OSCURA O CICLO DE CLAVIN-BENSON B. QUIMIOSÍNTESIS. 6. EJERCICOS DE SELECTIVIDAD 7. PRACTICAS 1. INTRODUCCIÓN ASPECTOS GENERALES

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1 13. METABOLISMO CELULAR 1. INTRODUCCIÓN ASPECTOS GENERALES ASPECTOS ENERGÉTICOS DE LAS REACCIONES 2. FUNCIÓN DE LAS COENZIMAS NAD+, NADP+, FMN Y FAD en el metabolismo celular 3. FUNCIÓN DEL ATP en el metabolismo celular 4. REACCIONES CATABÓLICAS A. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS a. GLUCÓLISIS b. Destino del ácido pirúvico en aerobiosis: CICLO DE KREBS Y CADENA RESPIRATORIA c. Destino del ácido pirúvico en anaerobiosis: FERMENTACIONES B. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS 5. REACCIONES ANABÓLICAS A. FOTOSÍNTESIS a. FASE LUMINOSA O FOTOFOSFORILACIÓN b. FASE OSCURA O CICLO DE CLAVIN-BENSON B. QUIMIOSÍNTESIS. 6. EJERCICOS DE SELECTIVIDAD 7. PRACTICAS 1. INTRODUCCIÓN ASPECTOS GENERALES El metabolismo celular comprende todas las transformaciones químicas que tienen lugar en las células para satisfacer sus necesidades de materia y energía. Las células están continuamente intercambiando materia y energía con su entorno; con dichas materia y energía sintetizan todas las sustancias necesarias para mantener sus estructuras celulares en buen estado y realizan sus funciones vitales. En el metabolismo celular hay que diferenciar dos aspectos del mismo proceso, por tanto, inseparables: la degradación de materia orgánica, transformando moléculas complejas en moléculas sencillas, con la finalidad de obtener energía en forma de ATP, precursores metabólicos (12 moléculas orgánicas a partir de las cuales sintetizar compuestos celulares) y poder reductor (capacidad de ceder electrones acumulada en dos nucleótidos en su forma reducida, NADH y NADPH) denominada catabolismo, y la formación de sustancias orgánicas complejas, utilizando otras más sencillas presentes en la célula y consumiendo energía, denominado, anabolismo. El anabolismo y el catabolismo no son dos procesos aislados e independientes, ya que la energía que necesita uno es producida por el otro, sino que además comparten reacciones. No todas las células obtienen los precursores metabólicos, el poder reductor y el ATP de la misma forma. Con frecuencia las células o los organismos se clasifican atendiendo a la fuente de energía que emplean para conseguir el ATP o la fuente de carbono a partir de la cual obtienen los precursores metabólicos F.C. F. E CO2 LUZ OXIDACIÓN COMPUESTOS QUÍMICOS COMPUESTOS ORGÁNICOS ORG. FOTOAUTÓTROFOS ORG. FOTOHETERÓTROFOS Algunas bacterias púrpuras y verdes, Pocas algas, mayoría bacterias plantas verdes, mayoría de algas y púrpuras y verdes, cianobacterias ORG. QUIMIOAUTÓTROFOS (Oxidación de compuestos inorgánicos). Algunos grupos de bacterias ORG. QUIMIOHETERÓTROFOS (oxidación compuestos orgánicos) animales, hongos, mayoría de bacterias, protozoos. La serie de reacciones que permiten ir desde la molécula inicial hasta la final, se denominan rutas metabólicas, y a los compuestos intermedios de esta rutas se les denomina metabolitos. Las reacciones catabólicas más importantes son: 185

2 La respiración aerobia de la glucosa: oxida totalmente la glucosa, en presencia de oxígeno hasta CO2 y H2O. En este proceso intervienen cuatro rutas metabólicas: o La glucólisis: degrada la glucosa hasta formar 2 moléculas de ácido pirúvico. Citoplasma celular o Reacción que transforma el ácido pirúvico en acetil CoA. Matriz mitocondrial o Ciclo de Krebs: es la ruta metabólica donde se oxida la acetil CoA, produciéndose CO 2, y energía en forma de GTP, NADH y FADH2. Matriz mitocondrial o Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa: aquí las moléculas con poder reductor se oxidan liberando sus electrones que llegan hasta el O2 molecular que se transforma en H2O, liberándose energía que se utiliza para sintetizar ATP. La respiración aerobia de los ácidos grasos: se oxidan totalmente hasta CO2 y H2O. En este proceso hay también tres rutas metabólicas: o La β- oxidación: que es la degradación de los ácidos grasos hasta Acetil CoA, obteniéndose NADH y FADH2. en las células animales se desarrolla en la matriz mitocondial y en los peroxisomas y en las vegetales solo en los peroxisomas. o El ciclo de Krebs, la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. La fermentación de la glucosa: es un proceso que interviene la glucólisis, obteniéndose ácido pirúvico, que posteriormente sufrirá diversas transformaciones dependiendo del tipo de fermentación que se lleve a cabo. Las reacciones anabólicas más importantes: Para los organismos autótrofos: o fotosíntesis y quimiosíntesis. o Cualquier reacción que forme moléculas complejas: síntesis de proteínas, síntesis del ADN Para los organismos heterótrofos: o Cualquier reacción que forme moléculas complejas: síntesis de proteínas, síntesis del ADN, síntesis de glucógeno (glocogenogénesis). Actividad 1: En qué se diferencia un organismo fotótrofo de uno quimiótrofo? Actividad 2: Dime las diferencias entre anabolismo y catabolismo. a) b) c) d) Actividad 3: Los organismos que utilizan el CO2 como fuente de carbono se llaman: Fotosintéticos Fotoautótrofos Autótrofos Quimiolitótrofos Actividad 4: Qué es un precursor metabólico? ASPECTOS ENERGÉTICOS DE LAS REACCIONES En cualquier transformación química sólo una parte de la energía implicada en el sistema es útil para producir un trabajo; algunos la llaman energía libre; hay otra fracción que no se puede utilizar para producir un trabajo, sino que se transforma en calor, luz... y que constituye la entropía. 186

