Hoja. Anatomía INTRODUCCIÓN Como ya se vió en la práctica anterior la hoja es el órgano fotosintético por excelencia de la planta y posee una amplia variación morfológica y funcional por lo que desde el punto de vista teórico y práctico muchas veces es difícil distinguir claramente del tallo; sin embargo su estructura anatómica es característica a pesar de ser el órgano más variable de la planta. ESTRUCTURA DE LA HOJA Al igual que la raíz y el tallo, la hoja consiste de los sistemas dérmico, fundamental y vascular.comúnmente no presentan crecimiento secundario aunque cuando se producen heridas se desarrolla un felógeno y en algunos pecíolos puede haber procambium (Fig. 19.3). Fig. 19.1. Anatomía foliar: A, Bloque diagrama; B, Epidermis en vista paradermal; C, Corte transversal. 117
118 Facultad de Ciencias-Universidad de Los Andes LA EPIDERMIS La de las hojas, como la del tallo es un tejido compacto con cutícula y estomas, los estomas pueden estar presentes en las epidermis de las dos superficies de la hoja y se denomina hoja anfiestomática o sólo sobre una de las superficies, si se encuentran en la superficie adaxial se denomina hoja epiestomática, pero es mucho más común la presencia de estomas en la superficie abaxial y se denomina hoja hipoestomática. EL SISTEMA FUNDAMENTAL Está representado por el mesófilo, que ocupa toda la extensión entre ambas epidermis excluyendo los haces vasculares. Las células del parénquima del mesófilo usualmente poseen gran cantidad de cloroplastos (clorénquima) y un gran volumen de espacios intercelulares. El mesófilo puede estar formado por un parénquima relativamente homogéneo o más frecuentemente diferenciado en parénquima de empalizada y parénquima esponjoso. El parénquima de empalizada está formado por células alargadas en sentido perpendicular a la superficie de la lámina; las hojas pueden tener un o más estratos de células en empalizada. Centro Jardín Botánico Fig. 19.2. A, Hoja isofacial; B, Hoja bifacial.
Prácticas de Biología Vegetal 119 El parénquima esponjoso, que también es clorofíco y en el que se presentan abundantes espacios intercelulares donde se produce el intercambio gaseoso, está constituido por células de formas variadas, frecuentemente irregulares con brazos que se extienden de una célula a otra y presenta una continuidad en sentido paralelo a la superficie de la lámina, mientras que la empalizada presenta continuidad en sentido perpendicular. Muchas veces el parénquima de empalizada se localiza hacia la superficie adaxial de la hoja y el esponjoso hacia la abaxial. Una hoja con esa estructura se dice que es bifacial o dorsiventral, mientras que si se desarrolla empalizada hacia ambas superficies se dice que la hoja es isofacial, isobilateral o isolateral (Fig. 19.2). En el mesófilo es frecuente la presencia de idioblastos (esclereidas, etc.). EL SISTEMA VASCULAR En la hoja está distribuido por toda la lámina y muestra una cercana relación espacial con el mesófilo y forma un continuo con el sistema vascular del tallo. Los haces vasculares de la hoja comúnmente se denominan venas (Fig. 19.3) y el patrón formado por las venas venación. Existen dos patrones principales de venación la reticulada y la paralela. La venación reticulada puede describirse como un sistema ramificado con venas sucesivamente más finas divergiendo de las venas más gruesas, las hojas con venación reticulada generalmente tienen una vena mayor localizada a lo largo del eje longitudinal de la hoja, el nervio medio (Fig. 19.3). En la venación paralela, las venas de tamaño relativamente uniforme Luque, R., Rico, R., León, Y. & Estrada, J. Fig. 19.3. Venaxión foliar. A, Fotomicrografía del corte transversal del nervio medio de Ligustrum sp.; B, Fotografía de la lámina diafanizada de Ligustrum sp. mostrando el nervio medio y el nacimiento de los nervios secundarios.
