2. INTRODUCCIÓN A LA FOTOSÍNTESIS

Transcripción

1 1. EL ANABOLISMO Es el conjunto de reacciones químicas de reducción en las que se construye materia orgánica compleja, a partir sustancias sencillas y energía obtenida en el catabolismo o bien de la luz o de la oxidación de moléculas inorgánicas. Son rutas divergentes. Se distingue claramente el anabolismo autótrofo que parte de materia inorgánica del heterótrofo que parte de materia orgánica y es común a todos los organismos. Las más comunes son: Gluconeogénesis: en la que se sintetiza glucosa a partir de compuestos no glucídicos. Es importante para mantener el nivel de glucosa en sangre, ya que los glóbulos rojos y las neuronas utilizan únicamente glucosa como combustible. Glucogenogénesis: en la que se sintetiza glucógeno en lugar de glucosa. Interviene el UDP para activar la glucosa e ir añadiéndolas a la molécula de glucógeno. Anabolismo de lípidos: en los que los triglicéridos se forman a partir de Acetil- CoA que forma ácidos grasos y DHA que forma el glicerol. Anabolismo de aminoácidos y proteínas: los aminoácidos se forman a partir de intermediarios de otras rutas. Los esenciales hay que tomar los en la dieta. Las proteínas se forman por la unión de aminoácidos según en el orden que dicta el ADN. Fotosíntesis: anabolismo autótrofo que utiliza la luz como fuente de energía. Quimiosínteis: anabolismo autótrofo que utiliza las reacciones químicas como fuente de energía. 2. INTRODUCCIÓN A LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es el empleo de la luz solar por las células vegetales para efectuar la biosíntesis de los componentes celulares y sustancias de reserva. Estos componentes celulares orgánicos se forman a partir de materia inorgánica, principalmente CO 2, H 2 O y sales minerales. 1

2 En la fotosíntesis el agua actúa como donador de electrones y se genera oxígeno, la célula utiliza la luz como fuente de energía y el CO 2 como fuente de carbono. Este proceso es fundamental para todos los seres vivos: Para las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos la energía solar es una fuente de energía inmediata. Para los organismos heterótrofos es fuente de energía a través de las cadenas alimentarlas. Para los seres humanos es Importante ya que el 90% de la energía utilizada para sus necesidades, calor, electricidad, luz, potencia, etc provienen del carbón, del petróleo y del gas natural, que son combustibles fósiles de origen vegetal, originados por la fotosíntesis del pasado. La fotosíntesis comprende dos fases: LUMINOSA O FOTOQUIMICA: captación de luz y obtención de energía (ATP) y poder reductor (NADPH + H + ). OSCURA O BIOSINTÉTICA: Síntesis de materia orgánica con gasto de ATP y NADPH + H FASE LUMINOSA La luz va a ser captada por pigmentos que se agrupan a proteínas formando los COMPLEJOS ANTENA. La energía lumínica se canaliza hasta una molécula de clorofila especial llamada clorofila del centro de reacción. Hay dos tipos de clorofila: Clorofila ai o P-700 que se encuentra en el fotosistema I (Tilacoides del estroma) Clorofila aii o P680 para el fotosistema II (Tilacoides de los grana). 2

3 La fotosíntesis puede realizarse de forma acíclica cuando funcionan los fotosistemas I y II o de forma cíclica cuando sólo funciona el fotosistema I. Forma acíclica. La luz proporciona energía a los dos electrones de la molécula de clorofila del fotosistema II llegando a salir de esta, quedando la molécula oxidada. La clorofila oxidada va a captar los dos electrones que se desprenden de la fotólisis del agua a través de un dador primario denominado (Z), los protones quedan en el espacio tilacoidal. Los dos electrones de la clorofila aii, son captados por otro aceptor oxidado llamado Q que se reduce. Este pasa sus dos electrones a la plastoquinona que con 2H + del estroma pasa a PQH2 (plastoquinona reducida). Esta suelta sus protones al espacio tilacoidal y los dos electrones pasan al citocromo b-f y de esta a la plastocianina. La luz hace que la clorofila ai (FSI) se oxida cediendo sus electrones al X y de este a la ferredoxina, al mismo tiempo que vuelve a reducirse al captar los 2 electrones de la plastocianina. La ferredoxina cede sus electrones al NADP + que con 2H + del estroma se reduce a NADPH2, este último paso lo realiza la enzima reductasa. Hasta aquí se ha conseguido poder reductor en forma de NADPH2, y un gradiente de H + con una elevada concentración de H + en el interior tilacoidal, que va a ser utilizado para fabricar ATP según la hipótesis quimiosmótica de Mitchel. El ATP se produce al salir los H + por los factores de acoplamiento o partículas F que tienen capacidad ATPasa. 3