3 Todas las reacciones químicas requieren una energía inicial, energía de activación, para poder romper los enlaces químicos que hay entre los átomos de los reactivos. Las reacciones en las que se libera energía se denominan exergónicas y aquellas en las que es necesario aportar energía para que se lleven a cabo se denominan endergónicas. En las células, ambos tipos se realizan acoplados, de manera que la energía liberada en una reacción exergónica es utilizada por la reacción endergónica. Las plantas obtienen inicialmente la energía que necesitan a partir de la energía luminosa, mientras que los animales la obtienen de los enlaces de moléculas orgánicas que ingieren y transforman. Las reacciones químicas son transformaciones energéticas, en las cuales la energía almacenada en unos enlaces se transfiere a otros recién formados en moléculas diferentes; en estas reacciones los electrones pasan de un nivel energético a otro de mayor o menor energía. Con frecuencia, los electrones pasan de un átomo a otro o de una a otra molécula; estas reacciones se conocen como reacciones de oxidaciónreducción, y tienen gran importancia en los sistemas biológicos. Una oxidación es una pérdida de algún electrón. Una reducción es la ganancia de algún electrón. También se puede decir que las sustancias se oxidan al ganar oxígeno o al perder átomos de hidrógeno; en ambos casos se da una pérdida de electrones. Oxidación y reducción se realizan simultáneamente, de modo que una sustancia se oxida y otra se reduce, por lo tanto hablaremos de parejas de oxido- reducción. Las reacciones de oxidación- reducción pueden afectar a un electrón solitario, pero, con frecuencia, el electrón va acompañado de un protón formando un átomo de hidrógeno; En este caso la oxidación implica la pérdida de átomos de hidrógeno y la reducción la ganancia de átomos de hidrógeno. Existe una relación entre el grado de oxidación de un compuesto orgánico y su contenido energético: cuanto más reducido está un compuesto, mayor cantidad de energía contiene, y cuanto más oxidado se halla, menor cantidad de energía tiene. a. b. c. d. a) b) c) d) e) 2. Actividad 5: Las oxidaciones biológicas: Suministran energía exclusivamente Suministran energía y poder reductor Sirven para mantener constante la temperatura corporal Convierten el carbono celular en CO2 Actividad 6: Señala cuales de estos procesos son vías anabólicas: Glucólisis Glocogenogénesis β-oxidación de los ácidos grasos Ciclo de Calvin Síntesis de proteínas FUNCIÓN DE LAS COENZIMAS NAD+, NADP+, FMN Y FAD en el metabolismo celular PIRIDÍN- NUCLEÓTIDOS: Están constituidos por una vitamina del grupo B, la nicotinamida o vit. PP unida a un nucleótido. Los más importantes son: NAD+ (nicotin adenin dinucleotido) y el NADP+ (nicotin adenin dinucleotido fosfato). Su función fundamental es la de transportar hidrógenos, ya que fijan sobre ellas 2H+ que quitan a algún compuesto (y por tanto oxidan), para luego cedérselos a otro (al cual reducen), con lo que quedan libres para poder actuar de nuevo. Estos coenzimas se obtienen en su forma oxidada: NAD+: en la cadena respiratoria en las crestas mitocondriales, en las fermentaciones. NADP+: en el ciclo de Calvin en el estroma del cloroplasto. Estos coenzimas se obtienen en su forma reducida: NADH: en la glucólisis, en el ciclo de Krebs, en la β-oxidación NADPH2: en la fase luminosa de la fotosíntesis en la membrana tilacoidal. 187

4 FLAVIN- NUCLEÓTIDOS: Se forman a partir de la riboflavina unida también a un nucleótido. Los más importantes son: FMN (flavin mononucleotido) y FAD (flavin dinucleotido). Su función es la misma de las anteriores. Este coenzima se obtiene en su forma oxidada: FAD+: en la cadena respiratoria en las crestas mitocondriales. Este coenzima se obtiene en su forma reducida: FADH2:, en el ciclo de Krebs, en la β-oxidación 3. FUNCIÓN DEL ATP en el metabolismo celular: Están constituidos por adenosina y ácido fosfórico. Según el número de moléculas de ácido Fosfórico se distinguen: AMP; ADP y ATP. La importancia de estas coenzimas está en los enlaces que unen los ácidos fosfóricos que se denominan: enlaces ricos en energía o ricos en energía ya que cada vez que se desprende una molécula de PO4H3 se suelta uno de estos enlaces y se libera energía (7,3 kcal/mol); la transformación inversa representa almacenamiento de energía. Por ello los adenosín fosfatos suponen los más importantes acumuladores biológicos de energía. Cuando una molécula de ATP se rompe en una molécula de ADP más P i (fósforo inorgánico), la energía contenida en el enlace de alta energía se transfiere a otra molécula para formar un enlace o unir a esta molécula un grupo funcional. Actividad 7: En qué compuesto se conserva la energía disponible para la célula Actividad 8: Se podrían considerar a las moléculas de NADH y NADPH como moléculas transportadoras de electrones? 188

