33 SINAPSIS. TEORÍA NEURONAL ESTRUCTURA DEL TEMA: 33.1. Generalidades. 33.2. Microscopía óptica. 33.3. Microscopía electrónica. 33.1. GENERALIDADES Además de generar el impulso nervioso, las neuronas han de transmitir este impulso nervioso. Las neuronas forman toda una red que va a ir transmitiendo los impulsos. Esto ocurre a través de las zonas especializadas de unión, llamadas sinapsis, donde se produce la transmisión entre: - Neurona-neurona. - Neurona-célula muscular. - Neurona-célula glandular. 33.2. MICROSCOPÍA ÓPTICA Como la sinapsis más común es la neurona-neurona, es la que estudiaremos en profundidad. Realmente existen dos tipos de sinapsis neurona-neurona: - Eléctricas: muy poco frecuentes en los mamíferos. Son como zónulas ocludens, uniones de membrana entre neuronas y se produce un intercambio rápido de iones. Se da por ejemplo entre algunas neuronas del tronco-encéfalo. - Químicas: son las típicas de los mamíferos y del ser humano. Conlleva siempre un elemento presináptico, una hendidura sináptica y un elemento postsináptico. o El elemento presináptico sintetizará y liberará la sustancia química en la hendidura (son los neurotransmisores, neuromoduladores, neurohormonas...). o El elemento postsináptico tiene los receptores específicos para estas sustancias. o Cualquier parte puede formar elemento presináptico o postsináptico, excepto la porción inicial del axón (no puede ser presinapsis) y otras pequeñas localizaciones. o Generalmente, el elemento axónico suele ser el elemento presináptico. Puede observarse de dos formas morfológicas diferentes: Dilataciones a lo largo del recorrido del terminal axónico (dilataciones en pasaje, de 1 2 micras de grosor de los axones). Botón sináptico de Held: mucho más frecuente. Es una dilatación en la porción final del axón de unas 2 micras. o Las sinapsis se describen poniendo primero la parte presináptica y después la postsináptica. Así pues, distinguimos: axo-somática, axodendrítica, axo-axónica, soma-somática, soma-dendrítica y dentrodendrítica. - 162 -
AXO-SOMÁTICAS: Es frecuente un botón sináptico de Held en contacto con los somas neuronales. Hay algunos casos menos frecuentes: o Sinapsis en las neuronas del núcleo trapezoidal que se denominan sinapsis en cáliz. El axón abraza en forma de cáliz a todo el soma de la neurona trapezoidal. o Sinapsis en cesto: las establecen las neuronas en cesto que se encuentran en el cerebelo. Su axón corre longitudinalmente por encima de las células de Purkinje y cuando encuentra un soma emite una colateral que forma una sinapsis en cesto. El axón tiene sinapsis en pasaje. Sinapsis en las neuronas del núcleo trapezoidal Sinapsis en cesto AXO-DENDRÍTICAS: Es típico que en las sinapsis axo-dendríticas el axón tenga botones sinápticos en pasaje y las dendritas posean espinas sinápticas. Podemos describir en: o Axo-dendríticas proximales: cuando los axones hacen sinapsis en las porciones proximales de las dendritas. Hay unos axones que reciben el nombre de fibras trepadoras (axones exocerebelosos) que trepan por las dendritas y van a hacer sinapsis en pasaje en las zonas proximales de las dendritas. o Axo-dendríticas distales: cuando los axones hacen sinapsis en las porciones distales de las dendritas. Cerebelo: existen unas neuronas que reciben el nombre de granos del cerebelo que tienen un axón que asciende a las capas superiores de la corteza cerebelosa y lo que hacen es dividirse en T y da fibras paralelas. Las fibras paralelas hacen sinapsis en pasaje en las múltiples dendritas de las células de Purkinje, a nivel distal. Sinapsis que hacen las dendritas de los granos del cerebelo: estas neuronas tienen unas prolongaciones dendríticas especiales (tienen pocas y acaban en tridente). Con estas dendritas van a hacer sinapsis unas fibras nerviosas que vienen de fuera del cerebelo que se denominan fibras musgosas. Forman las denominadas sinapsis en engranaje. A todo esto se le denomina corpúsculos de Held. - 163 -
