5. VARIABILIDAD EN LA COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA DEL ICTIOPLANCTON DE CHILE AUSTRAL, DURANTE NOVIEMBRE DE 5: EFECTOS DE LA ESTRATIFICACIÓN DE LA COLUMNA DE AGUA (CONA-C11F 5-) Fernando Balbontín 1 & Claudia Bustos 1 Facultad de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales, Universidad de Valparaíso Programa de Magíster en Zoología, Universidad de Concepción. INTRODUCCIÓN La variabilidad en la distribución del plancton refleja las interacciones entre procesos hidrodinámicos, patrones de desove, adaptaciones conductuales y diferencias en la sobrevivencia. En sistemas de fiordos y canales, varias características hidrográficas y procesos oceanográficos pueden influir en la composición y abundancia del ictioplancton y zooplancton, tales como la circulación estuarina (Palma & Silva, 4), corrientes costeras (Lanksbury et al., 5), mareas (Jager, 1) y la estratificación de la columna de agua (Lee et al., 5). La estratificación se origina en la interacción de fluidos de diferente densidad, y puede tener implicancias biológicas relevantes para los organismos del plancton. Por ejemplo, Ladah et al. (5) han descrito una correlación significativa entre pulsos de asentamiento de balánidos del género Chthamalus y el aumento en la estratificación de las aguas costeras. Similarmente, en la zona de fiordos del sur de Chile, Landaeta & Castro (6) describen que altos niveles de estratificación coinciden con grandes abundancias de larvas de cabrilla Sebastes capensis. El objetivo del presente trabajo fue determinar la heterogeneidad espacial en la composición y abundancia del ictioplancton en el mar interior de la X Región de Chile, en relación a las condiciones hidrográficas (temperatura, salinidad, estratificación de la columna de agua) presentes durante noviembre de 5. MÉTODOS Las muestras fueron recolectadas durante el crucero CIMAR 11 Fiordos, etapa, llevado a cabo entre el 11 y 1 de noviembre de 5 en la zona del mar interior de Chiloé, X Región (Fig. 1) a bordo del AGOR Vidal Gormaz. Las estaciones de muestreo estuvieron ubicadas en fiordos continentales (estero Reloncaví, fiordos Comau y Hornopirén), en el borde oriental de la isla Chiloé y a lo largo de una transecta entre el estero Reloncaví y la boca del Guafo (Fig. 1). En cada estación se obtuvieron perfiles de temperatura, salinidad, densidad y oxígeno disuelto utilizando un CTD Seabird SBE-5. Posteriormente, se calculó la frecuencia de Brunt-Väisäla (N ) como indicador de la variabilidad en la estratificación de la columna de agua, según la ecuación: N = (g/ρ) * ( ρ/ z), donde g = gravedad de la Tierra (9,8 m /s), ρ = densidad del agua, z = profundidad. 13
Crucero CIMAR 11 El ictioplancton fue recolectado utilizando una red Bongo estándar (6 cm de diámetro, redes de 3 µm de apertura de malla) con flujómetros OSK para estimar el volumen filtrado. En cada estación se realizaron lances oblicuos hasta una profundidad máxima de m o a 1 m cerca del fondo en aguas más someras, a una velocidad de 1- nudos. El volumen filtrado en cada lance (rango = 3 9 m 3 /lance; media = 96 m 3 /lance) fue estimado tomando en consideración el área de la boca y la duración del lance. Después de la finalización de cada muestreo, las redes fueron lavadas y las muestras fijadas y preservadas una en formalina al 5 % neutralizada con borato de sodio y otras en etanol al 9%. Los huevos y larvas de peces fueron identificados en el laboratorio hasta el nivel taxonómico más bajo posible usando las descripciones de Orellana & Balbontín (1983), Moser (1996), Neira et al. (1998), Balbontín et al. (4), Uribe & Balbontín (5), y Bustos & Landaeta (5). Las larvas fueron categorizadas de acuerdo a su desarrollo ontogenético como pre-flexión y post-flexión notocordal, y al hábitat que utilizan en estado adulto (epipelágicos, demersales, mesopelágicos