5 Existen dos mecanismos básicos para la obtención de ATP: Fosforilación a nivel de sustrato: en este tipo de reacción un grupo fosfato de alta energía de una molécula de la ruta es transferido al ADP para ser transformado en ATP sin que intervenga una cadena de transporte de electrones sino que se lleva a cabo por dos reacciones químicas acopladas. Este tipo de reacción sucede en la glucólisis y en el ciclo de Krebs. En las células que presentan un metabolismo fermentativo, El ATP se obtiene exclusivamente por este mecanismo. A lo largo de la evolución, los sistemas de obtención de ATP se fueron asociando a las membranas. Debido a la interacción de membranas, proteínas y otros compuestos transportadores, los electrones procedentes de las oxidaciones biológicas van descendiendo desde niveles de alta energía hasta niveles energéticos inferiores. P ADP P A ATP Fosforilación oxidativa mediante ATP-sintetasa: en este tipo de síntesis el ATP se forma a expensas de estos electrones que comentamos hace un momento, que generan un flujo de protones, que genera a su vez una energía química que es retenida en la membrana mediante un proceso quimiosmótico (que estudiaremos más adelante), que utiliza esta enzima para formar el enlace de alta energía entre el ADP y el P i y que guarda esta energía producida en dicho flujo de protones. Este tipo de fosforilación se lleva a cabo en las crestas mitocondirales y en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. Actividad 9: Por qué crees que la fosforilación a nivel de sustrato se considera el mecanismo de síntesis de ATP más antiguo? Actividad 10: La obtención de ATP está siempre ligada a las membranas celulares? 189

6 4. REACCIONES CATABÓLICAS Son procesos típicamente oxidativos, liberan energía y dan como productos finales, cuando el catabolismo es total, CO2 y H2O. La energía liberada es transformada en ATP, para ser utilizada por los organismos para desarrollar sus funciones vitales. Cuando decimos que un proceso es oxidativo, no solo debemos entenderlo como una incorporación de oxígeno, sino como la separación de electrones. Desde este punto de vista en todo proceso oxidativo respiratorio existen: a. Una sustancia o sustrato rico en energía, que es el que se oxida, por pérdida de electrones, lo que supone a la vez una deshidrogenación, con la consiguiente disociación del átomo de H en H+ y e-. b. Una sustancia que al final del proceso respiratorio capte los electrones cedidos por el sustrato que se oxida De acuerdo con esto podemos distinguir tres tipos de procesos respiratorios: 1. Respiración aerobia: en ella el aceptor final d electrones es el oxígeno, por tanto, para llevarse a cabo es necesaria la presencia de oxígeno. La degradación del sustrato es total dando como resultado CO 2 y HO2. Esta respiración es la que aporta más energía. 2. Respiración anaerobia: el aceptor final de electrones es algún compuesto inorgánico diferente del oxígeno, puede ser el ion nitrato, algún compuesto orgánico e incluso el hierro, como sucede en algunas arqueobacterias, pero el ATP se obtiene como en la anterior, mediante fosforilación oxidativa. 3. Fermentaciones: constituye una forma de respiración en la que el aceptor final de electrones es algún compuesto de naturaleza orgánica y el ATP se obtiene mediante fosforilación a nivel de sustrato. Liberan menor cantidad de energía, debido a que la oxidación del sustrato no es total. No es necesaria la presencia de oxígeno. Las tres presentan en común algunas rutas metabólicas, pero en un momento dado giran en uno u otro sentido. A. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS GLUCÓLISIS Tiene lugar en el hialoplasma. Se trata de una fase que se desarrolla en ausencia de oxígeno. Durante la misma cada molécula de glucosa es desdoblada en 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato. Empieza el proceso con la fosforilación de la glucosa por incorporación de una molécula de ácido fosfórico en su carbono 6, formándose Glucosa 6- P, llevada a cabo por una enzima quinasa; Esta se transforma en fructosa 6- P y posteriormente, esta en fructosa 1,6 difosfato por la incorporación de otra molécula de ácido fosfórico procedente del ATP; a continuación esta se divide en dos moléculas de tres átomos de carbono, el gliceraldehído- 3- P (PGAL) y la dihidroxiacetona- fosfato (esta última se isomeriza a gliceraldehído 3P); por tanto la glucosa se transforma en dos moléculas de gliceraldehído 3- P, cada una de las cuales se transformará en ácido pirúvico mediante una serie de reacciones químicas. Lo importante de esta cadena de reacciones es que durante la misma y por la intervención de una deshidrogenasa se desprenden 2 H que quedan ionizados en 2H+ y 2e- que son captados por el NAD+ para transformarse en NADH + H+ que es poder reductor (paso 5) y que se libera cierta cantidad de energía en forma de ATP (pasos 6 y 9) el mecanismo por el cual se forman estas moléculas de ATP se denomina fosforilación a nivel de sustrato ya que un grupo fosfato de las moléculas de la cadena con su enlace de alta energía es transferido al ADP para ser transformado en ATP sin que intervenga una cadena de transporte de electrones sino que se lleva a cabo por dos reacciones químicas acopladas. El conjunto de reacciones que constituyen la glucólisis es, probablemente, una de las rutas más antiguas, ya que, según se cree, pudieron darse perfectamente en una atmósfera anaerobia, como la atmósfera primitiva, y servir como sistema biológico de obtención de energía celular a partir de la glucosa. Por tanto el producto inicial es la glucosa y los productos finales son 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato. GLUCOSA 2 MOLÉCULAS DE ÁCIDO PIRÚVICO Y el balance energético de la glucólisis en la oxidación de la glucosa a 2 moléculas de ácido pirúvico es: 2 ATP (2 moléculas gastadas y 4 formadas) + 2 (NADH + H+). 190