4 La fase acíclica la podemos resumir en tres grandes procesos: Fotolisis del H 2 O, en la zona interna de la membrana tilacoidal. Fotorreducción de NADP +, en la zona externa de la membrana del tilacoide. Fotofosforilación del ADP, en la zona externa. Con este proceso se obtiene NADPH + H + y ATP en Igual proporción. Pero para la síntesis de materia orgánica se requiere más ATP que NADPH + H +, Cómo se consigue esto? Forma cíclica. Sólo funciona el fotosistema I y únicamente se obtiene ATP. En esta los dos electrones del FSI son devueltos desde la ferredoxina al citocromo b6 y de este a la plastoquinona, citocromo b-f y plastocianina para llegar de nuevo al FSI. En cada vuelta se produce flujo de H + que se usaran en la formación de ATP. El carácter cíclico o no del flujo de electrones está regulado por la concentración de NADP + en el estroma. Además la cíclica se produce cuando se iluminan los vegetales con luz de longitud de onda > 680 nm (rojo lejano). Las bacterias fotosintéticas del azufre tienen como donador a los sulfuros SH 2 y no se desprende O 2 sino S. Este proceso recibe el nombre de fotosíntesis anoxigénica. Comparación de los dos tipos de fase luminosa 4

5 4. FASE OSCURA En esta fase se utiliza la energía (ATP) y poder reductor (NADPH + H + ) obtenida de la fase fotoquímica, para transformar unos compuestos inorgánicos en orgánicos. No se precisa la luz. Esta fase tiene lugar en el estroma de los cloroplastos. Biosíntesis de compuestos de carbono. Se producen a partir de la incorporación del CO 2 a una ruta metabólica cíclica. El proceso se conoce como ciclo de Calvin-Benson. (Plantas C3). El CO 2 se incorpora a una molécula de ribulosa1-5-bp para dar una molécula inestable de 6 carbonos que se rompe en dos moléculas de ácido 3 Fosfoglicérico. Esta etapa recibe el nombre de carboxilación. Esta primera reacción la realiza la enzima RuBisCO (Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa Oxigenasa). Es una reacción muy lenta, por lo que este enzima es el más abundante en masa de la naturaleza y el 50% de las proteínas del cloroplasto. ATP. El ácido 3 Fosofoglicérico se fosforila a ácido 1,3- difosfoglicérico con consumo de El ácido 1,3,-difbsfoglicérico se reduce y pierde 1 fósforo pasando a aldehído 3 fostoglicérico con consumo de NADIPI-12. Esta etapa es de reducción. El tercer conjunto de reacciones consiste en la regeneración de la ribulosa 1,5,bisfosfato con consumo de ATP. En este ciclo a partir del ácido Fosfoglicérico se obtienen aminoácidos y ácidos grasos y del aldehído 3 fosfoglicérico y de la dihidroxiacetona fosfato se obtendrán hexosas y glicerina. El balance energético para formar una molécula de glucosa sería: 5

6 Fotorrespiración Consiste en el consumo de O 2 y producción de CO 2 activado por la luz. Se produce con elevadas concentraciones de O 2, bajas de CO 2 y luz intensa. Se debe a la falta de especificidad de la enzima RuBisCO, ya que CO 2 y O 2 compiten por el Centro activo. La unión del oxígeno produce fosfoglicolato que es metabólicamente inútil. Posiblemente se trate de un mecanismo de protección del aparato fotosintético frente a la fotoxidación en condiciones de alta iluminación, bajas concentraciones de CO 2 y elevadas de O 2. En estas condiciones, se producen especies oxigenadas(o 2 - ) muy reactivas que pueden producir daño celular. Este proceso disminuye la concentración de O 2 e inhibe las reacciones luminosas. Plantas C4 Algunas plantas han establecido una ruta fotosintética que ayuda a conservar el CO 2 liberado en la fotorrespiración, que implica la incorporación de CO 2 a un intermediario de 4 carbonos el oxalacetato, que se reduce a malato. Se da sobre todo en plantas tropicales. Se realiza en las células del mesófilo, donde no hay enzima RuBisCO. El malato es transportado a las células de la vaina del haz, donde se descarboxila a piruvato, que regresa a las células del mesófilo, donde con gasto de ATP pasa a PEP. El CO 2 desprendido es incorporado al ciclo de Calvin gracias a la enzima. 6

