A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. B) Síntesis de compuestos orgánicos de N. C) Síntesis de compuestos orgánicos con S.

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3 FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C: atmosférico. B) Síntesis de compuestos orgánicos de N. Fuente de N: nitratos y nitritos del suelo. C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos del suelo.

4 FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica usando la E (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase luminosa.

5 FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE C Melvin Calvin

6 Fijación y reducción del (Fijación del ). 2) Reducción del

7 CICLO DE CALVIN ATP RUBISCO ADP + P i 3-fosfoglicérico ADP + P i 3 6 PGA Ribulosa bifosfato 3 RuBP 6 BPG NADPH ATP 3 RuP 6 GAP 1,3-bifosfoglicérico 5 GAP 6 GAP NADP + Ribulosa fosfato Gliceraldehído - 3-fosfato Gliceraldehído - Gliceraldehído - 3-fosfato 3-fosfato 1 GAP

8 (Fijación del ) Ribulosa-difosfato carboxilasa-oxidasa (2) Reducción del fijado

9 Regeneración de la ribulosa-1,5- bifosfato Fijación del Plantas C3 Ruta de las pentosas-fosfato (2) Glucosa, fructosa 5/6 Citosol Estroma 1/6 2 vías de salida Almidón, ácidos grasos, aminoácidos, Reducción del fijado

10 REGENERACIÓN 6 RuDP + 6 H 2 O 6 6 ADP 6 ATP 12 Ácido 3-fosfoglicérico 6 Ribulosa 6-fosfato Ruta de las Pentosas fosfato 12 ATP 12 Ácido 1,3-difosfoglicérico 12 NADPH 12 Gliceraldehido-3-fosfato 12 ADP FIJACIÓN CARBOXILACIÓN REDUCCIÓN 12 NADP + 12 Pi GLUCOSA

11 BALANCE de la FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA para una GLUCOSA ATP NADPH + H+ Ciclo de Calvin + 6 H 2 O

12 BIOSÍNTESIS DE COMP. ORG. A PARTIR DEL CICLO DE CALVIN (Gliceraldehído-3-fosfato) Citosol Estroma

13 BIOSÍNTESIS DE COMP. ORG. A PARTIR DEL CICLO DE CALVIN

14 FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C:. B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Fuente de N: nitratos y nitritos. C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos. RECORDATORIO

15 FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE N Se produce la reducción de los iones nitrato captados del suelo: Glutamato sintetasa Compuestos nitrogenados

16 FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C:. B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Fuente de N: nitratos y nitritos. C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos. RECORDATORIO

17 FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE S Acetilserina Acetato SO 4 2- SO 3 2- SH 2 (aminoácido)

18 FOTORRESPIRACIÓN Ruta de Hatch-Slack

19 FOTORRESPIRACIÓN Es una vía metabólica que se produce cuando el ambiente es cálido y seco, lo que hace que los estomas se cierren para evitar la pérdida de agua. Lo anterior hace aumentar la concentración de O 2, disminuyendo la de. El O 2 y el compiten como sustrato de la RuBisCo. La enzima RuBisCo (ribulosa-1,5-difosfato caboxilada/oxidasa) actúa entonces como oxidasa y oxida a la ribulosa-1,5-difostato, la cual se transforma en dos moléculas: 3-fosfoglicerato (3C) y glicolato (2C). (5C)

20 FOTORRESPIRACIÓN El glicolato pasa a los peroxisomas, donde, por cada dos moléculas del mismo, se obtiene una de fosfoglicerato y una de. Este mecanismo de fijación del consume ATP y disminuye la eficacia fotosintética un %. Es un factor limitante del crecimiento de las plantas, aunque protege la membrana tilacoidal de la fotooxidación producida por la luz si hay poco.