7 El ácido pirúvico que se obtiene en la glucólisis puede tener dos destinos dependiendo en las condiciones de oxígeno que se vaya a continuar su transformación: En anaerobiosis (es decir, en ausencia de oxígeno) se producirán las fermentaciones. En aerobiosis (es decir, en presencia de oxígeno) se llevarán a cabo el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria con su fosforilación oxidativa DESTINO EN AEROBIOSIS FORMACIÓN DEL ACETIL Co-A a partir del ácido pirúvico: Para que el ácido pirúvico pueda entrar en el ciclo de Krebs tiene que ser transformado en ácido acético. Sucede en la matriz mitocondrial. Esta transformación supone: 1. La pérdida de un carbono en forma de CO 2, llevada a cabo por la enzima piruvato deshidrogenada. 2. La pérdida de 2H ionizados en 2H+ y 2e-, que son captados por el NAD+ para transformarse en NADH + H+. 3. Por último el ácido acético se activa uniéndose a la Co- A para formar Acetil Co A, que ya puede entrar en el ciclo. En Acetil Co A se transforman también otros principios inmediatos por vías metabólicas diferentes de la glucólisis, como la β-oxidación de los ácidos grasos y otros compuestos que entrarán en el ciclo de Krebs a diferentes alturas del ciclo, incorporándose así al proceso respiratorio. 191

8 CICLO DE KREBS O CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO O DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS Se lleva a cabo por una serie de reacciones que se desarrollan a expensas de una serie de ácidos orgánicos, cada una catalizada por una enzima; en él se realiza la oxidación total de las sustancias que la célula utiliza como combustible hasta CO2 y H2O. Este ciclo se considera una ruta anfibólica, es decir una ruta, tanto catabólica como anabólica, ya que proporciona precursores para la síntesis de otras moléculas, como aminoácidos. Tiene lugar en la matriz mitocondrial, pues allí es donde se encuentran las enzimas necesarias. El acetil Co A reacciona con el ácido oxalacético (4C) y forma ácido cítrico (6C), liberándose la Co A que lo activaba (y lista para volver a activar otra molécula de ácido acético). Con el ácido cítrico se inicia el ciclo que, no es más que una cadena de reacciones, en la que unos ácidos orgánicos se van transformando en otros hasta regenerar de nuevo el ácido oxalacético. En este ciclo por cada molécula de ácido acético se liberan: 1. Dos moléculas de CO2 mediante descarboxilasas, que se liberan al exterior 2. 3 NADH + H FADH2 Son transportadores de electrones que los llevarán a la cadena de transporte de electrones y los protones se quedarán en la matriz. 192

9 4. 1 GTP = 1ATP. CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Esta formada por enzimas oxidorreductasas que se encuentran en las crestas mitocondriales y que están asociadas a un complejo que ya conocemos que es la ATP- sintetasa; estas enzimas recogen los electrones liberados por el NADH y FADH2 y se los van pasando de unas a otras, según su potencial energético, de mayor a menor, hasta su aceptor final de electrones que es el oxígeno molecular. Dicha cadena esta formada por: complejo NADH deshidrogenasa, FADH2 deshidrogenasa Co Q, citocromo b, citocromo c, citocromo a, citocromo a3. El citocromo a3 es el que incorpora los electrones al oxígeno que queda ionizado y en consecuencia activado. Cada 4 e- activan 2 átomos de oxígeno: ½ O2 + 2e- O-el oxígeno ionizado muestra gran afinidad por los H+ que también se han desprendido en las deshidrogenaciones y que al unirse con el oxígeno forman agua: 2H+ + O-- H2O 193

