FOTOSINTESI S
Fotosíntesis: Conjunto de reacciones a través de las cuales, los organismos fotosintéticos, captan energía lumínica produciendo hidratos de carbono y O2 a partir de CO2 y H2O Los organismos fotosintéticos son autótrofos, no necesitan incorporar sustancias sintetizadas previamente En los eucariotas fotosintéticos, la fotosíntesis ocurre en un organela específica: el cloroplasto
Cloroplastos Las reacciones de las distintas etapas de la fotosíntesis tienen lugar en los cloroplastos Organelas con doble membrana, la interna rodea al estroma, material denso Dentro del estroma se encuentran las membranas tilacoidales, se agrupan en pilas formando granas; intercomunicadas por membranas llamadas lamelas. Las reacciones fotoquímicas tienen lugar en los tilacoides y la fijación de CO2 en el estroma
Pigmentos fotosintéticos: Para que la energía lumínica pueda ser utilizada, debe ser absorbida. Los pigmentos son sustancias que absorben luz El patrón de absorción de un pigmento se conoce como el espectro de absorción. Los pigmentos mas importantes en la fotosíntesis son las clorofilas (a y b en plantas superiores) y los carotenoides. Están unidos de forma no covalente a proteínas de las membranas tilacoides, formando los complejos antena los cuales son los encargados de la captación de luz
Fases de la fotosíntesis: Etapa fotoquímica Fijación de CO2
Etapa fotoquímica Dependiente de la luz En los tilacoides se encuentran los fotosistemas formados por una antena y el centro de reacción Fotosistema I (p 700) y Fotosistema II (p 680) Cuando un fotón de luz incide en los pigmentos de la antena, inmediatamente es transferido inmediatamente a otra molécula hasta llegar al centro de reacción. Cuando la energía llega a la clorofila del centro de reacción del fotosistema II, un electrón de esta molecula es transferido al aceptor primario del fotosistema, luego, el electrón es transferido a una serie de transportadores de electrones por medio de reacciones de oxidación y reducción hasta el fotosistema I El centro de reacción del FII recibe un electrón del H2O y vuelve a su estado neutro. Al mismo tiempo el centro de reacción del fotosistema I atrapa un fotón de luz y un electrón es transferido desde este a otra serie de transportadores donde el aceptor final es el NADP+, formándose NADPH.
Fotofosforilacion aciclica FS I FS II
Etapa de fijación de CO2 El ATP y el NADPH producidos en la fase fotoquímica se utilizan para la reducción de CO2 a hidratos de carbono; de esta mera la energía química almacenada temporalmente en moléculas energéticas se transfiere a moléculas que transportan y almacenan energía. En las plantas el CO2 llega a las células a través de los estomas La fijación de carbono se lleva a cabo en el ciclo de Calvin El ciclo de Calvin puede dividirse en 3 etapas: Carboxilación, Reducción y Regeneración El ciclo comienza cuando una molecula de CO2 se une un azúcar de 5C, la ribulosa bifosfato (RuBP) que luego se rompe formando 2 azucares de 3C, esta reacción está catalizada por la enzima Rubisco La Rubisco es la proteína mas abundante de la tierra. El ciclo completo implica la regeneración de la RuBP para que pueda unirse a otra molécula de CO2
Fotorrespiración La Rubisco puede catalizar tanto la unión del CO2 a la RuBP como la unión de O2 con la RuBP, es decir puede comportarse como una enzima carboxilasa u oxigenasa. Cuando la concentración de CO2 es suficiente la Rubisco actua como carboxilasa Cuando no hay suficiente CO2 la RuBP se une al O2 y comienza la fotorrespiración, este proceso ocurre en peroxisomas y mitocondrias y da lugar a la obtención de CO2 que luego entra al ciclo de Calvin Implica una perdida energética para la planta ya en la producción de intermediarios de la fotorrespiracíon se consume ATP
Plantas C4 En algunas plantas el CO2 atmosférico se une a un compuesto de 3C (el fosfoenolpiruvato o PEP) y se forma un compuesto de 4C, el oxalacetato, que luego es convertido a malato. Esto sucede en células del mesófilo, el malato entra a células mas internas donde libera al CO2 que entra en el ciclo de Calvin Se conoce como vía de Hatch-Slack y separa físicamente la captura de CO2 del Ciclo de Calvin. Involucra ATP Entonces Porque existen las plantas C4???
Las plantas C4 crecen típicamente en ambientes con intensidades lumínicas y temperaturas altas y presencia de sequía, donde el CO2 esta poco disponible El CO2 entra por los estomas por los cuales también se produce la perdida de agua por evapotranspiración, por esto en situaciones de sequía o alta temperatura NO pueden permanecer mucho tiempo abiertos La enzima que cataliza la unión del CO2 al PEP es la PEP carboxilasa, a diferencia de la Rubisco no puede unirse al O2 Aun con concentraciones muy bajas de CO2 y con abundante O2, todo el CO2 que ingrese va a ser rápidamente fijado por la PEP carboxilasa Esto crea un gradiente rápido de CO2 del exterior a las células, cuando los estomas están abiertos este es rápidamente incorporado al PEP, incluso con los estomas cerrados las plantas C4 incorporan mas CO2 que las plantas C3
Las plantas CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas) Viven en ambientes de extrema sequía La asimilación de CO2 ocurre durante la noche. Es un tipo especial de C4 donde el CO2 reacciona con el PEP formando acido málico el cuál es almacenado en las vacuolas. Durante el día las vacuolas liberan el ácido málico que luego es descarboxilado y el CO2 que se libera ingresa al Ciclo de Calvin Separación temporal entre la captación y la fijación del CO2
Por qué es incorrecto hablar de Fase Oscura en la fotosíntesis? Las plantas poseen mecanismos que evitan que el ciclo de Calvin degrade ATP y NADPH mientras no están siendo producidos por las reacciones fotoquímicas Algunas enzimas del ciclo, incluida la Rubisco, son reguladas a través de la luz (indirectamente) Otras son activadas por un transportador de electrones reducido en la etapa lumínica LA LUZ ESTIMULA EN FORMA INDIRECTA EL CICLO DE CALVIN Y LAS REACCIONES DE FIJACION DE CARBONO SON INHIBIDAS EN LA OSCURIDAD