y submareales). La densidad numérica de cada especie fue expresada como número de especímenes por 1 m. Para determinar la relación entre N y abundancia del ictioplancton, se calculó el promedio de N en la columna de agua muestreada por la red de plancton, y ambas variables fueron transformadas a logaritmo; posteriormente se ajustó una regresión lineal simple por mínimos cuadrados. Se llevaron a cabo pruebas estadísticas no paramétricas utilizando el paquete computacional Statistica 6.. RESULTADOS Variabilidad espacial del ictioplancton en el mar interior de la X Región durante noviembre de 5 Se analizó un total de 37 muestras de zooplancton provenientes de la zona del mar interior de la X región de Chile, separándose un total de 44.66 huevos de peces y.16 larvas de peces, correspondientes a 8 taxa (Tabla I). Se detectó una alta incidencia de huevos de anchoveta Engraulis ringens, del pez mesopelágico Maurolicus parvipinnis y de Clupeidae. A pesar del amplio rango de tamaño de los huevos de Clupeidae (,88-1,19 mm de diámetro, media = 1,6 ±,8 mm, n = 59), no se logró determinar si los huevos pertenecían a sardina común (Strangomera bentincki) o sardina fueguina (Sprattus fuegensis) pues ambos huevos presentan caracteres similares (Ciechomski, 197, Herrera et al., 1987). Los huevos de Clupeidae estuvieron localizados principalmente en la isla Chiloé (>5 huevos por 1 m ) y en la cabeza del fiordo Hornopirén (>. huevos por 1 m ). Tanto los huevos de M. parvipinnis como los de E. ringens se recolectaron significativamente en mayor abundancia en los fiordos y en el golfo de Ancud, reduciendo su densidad en la zona costera de la isla Chiloé (M. parvipinnis: test U de Mann-Whitney, U = 9, ρ <,1; E. ringens: U = 5, ρ <,1). Dentro de las larvas de peces, dominaron principalmente aquéllos de peces epipelágicos (principalmente E. ringens y Normanichthys crockeri), luego los mesopelágicos (M. parvipinnis), las larvas de peces submareales (Sebastes capensis y Pinguipes chilensis) y, finalmente, los demersales (Merluccius gayi y M. australis) 14
(Tabla I). La distribución horizontal de las larvas de peces fue similar al patrón detectado en los huevos. Las mayores abundancias (>1 larvas por 1 m ) fueron encontradas en las zonas profundas del estero Reloncaví y fiordos Hornopirén y Comau para estados tempranos de S. bentincki, M. parvipinnis y S. capensis. A diferencia de otras taxa, las larvas de mote N. crockeri se detectaron también en alta abundancia (entre 1 y 5 larvas por 1 m ) en las cercanías del estero Castro y canal Dalcahue. Distribución del ictioplancton y condiciones oceanográficas La figura muestra los gradientes de temperatura y salinidad en la transecta norte-sur y la abundancia de huevos y larvas de peces durante noviembre de 5. La zona norte del área de estudio (estero Reloncaví y golfo de Ancud) presentaron una fuerte estratificación en los primeros m de la columna de agua, con aguas relativamente cálidas para la zona (>1 ºC) y baja salinidad (<3), coincidiendo con altas abundancias de huevos y larvas de anchoveta E. ringens y del pez mesopelágico M. parvipinnis. Bajo los 5 m de profundidad, las aguas estuvieron relativamente homogéneas en temperatura (~11 ºC) y salinidad (~3,5). Al contrario, en el golfo Corcovado y boca del Guafo se detectó la intrusión de aguas frías (<9 ºC) y salinas (>34), donde se recolectaron estados tempranos de M. parvipinnis (~ individuos por 1 m, Fig. ). En una sección transversal entre isla Chiloé y los fiordos Hornopirén y Comau (Fig. 3) se observaron también marcadas diferencias en la estructura vertical de la columna de agua. Mientras que frente a Chiloé la temperatura no excedió los 1 ºC y la salinidad fue homogénea en toda la columna de agua (~3), en la zona de fiordos sobre los 5 m de profundidad la temperatura varió entre 11 y 