10 La fosforilación oxidativa se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell: Cuando los electrones de alta energía de los hidrógenos del NADH y FADH 2 son transportados a lo largo de la cadena de transporte de electrones de la membrana mitocondrial interna, la energía liberada, cada vez que pasan de una molécula a otra, es utilizada para bombear protones a través de la membrana interna, desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Esto crea un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana interna y el reflujo de protones a favor de su gradiente es utilizado a su vez para impulsar a través de una enzima ligada a la membrana, la ATP- sintetasa, la conversión de ADP + P i a ATP, completando el proceso de fosforilación oxidativa. Gran parte de la energía liberada durante el transporte electrónico es utilizada por los compuestos de la cadena respiratoria para transportar H+ desde el compartimiento de la matriz hasta el espacio intermembrana y así hasta el exterior de la mitocondria. Este movimiento de protones tiene dos consecuencias: 1. Genera un gradiente de ph a través de la membrana mitocondrial interna, con una concentración de H+ en la matriz más baja que en el resto de la célula. 2. Genera un voltaje (potencial de membrana) a través de la membrana mitocondrial interna, negativo en el interior y positivo en el exterior (que es el resultado del flujo neto de salida de iones positivos) El gradiente de ph empuja a los H+ de nuevo hacia dentro de la matriz. El potencial de membrana actúa en sentido de atraer a cualquier ion negativo, reforzando así el efecto del gradiente de ph sobre el movimiento de los iones H+. Estas dos fuerzas conjuntas constituyen el gradiente electroquímico de protones. El gradiente electroquímico ejerce la fuerza protomotriz. BALANCE ENERGÉTICO FINAL Antes de comenzar con el balance total de moléculas obtenidos, debemos recordar que, en la glucólisis se formaron 2 moléculas de ácido pirúvico, y que cada una de ellas seguirá las rutas que hemos descrito, por lo tanto todo lo obtenido a partir del ácido pirúvico, debemos multiplicarlo por dos. Debemos ver también como se canjean los NADH y FADH2 en la cadena de transporte de electrones: El NADH entra a dejar sus electrones al comienzo de la cadena, por lo cual sus electrones generarán tres bombeos de protones y por cada bombeo se forma un ATP, por tanto, por cada molécula de NADH se formarán 3 ATP. El FADH2 entra en un paso posterior de la cadena con lo cual solo genera dos bombeos de protones, con lo cual solo generará 2 ATP. 194

11 Si contamos todos los NADH que se han formado tanto en la glucólisis como en el ciclo de Krebs tenemos un total de 10 NADH y como cada uno de ellos genera 3 ATP tenemos un total de 30 ATP. En cuanto a FADH2 tenemos 2 con lo cual serán 4 ATP. En cuanto a la energía directa formada tenemos que en la glucólisis se han formado 2 ATP y en ciclo de Krebs otros 2 ATP (= GTP), con lo que en total son 4 ATP. Por lo tanto en total a partir de una molécula de glucosa se han formado 38 ATP. En cuanto a las moléculas de CO2 por cada molécula de glucosa se libran 6. FASE NADH + H+ FADH2 ATP GLUCOLISIS FORMACIÓN DEL ACETIL COA CICLO DE KREBS TOTAL ENERGÍA EN ATP Con respecto al rendimiento energético, por cada nuevo enlace de alta energía se acumulan 7 Kcal, por tanto 38 7 = 266 Kcal, el resto s obtiene en forma de calor hasta las 686 Kcal totales. Rendimiento del 38% La reacción global del catabolismo de la glucosa es: C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 6 CO H2O + ATP (686 KCAL) Actividad 11: Por qué se cree que la glucólisis es una ruta metabólica muy antigua? Actividad 12: La formación de ATP en la glucólisis se lleva a cabo: a) Fosforilación a nivel de sustrato. b) Fotofosforilación. c) Fosforilación oxidativa d) En la glucólisis no se forma ATP Actividad 13: La fermentación y la respiración anaerobia son realmente el mismo proceso metabólico? Por qué? Actividad 14: En el ciclo de Krebs se: a) Se oxidan grupos acetilo hasta CO2 y ATP. b) Se oxida la glucosa hasta piruvato. c) Se produce la reducción del Acetil Co-A d) Se biosintetizan triglicéridos. Actividad 15: 195

12 La cadena de transporte de electrones que interviene en la respiración produce: a) ATP b) Un gradiente quimiosmótico de protones transmemebrana como consecuencia de un transporte de electrones. c) Poder reductor d) Oxígeno molecular. Actividad 16: La fosforilación oxidativa es: a) Una vía de síntesis de ATP que se da en los procesos respiratorios. b) La unión de un grupo fosfato al oxígeno molecular. c) La síntesis de ATP que ocurre en los procesos de oxidación d) La fosforilación del ATP Actividad 17: En la respiración total de una molécula de glucosa cuál es el rendimiento energético de cada etapa: glucólisis, formación de acetil CoA y ciclo de Krebs? Cuántas moléculas se forman en total por fosforilación a partir del sustrato y por fosforilación oxidativa? Actividad 18: Explica la hipótesis quimiosmótica de Mitchell Actividad19: Si un mol de ATP contiene 12 Kcal. en condiciones fisiológicas, cuántas Kcal. se acumulan en forma de ATP a partir de la respiración de una molécula de glucosa? Sabiendo que la combustión total de la glucosa libera 686 kcal./mol cuál es el porcentaje del rendimiento energético de la respiración de la glucosa y cual el porcentaje de energía que se pierde? Teniendo en cuenta que los motores de gasolina suelen rendir en forma de trabajo útil entre un 10 y un 20% de la energía del combustible te parece que la respiración celular es eficaz? Actividad 20: De dónde proceden los 2 carbonos de las moléculas de CO2 que se desprenden en el ciclo de Krebs? Adonde va a parar el hidrógeno que estaba unido a esos carbonos? ESQUEMA GLOBAL DEL METABOLISMO 196