Sinapsis axo-dendríticas distales del cerebelo Sinapsis que hacen las dendritas de los granos del cerebelo AXO-AXÓNICAS: Suelen ser complejos sinápticos, en los que intervienen más de dos elementos sinápticos. Los complejos sinápticos están compuestos por un grueso axón que actúa como elemento presináptico y que hace sinapsis tanto con axones como con dendritas. Un mismo elemento puede actuar como presinapsis tanto como postsinapsis. El axón tiene invaginaciones donde se introducen dendritas y axones. Pueden existir sinapsis recíprocas en el que ambos actúan como presinapsis y como postsinapsis (son menos escasas). - 164 -
El número de sinapsis que se pueden establecer es muy variable: pueden ser escasa, intermedias (10.000 sinapsis/neurona) o abundantes (más de 100.000 sinapsis/neurona). Se estima que en todo el ser humano pueden existir 100 billones de sinapsis. 33.3. MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA ELEMENTO PRESINÁPTICO: Mide unas 2 micras de diámetro, con forma de maza. Este axón, antes de dilatarse, presenta neurotúbulos y neurofilamentos. Tiene una vaina envolvente (mielínica//amielínica). En el botón desaparecen los neurotúbulos y neurofilamentos y la envoltura. En él se observa alguna cisterna de retículo endoplásmico liso, alguna mitocondria, pero fundamentalmente se observan los 3 elementos presinápticos abundantemente: - Vesículas sinápticas de neurotransmisor: son estructuras rodeadas de membrana celular. La mayoría de las veces se sintetizan y empaquetan en ese terminal. En el interior se encuentra el neurotransmisor, neuromodulador o neurohormona... El efecto de la transmisión depende no sólo del componente químico, sino del receptor que está en la postsinapsis. Estas vesículas son el elemento constante de la presinapsis. o El tamaño es variable, lo típico es de 40 nm de diámetro, pero hay vesículas: Pequeñas: de 20 30 nm Medianas: de 40 60 nm Grandes: de 60 150 nm o Según la forma pueden ser: Vesículas esféricas o vesículas S. Vesículas aplanadas o vesículas F. o Según la densidad de los electrones: Vesículas claras Vesículas densas: Granulares: densidad granular Vesículas C: vesículas a las que se les observa la membrana, un halo claro y un núcleo denso. o Según la naturaleza química: Vesículas de acetilcolina: suelen ser vesículas S y claras, de 40 nm. Son sinapsis excitadoras. Vesículas de catecolaminas: suelen ser vesículas densas C. Vesículas de serotonina Vesículas de GABA: suelen ser vesículas F y claras e inhibitorias. Se liberan por las zonas activas de la sinapsis y el componente químico se elimina a la hendidura para que se una a los receptores y la membrana celular se recicla por las áreas no activas de la sinapsis. - Rejilla sináptica: son unas estructuras que tienen una morfología tronco-cónica y que dan densidad por encima de la membrana celular, de unos 60 nm de altura y anchura. En el espacio entre las protrusiones se encuentran las vesículas sinápticas que se liberan por este espacio denominado sinaptoporo. El resto de vesículas están unidas por microfilamentos tipo actina. - Densificación de la membrana presináptica: Tiene unas densificaciones que coinciden con las áreas activas: o Densificación homogénea. o Densificaciones parciales. HENDIDURA SINÁPTICA: Tiene de 20 30 nm de anchura y es variable. Puede o no haber un material en la hendidura. Si existe es de contenido mucopolisacárido proteico. Hay también moléculas NK e integrinas. Puede denominarse material cementante cuando es muy denso. - 165 -
ELEMENTO POSTSINÁPTICO: Es muy variable. Lo más importante y característico es la densificación de la membrana. Esta densificación, que puede ser homogénea o parcial, es reflejo de los receptores de los neurotransmisores. Además, existe cualquier orgánulo: mitocondrias, retículo endoplásmico liso, retículo endoplásmico rugoso y todo un sinfín de estructuras no conocidas. Suelen ser estructuras filamentosas en donde acaban estructuras globulares, pueden ser densificaciones o cisternas y el aparato de la espina. El aparato de la espina aparece en las espinas sinápticas y está constituido por tres o cuatro cisternas aplanadas que presentan entre cisternas y cisternas densificaciones lineales, paralelas o perpendiculares a la membrana. No se conoce el significado funcional. - 166 -