14 ºC, con fuertes gradientes de salinidad (entre <15 a 3). Es justamente en esta área donde se encontraron altas abundancias de huevos (>1. huevos por 1 m ) y larvas (>.4 larvas por 1 m ) de E. ringens, y estados tempranos de M. parvipinnis (Fig. 3). Los mayores gradientes térmicos y salinos detectados en la zona de fiordos en comparación con lo observado en las cercanías de isla Chiloé y los golfos de Ancud y Corcovado generaron una columna de agua mucho más estratificada y estable. Al comparar el logaritmo de la abundancia de huevos y larvas de anchoveta E. ringens y el logaritmo de N se encontró una relación lineal significativa entre ambas variables (R =,37 para huevos, R =,74 para larvas, Fig. 4). Estas regresiones indican que a mayor estabilidad de la columna de agua, mayor es la abundancia de huevos y larvas de E. ringens en el mar interior de la X Región de Chile. DISCUSIÓN Se encontró una alta variabilidad tanto en composición como en abundancia del ictioplancton presente en el mar interior de la X Región de Chile durante noviembre de 5. Las mayores densidades de huevos y larvas de E. ringens y M. parvipinnis (Figs. y 3), y larvas de merluzas M. gayi y M. australis, cabrilla S. capensis y rollizo P. chilensis fueron encontradas en la columna de agua de los fiordos Comau, Hornopirén y estero Reloncaví. Tanto la abundancia como la composición específica del 15
Crucero CIMAR 11 ictioplancton fue mucho menor en las aguas del sector oriental de la isla Chiloé. Esta zona se caracteriza por ser mucho más somera (<1 m) y tener menor aporte de agua dulce por ríos que el sector occidental de la cuenca interior. Estas características generan una menor estratificación de la columna de agua (menores valores de N ). El mar interior de la X Región está conectado al océano por dos vías directas, el canal Chacao y la boca del Guafo. Por esta última entra la onda mareal dos veces al día (marea semidiurna) que se propaga hacia el norte, y por efecto de Coriolis se mueve por el lado oriental de la isla Chiloé hasta el golfo de Ancud (Cáceres et al., 3). Así, las corrientes mareales generan fricción con el fondo y la turbulencia puede propagarse en toda la columna de agua, disminuyendo la estratificación. La turbulencia a pequeña escala en ambientes estratificados puede afectar positivamente las tasas de encuentro predador-presa, el crecimiento, el estado de condición y en la sobrevivencia de larvas y juveniles de peces, en comparación con zonas bien mezcladas (Lough & Mountain, 1996). El efecto de la turbulencia puede explicar parcialmente la relación lineal encontrada entre abundancia de huevos y larvas de anchoveta y N (Fig. 4). Una relación similar ha sido encontrada entre larvas pequeñas (<5 mm) de merluza Merluccius bilinearis y N por Reiss et al. () para explicar la distribución vertical de estas larvas en relación a la naturaleza estratificada de la columna de agua. Los resultados preliminares muestran entonces que especies de peces de diferentes hábitat (epipelágicos, mesopelágicos, demersales y submareales) utilizan zonas de alta estratificación como áreas de desove y crianza larval en el mar interior de la X región de Chile. Posteriores investigaciones deben tratar de definir sí esta selección es realizada directamente por los adultos (selección de zonas de desove) o indirectamente por mortalidades diferenciales de los estados tempranos. REFERENCIAS BALBONTÍN, F., F. URIBE, R. BERNAL & M. BRAUN. 4. Descriptions of larvae of Merluccius australis, Macruronus magellanicus, and observations on a larva of Micromesistius australis from southern Chile. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 38: 69-619. BUSTOS, C. A. & M. F. LANDAETA. 5. Desarrollo de huevos y larvas tempranas de la merluza del sur, Merluccius australis, cultivados bajo condiciones de laboratorio. Gayana. 69: 4-48. CÁCERES. M., A. VALLE-LEVINSON & L. ATKINSON. 3. Observations of crosschannel structure of flow in an energetic tidal channel. Journal of Geophysical Research. 18 C4, 3.114. CIECHOMSKI, J. 197. Estudios sobre los huevos y larvas de la sardina fueguina, Sprattus fueguensis y de Maurolicus muelleri, hallados en aguas adyacentes al sector patagónico argentino. Physis. 3(81): 557-567. FISCHER, W. 1958. Primeras fases del desarrollo del blanquillo (Prolatilus jugularis). Revista de Biología Marina. 8: 1-4. 16