13 DESTINO EN ANAEROBIOSIS FERMENTACIONES Los organismos heterótrofos anaerobios obtienen su energía mediante reacciones de oxidorreducción en las que los electrones pasan de una molécula orgánica a otra, también orgánica, que resulta ser la aceptora final de los electrones, esta última molécula aceptora varía dependiendo del tipo de fermentación. En este tipo de respiración no se produce mucha energía, ya que los sustratos no son totalmente oxidados y por tanto en su molécula todavía guardan una cantidad importante de energía. Todos los organismos que llevan a cabo estos procesos fermentativos, realizan estas reacciones a partir del ácido pirúvico, para consumir las moléculas de NADH que se producen durante la glucólisis, ya que ellos carecen de cadena respiratoria donde oxidar este NADH. Si no realizaran estos pasos finales, el proceso de glucólisis se cortaría precisamente en el momento a partir del cual se consigue energía. Puesto que la vida surgió en ausencia de oxígeno, la fermentación anaerobia constituye el mecanismo biológico más antiguo destinado a obtener energía de los alimentos. La mayor parte de los seres vivos superiores han conservado la capacidad de fermentar la glucosa en ausencia de oxígeno, transformándola en ácido láctico. Muchos microorganismos utilizan la fermentación anaerobia como única fuente de energía o como mecanismo de emergencia capaz de producir energía durante periodos de tiempo en los que no se dispone de oxígeno. Vamos a ver dos de las más importantes, pero debemos recordar antes de nada, que partimos del ácido pirúvico que se obtiene en la glucólisis, es decir, todas llevan a cabo este proceso y luego siguen rutas diferentes dependiendo del tipo de fermentación que realice el organismo. 1. Fermentación alcohólica: El ácido pirúvico desprende una molécula de CO2 pasando a aldehído acético, reacción llevada a cabo por la enzima piruvato descarboxilasa, el cual actúa como aceptor de hidrógenos y se transforma en alcohol etílico, reacción llevada a cabo por la enzima alcohol deshidrogenasa. Este tipo de fermentaciones es característico de levaduras y hongos del género Saccharomyces. Una de sus principales aplicaciones industriales en la elaboración de vino, durante la cual la glucosa de la uva (mosto) se cataboliza hasta llegar al estado de alcohol etílico. Saccharomyces cerevisiae para la fabricación de la cerveza y güisqui o ron y también del pan y Saccharomyces uvarum para la fabricación del vino. 197

14 En la fermentación del vino también se obtienen otros productos interesantes como taninos, glicerol, ácidos tartáricos, ésteres. Las características organolépticas del vino dependen de muchos factores como: tipo de uva, terreno en el que se cultiva, clima, variedad de la levadura (que se encuentra en la piel de la uva) temperatura a la que se efectúa la fermentación Cuando se está produciendo la fermentación parece que las cubas hierven pues se desprende CO 2. se debe tener precaución en estos momentos al entrar en una bodega pues el dióxido de carbono es invisible pero puede resultar letal 2. Fermentación láctica: El ácido pirúvico es el aceptor final de los hidrógenos que al incorporarlo se reduce pasando a ácido láctico. La llevan a cabo bacterias del género: Lactobacillus y Steptococcus, que se utilizan en la acidificación d la leche y en la fabricación industrial del yoghourt, quesos y derivados lácteos. Estas bacterias utilizan la lactosa como fuente de energía, descomponiéndola en glucosa y galactosa (que es isomerizada a glucosa), amabas seguirán la glucólisis. En el músculo esquelético humano existen fibras de contracción rápida y fibras de contracción lenta. Las de contracción rápida desarrollan una rápida actividad durante periodos cortos y carecen casi por completo de mitocondrias, por lo que la energía se obtiene fundamentalmente por glucólisis. Las de contracción lenta, están contraídas durante un periodo más largo, tienen muchas mitocondrias y casi toda la energía la obtienen por fosforilación oxidativa. Parece que la musculatura de los velocistas está enriquecida en fibras de contracción rápida, mientras que en las de los corredores de fondo predominan las de contracción lenta, de modo que cada uno está mejor o peor dotado para cada tipo de modalidad atlética. Actividad 21: 198