21 2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C) 2O fosfoglicolato (2C) 2 H 2 O 2Pi 2 Glicolato (2C) 3-fosfoclicerato (3C) fosfoglicerato (3C) ADP ATP Glicerato (3C) Fotorrespiración CLOROPLASTO 2 O 2 2 Glicolato (2C) Glicerato (3C) NAD + 2 H 2 O 2 2 Glioxilato (2C) 2 Glicina (2C) 2 Glutamato 2 a-cetoglutarato Hidroxipiruvato (3C) Serina (3C) NADH PEROXISOMA NAD + NADH + NH 3 Glicina (2C) H 4 -folato Metileno H 4 -folato Serina (3C) H 2 O + Glicina (2C) MITOCONDRIA

22 Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4 Planta C3 Planta C4. Anatomía de Kranz Cloroplastos Células del mesófilo Células del haz o vaina Haz conductor Haz conductor Estoma Células del mesófilo Células del haz o vaina Estoma Epidermis Cloroplastos Hay dos tipos de cloroplastos: los de las células del mesófilo y los de las células de la vaina o haz.

23 Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4 Estoma Haces vasculares Células del mesófilo Estoma Células del haz o vaina a) Plantas C3 b) Plantas C4 Hoja de planta C4 (anatomía de Kranz)

24 Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4 Planta C3 Planta C4 En las plantas C4, las células del mesófilo están especializadas en concentrar el hacia las células que rodean los haces vasculares (células del haz), en las que se produce más la fotosíntesis. En las reacciones que fijan el, antes del ciclo del Calvin, se obtienen moléculas de 4 C.

25 SOLUCIONES DE LAS PLANTAS A LA FOTORRESPIRACIÓN PLANTAS C4 Climas tropicales Ruta de HATCH-SLACK En las plantas C4, la función oxigenasa de la RUBISCO es casi nula. La vía auxiliar de Hatch-Slack actúa como una bomba que impulsa el atmosférico hasta las células donde se produce el ciclo de Calvin. Con ello aumenta la presión parcial del, y se incrementa la actividad carboxilasa de la RUBISCO (evitándose la fotorrespiración). Así, las plantas C4 pueden vivir con concentraciones de muy bajas. PLANTAS CAM Zonas desérticas (Metabolismo ácido de las Crasuláceas)

26 Plantas C4: ETAPAS DE LA RUTA DE HATCH-SLACK Fosfoenolpiruvato caboxilasa (C4) (PEPA) (C3) (C3) Etapas: 1.Carboxilación: en las células del mesófilo se incorpora el al ácido fosfoenolpirúvico (PEPA)(C3) para producir oxalacético (C4). 2.Descarboxilación: el ácido oxalacético pasa a ácido málico, y éste, a través de los plasmodemos, pasa a los cloroplastos de las células del haz, donde se libera el, el cual se fija en el ciclo de Calvin a la ribulosa-1,5- difosfato. 3.Regeneración del PEPA: a partir del oxalacético, y a través de varios intermediarios C4, se forma pirúvico y, mediante ATP, fosfoenolpirúvico.

27 Vía de Hatch-Slack presente en las plantas C4

28 Plantas C4: ETAPAS DE LA RUTA DE HATCH-SLACK

29 NADP + PEP carboxilasa Célula de la vaina del haz NADPH Malato Espacio aéreo RuBisCO RuBP Ciclo de Calvin Piruvato PGA (Ácido fosfoenolpirúvico) ALMIDÓN SACAROSA Malato NADPH NADP + CO Oxalacetato 2 Piruvato PEP Plantas C4 Célula del mesófilo AMP + PPi ATP + Pi

30 CLOROPLASTO Oxalacético NADPH NADP + Málico (PEPA: ácido CÉLULA DEL MESÓFILO: CITOPLASMA fosfoenolpirúvico) PEP carboxilasa Oxalacético Glutamato Pi a-cetoglutarato Aspártico CLOROP. PEPA AMP ATP Pirúvico Málico CLOROP. NADP * NADPH Aspártico Glutamato a-cetoglutarato Pirúvico NADH NAD + Ciclo de Calvin Pirúvico Oxalacético Málico NADH NAD + MITOCONDRIA Pirúvico CÉLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA

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32 Maíz (planta C4)

33 RUTA METABÓLICA DE LAS PLANTAS CAM PLANTAS CAM Zonas desérticas (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas) Emplean el mismo proceso que las C4 para fijar el, pero lo hacen durante la noche, cuando sus estomas están abiertos. Por lo tanto, la difusión del atmosférico es nocturna, y el 1 er compuesto C4 lo producen al día siguiente, a la luz del día, cuando la RUBISCO puede actuar.