HERRERA, G., E. TARIFEÑO & M. C. ORELLANA. 1987. Descripción de huevos y primeras fases larvales de la sardina común (Strangomera bentincki) y del machuelo (Ethmidium maculatum). Biología Pesquera. 16: 17-113. JAGER, Z. 1. Transport and retention of flounder larvae (Platichthys flesus L.) in the Dollard nursery (Ems estuary). Journal of Sea Research. 45: 153-171. LADAH, L. B., F. J. TAPIA, J. PINEDA & M. LÓPEZ. 5. Spatially heterogeneous, synchronous settlement of Chthamalus spp. larvae in northern Baja California. Marine Ecology Progress Series. 3: 177-185. LANDAETA, M. F. & L. R. CASTRO. 6. Larval distribution and growth of the rockfish, Sebastes capensis (Sebastidae, Pisces), in the fjords of southern Chile. ICES Journal of Marine Science. 63: 714-74. LANKSBURY, J. A., J. T. DUFFY-ANDERSON, K. L. MIER & M. T. WILSON. 5. Ichthyoplankton abundance, distribution and assemblage structure in the Gulf of Alaska during September and 1. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 64: 775-785. LEE, O., R. D. M. NASH & B. S. DANILOWICZ. 5. Small-scale spatio-temporal variability in ichthyoplankton and zooplankton distribution in relation to a tidalmixing front in the Irish Sea. ICES Journal of Marine Science. 6: 1.1-1.36. LOUGH, R. G. & D. G. MOUNTAIN. 1996. Effect of small-scale turbulence on feeding rates of larval cod and haddock in stratified water on George Bank. Deep Sea Research II. 43 (7-8): 1.745-1.77. MOSER, H. G. 1996. The early stages of fishes in the California Current region. CalCOFI Atlas N 33. Allen Press Inc. Lawrence, Kansas. NEIRA, F. J., A. G. MISKIEWICZ & T. TRNSKI. 1998. Larvae of Temperate Australian Fishes. Laboratory guide for larval fish identification. University of Western Australia Press: Nedlands. 474 p. ORELLANA, M. C. & F. BALBONTÍN. 1983. Estudio comparativo de las larvas de clupeiformes de la costa de Chile. Revista de Biología Marina. 19(1): 1-46. PALMA, S. & N. SILVA. 4. Distribution of siphonophores, chaetognaths, euphausiids and oceanographic conditions in the fjords and channels of southern Chile. Deep Sea Research II. 51: 513-535. REISS, C. S., A. ANIS, C. T. TAGGART, J. F. DOWER & B. RUDDICK.. Relationship among vertically structured in situ measures of turbulence, larval fish abundance and feeding success and copepods on Western Bank, Scotian Shelf. Fisheries Oceanography. 11(3): 156-174. URIBE, F. & F. BALBONTÍN. 5. First description of larvae of Bathylagichthys parini (Pisces, Bathylagidae) from the Southeastern Pacific. Bulletin of Marine Science. 77(): 1-7. 17
Crucero CIMAR 11 Tabla I. Abundancia media (individuos por 1 m ), desviación estándar (de) y valores mínimos y máximos del ictioplancton presentes en el mar interior de la X región durante noviembre de 5. Huevos de peces media de mín. máx. Engraulis ringens 14.696,9 47.78,4 31,1 48.95,59 Maurolicus parvipinnis 794,1 1.348,65 7,78 5.97,88 Clupeidae 491,61 615,77 4,3.339,3 Pinguipedidae 164,87 15,7 5,63 3,51 Merluccius gayi 13,49 116,71 14,4 386,65 Stromateus stellatus 1,1 19,45 16,37 133,87 Macrouridae 36,59 48,49 7,17 133,54 Normanichthys crockeri 34,6 8,18 4,44 11,8 Hippoglossina mystacium 4,75 15,6 4,3 47,54 Genypterus sp. 18,17 14,59 6,9 34,39 Congiopodus peruvianus 14,74 4,4 11,89 17,6 Macruronus magellanicus 13,31 13,31 13,31 No Identificado.63,49 3.35,5 6,9 