15 Cuál es el rendimiento energético de la fermentación de la lactosa? Mediante qué modalidad de fosforilación se forma la molécula de ATP? Actividad 22: Por qué es peligroso entrar en una bodega cuando se está realizando la fermentación del mosto? Por qué el entrar con una vela encendida nos puede prevenir del peligro? Actividad 23: La fermentación es: a) La putrefacción de la materia orgánica. b) La producción de alcohol por levaduras c) Un tipo de metabolismo en el que se forma ATP sólo por fosforilación a nivel de sustrato. d) Un tipo de respiración en la que el aceptor final de electrones no es el oxígeno. B. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS Los ácidos grasos constituyen una fuente de carbono y energía muy importante, ya que su degradación proporciona a la célula el doble de moléculas de ATP por unidad de peso que la glucosa. Muchas células almacenan en su citoplasma moléculas de triglicéridos en forma de pequeñas gotas. Cuando la célula necesita un aporte mayor de energía, degrada los triglicéridos por medio de una lipasa para liberar las cadenas de los ácidos grasos, que posteriormente experimentan el proceso de oxidación denominado β- oxidación, que estudiaremos a continuación. La oxidación de los ácidos grasos se produce en la mitocondria y su entrada en este orgánulo está precedida su activación mediante su unión con la CoA en el citoplasma y consumiendo una molécula de ATP, que se hidroliza hasta AMP más Pi (lo que equivale al consumo de 2 ATPs). Los ácidos grasos de cadena larga necesitan para entrar en la mitocondria la ayuda de una proteína transportadora (la carnitina) y otras moléculas que les facilitan la entrada, mientras que los ácidos grasos de cadena corta entran libres a la matriz y allí son activados. β- OXIDACIÓN O HÉLICE DE LYNEN La β- oxidación consiste en la degradación de los ácidos grasos para formar moléculas de acetil Co-A que pueden ser oxidadas posteriormente en el ciclo de Krebs. En las células animales se produce en la matriz mitocondrial de las mitocondrias y en los peroxisomas, mientras que en las células vegetales y en las levaduras se produce en los peroxisomas. En cada una de las etapas de la β- oxidación se libera una molécula de acetil Co-A. El resultado de cada una de las etapas es la formación de un ácido graso con dos átomos menos que el anterior y de dos coenzimas reducidos (NADH y FADH 2). La repetición de estas reacciones rompe la molécula del ácido graso, a la vez que se producen oxidaciones sucesivas que liberan electrones de alta energía que son recogidos por estos coenzimas que serán transferidos a la cadena respiratoria. 199

16 Por ejemplo en el caso de una molécula del ácido palmítico (16 C), se liberan 8 moléculas de acetil CoA, tras 7 etapas de oxidación, que producirán siete moléculas de NADH y siete de FADH2. Si hacemos el balance energético tendríamos: 8 moléculas de acetil Co-A que entran en el ciclo de Krebs: 8( 1 GTP) = 8GTP 8 ATP 8( 3 NADH) = 24 NADH 72 ATP 8( 1FADH2)= 8 FADH2 16 ATP 7 etapas de la β- oxidación: 7 FADH2 14 ATP 7NADH 21 ATP Total 131 ATP (debemos restar dos ATP necesarios para activar el ácido graso en su entrada en la mitocondria) 129 ATP Actividad 24: Cuánta energía se obtiene en la oxidación completa de un triacilglicérido formado por un glicerol (entra en la glucólisis en su quinto paso con consumo de un ATP) y tres ácidos grasos de 14 carbonos cada uno? Actividad 25: Por qué se obtiene más energía del catabolismo de las grasas que del de los azúcares? 200

17 Actividad 26: Cómo se puede explicar, desde el punto de vista adaptativo, el hecho de que los animales almacenen lípidos como reserva energética a largo plazo, mientras que las plantas acumulan fundamentalmente glúcidos? REACCIONES ANABÓLICAS A. FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos que tienen clorofila y otros pigmentos captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO 2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno. La energía captada en la fotosíntesis, y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva, es por tanto un proceso anabólico. La ecuación global de la fotosíntesis Energía 6CO H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O Luz Este proceso lo llevan a cabo tanto organismos procariotas (algunas bacterias, cianobacterias) como eucariotas (algas verdes y plantas). La localización celular del proceso de fotosíntesis es diferente dependiendo del tipo de organismo que la lleve a cabo: Procariotas: o Bacterias púrpuras y verdes: disponen de unos corpúsculos denominados cromatóforos, que contienen un tipo especial de clorofila, la bacterioclorofila, asociada a un solo fotosistema. En este caso los electrones necesarios en el proceso no proceden del H 2O, por lo que no despende oxígeno (fotosíntesis anoxigénica) o Cianobacterias: poseen un sistema multilaminar que contiene los pigmentos y las enzimas necesarias para llevar a cabo la fotosíntesis. El proceso es similar a los eucariotas, ya que los electrones necesarios para el proceso proceden del H 2O, por lo tanto liberan oxígeno (fotosíntesis oxigénica), y presentan dos fotosistemas y clorofila. La diferencia es que además de no tener cloroplastos, tienen pigmentos especiales, las ficobilinas (ficocianinas, de color azul; ficoeritrina, de color rojo) Eucariotas: Se lleva a cabo en los cloroplastos, en sus diferentes compartimentos. La fase luminosa en la membrana tilacoidal y la fase oscura en el estroma. Es una fotosíntesis oxigénica. Presenta dos fotosistemas y clorofilas y carotenoides como pigmentos. SISTEMAS DE CAPTACIÓN DE LUZ Los fotosistemas son las unidades estructurales de la membrana tilacoidal, en las que se produce la captación de la energía solar y la liberación de electrones de alta energía. Un fotositema está formado por dos partes: El complejo antena: formado por varios cientos de moléculas de clorofila y de otros pigmentos. Estas moléculas están unidas a proteínas especiales de fijación de la membrana tilacoidal, estas proteínas alteran a las moléculas de clorofila de tal manera que la energía liberada por ellas, en forma de electrones de alta energía, es rápidamente transferida de una a otra molécula por un proceso de resonancia, confluyendo, como en un embudo en un único centro de reacción fotoquímico. 201