120 Facultad de Ciencias-Universidad de Los Andes están orientadas a lo largo del eje de la hoja, las venas longitudinales están interconectadas por venas menores formando un complejo. La venación reticulada es más común en hojas de dicotiledóneas y la paralela en hojas de monocotiledóneas. En las venas se encuentran el xilema y el floema, comúnmente el xilema se encuentra hacia la superficie adaxial y el floema hacia la abaxial manteniendo la misma posición que tienen en los vástagos, ya que son prolongación de la estela del tallo. En las venas de mayor tamaño el tejido vascular no está en contacto directo con el mesófilo, normalmente está rodeado por uno o más estratos de células con arreglo compacto que forman la vaina del haz (endodermis) vascular. Las células de la vaina del haz pueden ser parenquimáticas de paredes finas o poseer las paredes engrosadas. En las venas de mayor tamaño frecuentemente hay prolongaciones o extensiones de la vaina vascular hacia una o ambas superficies que favorecen la conducción hídrica o se presentan casquetes de colénquima o esclerénquima que le confieren resistencia a la hoja. ESTRUCTURA DE LA HOJA Y SU AMBIENTE Las plantas que crecen en hábitats diferentes muestran diferencias estructurales que son comúnmente interpretadas como adaptaciones evolutivas a las condiciones específicas del ambiente, pero también plantas que crecen en el mismo ambiente pueden desarrollar diferentes estrategias para adaptarse a las condiciones adversas del medio. La disponibilidad de agua es un factor especialmente importante que afecta la forma y estructura de las plantas. Con base a las relaciones hídricas las plantas son usualmente clasificadas en xerófitas, mesófitas e hidrófitas. Las xerófitas están adaptadas a hábitats secos, las mesófitas requieren de abundante humedad del suelo y una atmósfera relativamente húmeda y las hidrófitas dependen de una gran cantidad de agua o crecen parcial o totalmente sumergidas. Fig. 19.4. A, Sección transversal de la hoja de Bouteloa breviseta ilustrando la estructura asociada con la fotosíntesis C 4 ; B, Fotomicrografía al microscopio electrónico de transmisión de la sección transversal de la hoja de Cynodon dactylon mostrando el sindrome de Kranz. Centro Jardín Botánico
Prácticas de Biología Vegetal 121 Fig. 19.5. Trazas vasculares y lagunas foliares y rameales. A, esquema mostrando como de una euestela parten tres trazas vasculares para inervar una hoja; B, Diagrama mostrando las lagunas foliares y rameales. HOJAS CON ANATOMÍA KRANZ El ciclo ciclo fotosintético más común es el C 3 o Calvin-Benson y se caracteriza poruque el primer producto de la fotosintesis es un compuesto de tres carbonos, el ácido 3-fosfoglicérico. En el ciclo C 4 un ácido de cuatro carbonos es producido en los estados iniciales de la fijación del CO 2. Las plantas C 4 generalmente crecen en ambbientes con altas temperaturas y utilizan el CO 2 más eficientemente que las C 3. Las plantas C 4 muestran diferencias estructurales y ultraestructurales en alto grado consistentes. En las plantas C 4 las células de la vaina del haz vascular tiene un alto contenido de orgánulos, sus cloroplastos son grandes, comunmente más grandes que los de las células del mesófilo, forman grandes granos de almidón y desarrollan granas reducidos o no desarrollan. Una característica de muchas plantas C 4 es el arreglo de las células del mesófilo con respecto a la vaina del haz vascular, ellos juntos forman capas concéntricas al rededor del haz y por esto es llamado de anatomía kranz (corona en alemán). RELACIÓN ENTRE LOS TEJIDOS VASCULARES DEL TALLO Y DE LA HOJA El patrón formado por los haces vasculares en el tallo reflejan la estrecha relación entre el tallo y las hojas. En cada nudo uno o más haces vasculares divergen del cilindro cantral del tallo hacia las hojas que se forman en ese nudo. Las extensiones del tejido vascular del tallo que va hacia la hoja se denomina traza foliar. Una hoja puede tener una o más trazas foliares, en la región nodal donde la traza foliar se separa del tejido vascular del tallo para vascularizar una hoja, una región parenquimática aparece, esta región es llamada laguna foliar. El número de trazas y lagunas foliares varia en las diferentes plantas y puede variar en la misma planta a diferentes niveles. PREPARACIÓN DEL ESTUDIANTE El estudiante debe haber leido los capítulos en cualquier libro de Botánica general correspondientes a la anatomía foliar. Luque, R., Rico, R., León, Y. & Estrada, J.
122 Facultad de Ciencias-Universidad de Los Andes MATERIAL BIOLÓGICO Preparaciones y material fresco de hojas de Eucalyptus, Tallos de Rosa sp.... OBSERVACIONES: 1. HOJA BIFACIAL 1. Tome una hoja de XXXX y haga un corte transversal; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo 2. HOJA ISOFACIAL 1. Tome una hoja de Eucalyptus y haga un corte transversal; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo 3. HOJA DE AMBIENTE XEROFÍTICO 1. Tome una hoja de XXXXX y haga un corte transversal; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo 4. HOJA DE AMBIENTE MESOFÍTICO 1. Tome una hoja de XXXXX y haga un corte transversal; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo 5. HOJA DE HIDROFITO 1. Tome una hoja de XXXXX y haga un corte transversal; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo 6. HOJA DE POACEAE 1. Tome una hoja de la graminea suministrada y haga un corte transversal; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo b. Que diferencias encuentra en la vaina vascular y ekl mesófilo respecto a las hojas anteriormente observadas? señálelas en su esquema. Centro Jardín Botánico
Prácticas de Biología Vegetal 123 7. ANATOMÍA NODAL 1. Tome pedazo de tallo de Rosa sp. que contenga un nudo; haga un corte longitudinal interviniendo, tallo y pecíolo; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo b: Cuantas trazas vasculares observa? 1. Tome pedazo de tallo de XXXX sp. que contenga un nudo; haga un corte longitudinal interviniendo, tallo y pecíolo; tíñalo con azul de toluidina y obsérvelo b: Cuantas trazas vasculares observa? Luque, R., Rico, R., León, Y. & Estrada, J.
124 Facultad de Ciencias-Universidad de Los Andes Centro Jardín Botánico