7 Plantas CAM Plantas crasuláceas (suculentas o del desierto). El problema es que debido al calor y sequedad diurnas, los estomas permanecen cerrados por el día. Por la noche abren los estomas, entra el CO 2, y lo fijan en oxalacetato que pasa a malato. Este se acumula en vacuolas. Por el día se descarboxila el malato y se fija el CO 2 con la enzima RuBisCO. Biosíntesis de compuestos de nitrógeno Las células vegetales obtienen el Nitrógeno a partir de los nitratos del suelo, lo reducen a amoníaco, y este se incorpora a ácidos orgánicos para formar aminoácidos. NO NADPH + H + + ATP NO NADPH + H + + ATP Biosíntesis de compuestos con azufre NO NADP + + ADP NH NADP + + ADP El azufre se obtiene a partir de los sulfatos del suelo que es reducido a sulfito y posteriormente a sulfuros, que se incorporan a los aminoácidos, mediante el NADPH + H + y gasto de energía en forma de ATP. SO NADPH + H + + ATP SO NADPH + H + + ATP SO NADP + + ADP S -2 + NADP + + ADP 7

8 Ecuación global de la fotosíntesis FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSINTESIS Concentración de CO 2 : Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el proceso fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO 2 en el aire, hasta llegar a un cierto límite en el cual se estabiliza. El CO 2 es el sustrato del enzima RuBisCo, y cuando se satura se llega al máximo de velocidad. Concentración de O 2 : Cuanto mayor es la concentración de O 2 en el aire, menor es el rendimiento fotosintético. Puede explicarse este dato considerando que el proceso respiratorio se ve favorecido por el O 2 y entonces muchos de los compuestos comunes a la fotosíntesis y respiración se hallan acaparados por esta última. Además la planta puede realizar la fotorrespiración bloqueando la enzima Rubisco. Disponibilidad de agua: La escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético. Cuando hay poca agua se cierran los estomas y entonces la entrada de CO 2 es menor. 8

9 Temperatura: A mayor temperatura mayor eficacia las enzimas y mayor rendimiento sintético, hasta un límite 60 ºC, el que las enzimas se desnaturalizan y sobreviene la muerte térmica. Período de luz: A más horas de, luz mayor rendimiento aunque algunas plantas necesitan periodos nocturnos. Intensidad luminosa: Al aumentar la intensidad aumenta el rendimiento, hasta un límite en el que se produce la oxidación irreversible de los pigmentos, blanqueándose la planta y estropeándose las enzimas. Color de la luz: La clorofila a y la b absorben en la región azul a roja: los carotenoides y xantofilas sólo absorben en la azul, y las ficocianinas, sólo en la roja. Todos estos pigmentos pasan la energía captada a la clorofila P 700, que es la que desencadena el proceso fotosintético. Por ello la luz más idónea es la roja, que tiene una longitud de onda de unos 700 nm. 9

10 6. LA QUIMIOSÍNTESIS En la quimiosíntesis la energía se obtiene de la oxidación de moléculas inorgánicas sencillas y la materia también. Este metabolismo sólo es capaz de realizarlo algunas bacterias. Se pueden distinguir dos fases: 1. Obtención de energía en forma de ATP y NADPH2. 2. Síntesis de compuestos orgánicos a partir de inorgánicos. Obtención de energía El sustrato que se oxida depende del microorganismo. Bacterias del nitrógeno. Este grupo oxida compuestos reducidos de nitrógeno. Son bacterias aeróbicas, al igual que todas las células químiosintéticas. Existen dos grupos de bacterias de nitrógeno: Nitrificantes: que transforman nitritos en nitratos, por ejemplo Nitrobacter sp. Nitrosificantes: que transforman amoniaco en nitritos, por ejemplo Nitrosomonas sp. Bacterias del hierro. Son bacterias que Oxidan compuestos ferrosos (Fe 2 ) a férricos (Fe 3) Bacterias del azufre. Oxidan 10

11 los sulfuros a sulfitos y éstos a sulfatos. Bacterias del hidrógeno. Este grupo de bacterias rompe mediante enzimas hidrogenasas moléculas de H 2 Bacterias del Metano. Estas bacterias utilizan como fuente de energía la oxidación del metano. En todas estas reacciones se obtiene ATP y NADPH + H +. Síntesis de compuestos orgánicos. Los procesos son similares a los de la fotosíntesis. Existe un grupo especial de bacterias (Rizobium sp.) con capacidad para fijar N 2 atmosférico, lo que supone una gran ventaja debido a su abundancia y fácil acceso. Estas bacterias viven en forma simbiótica en las raíces de algunos vegetales como las leguminosas, en estas se forman nódulos donde se reproducen las bacterias y fijan el N 2. Los nódulos se encuentran en contacto con los vasos conductores de la planta y así llegan los azúcares que la bacteria quema para obtener el ATP necesario para el funcionamiento de la nitrogenada. El NH 4 + es utilizado por la planta, beneficiándose ambos organismo. 11