34 Asimilación del atmosférico a través de los estomas: acidificación oscura OSCURIDAD (Noche) CO2 Descarboxilación del malato; almacenado y refijación del : acidificación diurna CO2 LUZ (Día) Células epidérmicas Los estomas abiertos permiten la entrada de y la pérdida de H 2 O Células epidérmicas Los estomas cerrados impiden la entrada de y la pérdida de H 2 O HCO 3 PEP carboxilasa Pi PEP Triosa Fosfato Oxalacetato NADH NAD * Malato Ácido Málico Malato Piruvato Ácido Málico Almidón Ciclo de Calvin Plastos Vacuola Plastos Almidón Vacuola Célula del mesófilo Célula del mesófilo

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38 Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ Variación del rendimiento fotosintético en función de la intensidad luminosa: Al superar ciertos límites lumínicos, se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos.

39 Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ

40 Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ Tasa relativa de fotosíntesis Intensidad fotosintética La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un punto en el que su rendimiento se estabiliza. Planta de sombra Planta de sol Intensidad luminosa El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul Longitud de onda (nm)

41 Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la iluminación

42 Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE Variación del rendimiento fotosintético en función de la concentración de :

43 INFLUENCIA DE LA LUZ Y DE LA CONCENTRACIÓN DE CO2

44 Respuesta de la fotosíntesis neta (FN) frente a la concentración de, de una planta C3 y de una planta C4.

45 Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O 2 Al aumentar el O 2, disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, debido a la competencia entre el O 2 y el, favoreciéndose la fotorrespiración.

46 Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O 2 Variación del rendimiento fotosintético en función de la concentración de O 2

47 Asimilación de (mol/l) INFLUENCIA DE LAS CONCENTRACIONES DE LA LUZ, O 2 Y ,5% O % O Intensidad de la luz (x10 4 erg/cm 2 /seg)

48 Factores que afectan a la fotosíntesis: LA TEMPERATURA Variación del rendimiento fotosintético en función de la temperatura: Temperatura óptima

49 Factores que afectan a la fotosíntesis: LA HUMEDAD Intensidad fotosintética Humedad

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51 TIPOS DE FOTOSÍNTESIS En los cloroplastos ( clorofila) En los clorosomas ( bacterioclorofila) El dador de electrones es el H 2 O y se desprende O 2. (Plantas sup., algas y cianobacterias) El dador de electrones es el H 2 S y se desprende S. (Bacterias purpúreas y verdes del S)

52 FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA Las bacterias sólo poseen el fotosistema I. Por ello, no pueden utilizar el agua como dador de electrones, y, en consecuencia, no generan O 2. Sulfobacterias purpúreas Utilizan H 2 S como dador de e-, y acumulan S en su interior. NAD + NADH + H + H 2 S S + 2H + + 2e - S Sulfobacterias verdes Utilizan H 2 S como dador de e-, pero no acumulan S en su interior. Bacterias verdes sin S Ej.: CH 3 -CHOH-COOH ACIDO LÁCTICO Utilizan mat. orgánica como dadora de e-. NAD + NADH + H + CH 3 -CO-COOH ACIDO PIRÚVICO

53 FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA Aceptores de e- Inorgánicos:, NO 3-, N 2, Orgánicos: ácido acético, Ej.: NADH + H + NAD + n( ) (CH 2 O) n ATP ADP + Pi NADH + H + NAD + n(ch 3 -COOH) (CH 2 O) n Ácido acético ATP ADP + Pi

54 FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA Citoplasma Exterior celular ATP-sintetasa bacteriana

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