, intensidad y dirección del viento, población de insectos. 102
Comentarios finales de reproducción de las plantas 103
Esterilidad Incapacidad de una planta para producir gametos o cigotos viables. No es posible ni la autofecundación ni el cruzamiento. Existen diferentes grados de esterilidad y varias son las causas, siendo las de mayor importancia: a) Aberraciones cromosómicas: fenómenos de poliploidía, heteroploidía, inversiones, translocaciones. b) Falta de homología entre los genomios. c) Genes que afectan a los órganos reproductores. d) Esterilidad que afecta únicamente al grano de polen (esterilidad masculina), debido a: acción de genes; acción del citoplasma o la interacción núcleocitoplasma. 104
Esterilidad masculina Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable. Aparece como consecuencia de: 105
Esterilidad masculina a) Genes mutantes (recesivos) b) Factores citoplásmicos c) Efectos combinados de ambos. Es muy útil para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos (evita emasculación manual). 106
Esterilidad masculina Producen polen fértil los siguientes genotipos: (N)MsMs (N)Msms (N)msms (S)MsMs (S)Msms Donde: Ms = Gen dominante restaurador de fertilidad masculina ms = Gen recesivo no restaurador de fertilidad masculina (estéril) N = Citoplasma normal produce macho fértil 107 S = Citoplasma estéril, produce macho estéril
Androesterilidad genética Controlada por un gen localizado en los cromosomas (núcleo), recesivo y de herencia simple. Es necesario que se presente la homocigosis (msms) para que se exprese la androesterilidad. Es importante identificar los individuos androestériles por medio de genes marcadores a fin de eliminar los machos fértiles de la línea y evitar posibles fecundaciones. Se ha encontrado en maíz, cebolla, remolacha, trigo, etc. 108
Androesterilidad genética 109
Androesterilidad citoplásmica Este tipo de androesterilidad predomina en plantas alógamas. Existen plantas con un citoplasma especial que son androestériles; sin embargo, pueden producir semillas si se polinizan con plantas fértiles. La F 1 producirán solo plantas androestériles, ya que el citoplasma se deriva del gameto femenino. 110
Androesterilidad citoplásmica El mantenimiento de estas líneas es muy fácil, pues sólo se tiene que hacer el cruzamiento entre línea androestéril y una fértil, que tenga el mismo genotipo, con la excepción de que el macho fértil tiene el citoplasma normal (N). 111
Androesterilidad citoplásmica Mantenimiento y producción de semilla híbrida, utilizando esterilidad citoplásmica masculina. 112
Androesterilidad citoplásmica Es útil para la producción de híbridos simples y dobles en cebolla, remolacha, trigo, sorgo, maíz. Fuentes de esterilidad citoplásmica en maíz: a) Fuente (S) USDA. b) Fuente (T) Texas. 113
Androesterilidad genética citoplásmica Difiere de la anterior en que la descendencia de las plantas androestériles no necesariamente será androestéril, sino que puede ser androfertil, dependiendo del polinizador. Cuando la F 1 resulta androfertil, la planta que se usó como polinizador posee genes que tienen la capacidad de restaurar la fertilidad en un citoplasma androestéril. Los casos de androesterilidad citoplásmica se transforman en androesterilidad genética citoplásmica. 114
Androesterilidad genética - citoplásmica El gen F es dominante sobre el gen S. El citoplasma es de herencia materna. 115
Ventajas y desventajas Ventajas: 1.- Producción comercial de semilla híbrida (evita emasculación). 2.- Mejora las posibles formas y proporciones de recombinación en plantas autógamas. Desventajas: 1.-La incorporación del gen o genes de esterilidad es un proceso lento. 2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores. 3.- La utilización de un solo gen extensivamente puede ocasionar desequilibrios ecológicos (enfermedades Helminthosporium maydis) 116
Incompatibilidad Los gametos son incompatibles = incapacidad que tienen para unirse, no ocurre la fertilización aunque los gametos son fértiles. Las plantas autoestériles son una modalidad de incompatibilidad, se evita la autofecundación y se asegura el cruzamiento. La incompatibilidad dificulta la autofecundación y la hibridación. La anomalía obedece a causas fisiológicas, morfológicas o génicas. 117
Incompatibilidad Fisiológicas: Especies protoándreas o protogíneas. Esterilidad somatoplásmica: Por crecimiento diferencial del endospermo y embrión. Morfológica: Desarrollo diferencial del estigma y estambres. Genética:Teoría de los factores opuestos: Hembra Macho S 1 S 2 x S 3 S 4 Compatibles y/o fértiles S 1 S 2 x S 1 S 4 Parcialmente fértil S 1 S 2 x S 1 S 2 Incompatible. Autoestéril 118
Incompatibilidad 119
UNIDAD IV: Bases de la mejora genética vegetal Objetivos Particulares Los estudiantes serán capaces de explicar y manejar las bases del mejoramiento genético de las plantas cultivadas, así como, las frecuencias génicas y genotípicas que operan en las poblaciones y la descomposición de la varianza fenotípica. 120
Desviaciones del Mendelismo Mendel no explicó, o no tuvo información amplia para explicar aquellos caracteres cuya herencia es el resultado de la acción conjunta o la interacción de genes no alélicos o aquellos casos de genes que manifiestan ligamiento; ni tampoco la explicación de la herencia para caracteres cuantitativos ni otras modalidades de acción génica. La mayoría de los caracteres en los organismos se desvían de los principios de Mendel, pero se explican siguiendo tales principios y con base en el mecanismo de transmisión de factores o genes. 121