13.514,66 Larva de peces media de mín. máx. Epipelágicos Engraulis ringens 368,45 77,69 4,3.64,7 Normanichthys crockeri 15,46 139,59 4,78 75,97 Strangomera bentincki 63,6 56,5 4,44 9,8 Sprattus fuegensis 38,7,76 17,6 59,9 Stromateus stellatus 3,58 7,96 16,5 3, Mesopelágicos Maurolicus parvipinnis 195,68 189,4 6,9 657, Lampanyctodes hectoris 1,51 1,51 1,51 Bathylagichthys parini 13,31 13,31 13,31 Demersales Bentónicos Merluccius gayi 64,83 69,13 4,44 41,99 Merluccius australis 31,1 5,7 13,14 7,3 Macrouridae 7,8 17,8 6,68 39,4 Moridae,6,6,6 Paralichthys microps 16,68 1,79 5,4 44,3 Hippoglossina mystacium 1,87 9,98 4,78 3, Agonopsis chiloensis 1,35 5,11 4,44, Macruronus magellanicus 1,17 1,17 1,17 Genypterus sp. 9,53 3,34 7,17 11,89 Submareal - Intermareal Estuarino Sebastes capensis 95,5 187,97 4,3 941,7 Pinguipes chilensis 65,83 63, 3,78 181,68 Hypsoblennius sordidus 7,36 34,44 4,44 17,55 Galaxias maculatus 17,19 17,19 17,19 Leptonotus blainvilleanus 15,58 11,19 6,9 35,15 Helcogrammoides cuninghami 15,46 7,85 4,78 6,89 Prolatilus jugularis 13,6 8,33 4,78 3, Odontesthes regia 1,97 1,5 11,89 14,4 Helicolenus lengerichi 7,17 7,17 7,17 Gobiesox marmoratus 6,9 6,9 6,9 Ophiogohius jenynsi 3, 3, 3, No identificado 3,89 41,95 4,44 194,3 18
Sección CP Estero Reloncaví 4 S 43 CIMAR 11 Fiordos O c é a n o P a c í f i c o Sección DH Sección CQ Golfo Corcovado Sección QL I s l a C h i l o é Sección CL Golfo de Ancud Sección DQ Sección HC Fiordo Comau Boca del Guafo Ba.Tictoc 44 75 W 74 73 Figura 1: Mapa de la zona de estudio indicando las estaciones oceanográficas muestreadas durante noviembre de 5 (cruces). La línea azul indica la transecta norte-sur presentada en la figura, y la línea roja comprende la transecta este-oeste presentada en la figura 3. 19
Crucero CIMAR 11 Engraulis 16 ringens 14 Huevos Larvas 1 Abundancia (ind por 1 m ) 1 8 6 4 5 1 15 5 3 35 4 Maurolicus 1 parvipinnis Huevos Larvas 75 Abundancia (ind por 1 m ) 5 5 Profundidad (m) Profundidad (m) 5 5 5 1 15 o Temperatura ( C) 5 1 15 5 3 35 Salinidad 5 5 5 1 15 5 1 15 5 3 35 4 5 1 15 5 3 35 Distancia (km) 15.5 15 14.5 14 13.5 13 1.5 1 11.5 11 1.5 1 9.5 9 8.5 8 35 34.5 34 33.5 33 3.5 3 31.5 31 3.5 3 9.5 9 8.5 8 Figura : Abundancia de huevos y larvas de anchoveta Engraulis ringens (panel superior) y del pez mesopelágico Maurolicus parvipinnis (individuos por 1 m ) y secciones verticales de temperatura ( C) y salinidad durante noviembre de 5, en una transecta norte-sur (línea azul en figura 1). La distancia (km) corresponde a la medida a partir de la estación 7 ubicada en la cabeza del estero Reloncaví hasta la boca del Guafo. 13
Abundancia (ind por 1 m ) 3 5 15 1 Engraulis ringens Huevos Larvas 5 5 1 15 Abundancia (ind por 1 m ) 4 3 1 Maurolicus parvipinnis Huevos Larvas 5 1 15 o Temperatura ( C) Profundidad (m) 5 5 5 1 14 13.5 13 1.5 1 15 5 1 15 5 3 35 11.5 11 1.5 Profundidad (m) 5 5 5 1 15 Salinidad 5 1 15 5 3 35 Distancia (km) Figura 3: Abundancia de huevos y larvas de anchoveta Engraulis ringens (panel superior) y del pez mesopelágico Maurolicus parvipinnis (individuos por 1 m ) y secciones verticales de temperatura ( C) y salinidad durante noviembre de 5, en una transecta este-oeste (línea roja en figura 1). La distancia (km) corresponde a la medida a partir de la estación 9 de la sección Hornopirén Comau hasta la sección Dalcahue-Hudson. 33 3 31 3 9 8 7 6 5 4 3 1 19 18 17 16 15 131
Crucero CIMAR 11 6 a) y = -,39x + 4,45 R =,37 5 n =3 4 3 1-8 -6-4 - log N log Abundancia huevos b) y = -,41x + 3,41 R =,74 n =9-8 -6-4 - log N Figura 4: Regresión lineal simple por mínimos cuadrados entre el logaritmo de la abundancia de huevos (panel superior) y larvas (panel inferior) de anchoveta E. ringens y el logaritmo de la frecuencia de Brunt-Väisäla (N ), como indicador de la estabilidad de la columna de agua. 4 3 1 log Abundancia huevos 13