18 El centro de reacción o reactivo: está situado en una proteína transmembrana, donde se encuentran dos moléculas de clorofila a especiales. La energía de la luz canalizada hasta este centro, provoca la excitación de un electrón, que cae en una especie de trampa pasando inmediatamente a aun aceptor de electrones (que se reduce)situado en el mismo complejo proteico, con lo que el electrón se aleja de la clorofila y ésta se oxida y queda por un momento cargada positivamente El centro de reacción, se cree que se formó hace 3000 millones de años en una bacteria fotosintética primitiva, teniendo desde entonces un extraordinario éxito evolutivo. Así, cada complejo antena actúa a modo de embudo, que recoge la energía luminosa y la dirige hacía un único centro de reacción. Pero una molécula de clorofila del centro de reacción está estrechamente ligada, como hemos visto a un aceptor de electrones y a un dador de electrones y las tres forman el núcleo de un fotosistema. En una reacción mediada por proteínas asociadas, el electrón excitado del centro de reacción es transferido al aceptor de electrones, dejando a la clorofila cargada positivamente (y así no pude volver a ser excitada por la luz, es por tanto inútil), con gran afinidad por los electrones, el agujero se llena rápidamente por un electrón que es empujado desde el dador de electrones más cercano. Es interesante destacar que solo dos de cada 300 moléculas de clorofila, aproximadamente, pierden y ganan realmente electrones. Por ello, el sistema es eficaz con iluminaciones bajas, sería más eficaz con iluminaciones altas, pero no excesivas, ya que en este caso se saturarían los sistemas. Podríamos compararlo con un sistema de recogida de agua de lluvia por embudo, con intensidades bajas o medias es eficaz, pero si lloviera demasiado los embudos se rebosarían se perdería el agua. De hecho, sólo se aprovecha para la fotosíntesis globalmente el 0,1 % de la energía solar que llega a la superficie de la Tierra. Actividad 27: Por qué la mayoría de las plantas son verdes? Por qué las hojas en otoño se tornan amarillentas o rojizas? Actividad 28: A partir de la siguiente gráfica, indica cual es el máximo de absorción para cada pigmento fotosintético y cuál será su color. 202

19 FASES DE LA FOTOSÍNTESIS FASE LUMINOSA O FOTOFOSFORILACIÓN Denominada así porque debe realizarse en presencia de luz, obteniendo energía en forma de ATP y poder reductor NADPH. En esta fase nos encontramos dos fotosistemas: El fotosistema I (PSI): se localiza fundamentalmente en las membranas de los tilacoides no apilados y en el se encuentran moléculas de clorofila que tienen un máximo de absorción a 700nm (P700) El fotosistema II (PSII): se localizan preferentemente en los grana y en el se encuentran moléculas de clorofila que tienen un máximo de absorción de luz a 680nm (P680) Ambos se encuentran acoplados, vamos a comenzar el estudio por el fotosistema II. En el fotosistema II (PSII), y la clorofila por impacto de dos fotones, se liberan 2 e - ricos en energía, que son transportados por la cadena de oxidorreducción (plastoquinona- complejo b6-f- plastocianina) hasta incorporarse al fotosistema I. Por su parte y asociado a este fotosistema II la molécula de agua se escinde fotolíticamnte por acción de la luz y mediada por una enzima foto-oxidante (factor Y) en: luz H2O 2H+ + ½ O2 + 2 efactor Y FOTÓLISIS DEL AGUA 203

20 Los 2- e son incorporados a la clorofila del fotosistema II para compensar su pérdida de electrones, por tanto en este fotosistema el agua es el dador de electrones de la clorofila. Al mismo tiempo los protones son bombeados a través de la membrana tilacoidal desde el estroma al interior del espacio tilacoidal, gracias a la energía que se libera cuando los electrones circulan por la cadena de oxido-reducción, este bombeo genera un gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP +Pi realizada por el complejo enzimático ATP- asa. El aceptor final de esta cadena de transporte de electrones es el fotosistema I, que acepta los electrones en el agujero dejado por la excitación luminosa de la molécula de clorofila de su centro de reacción I Estos 2e- excitados del fotosistema I pasan a la ferredoxina que los utiliza para, junto con un H + del medio impulsar la reducción del NADP+ a NADPH. Esta es la forma de fotosíntesis más compleja que produce tanto ATP como NADPH y que se denomina fotofosforilación no cíclica (oxigénica), en ella se sintetiza poco ATP para la fijación del carbono, por ello los cloroplastos pueden producir ATP suplementario sin producir NADPH, por otro proceso denominado fotofosforilación cíclica (anoxigénica). En este caso interviene solo el fotosistema I, los e - liberados por este fotosistema al ser excitados por la luz son recogidos por la ferredoxina que los transfiere de nuevo a un paso anterior de la cadena de oxidorreducción, en lugar de pasarlos al NADP +, cuando los electrones fluyen a través de esta cadena se produce un bombeo de protones a través de la membrana tilacoidal y el gradiente electroquímico resultante impulsa la síntesis de ATP. La fotofosforilación no cíclica implica la fotorreducción del NADP + por el agua, y está mediada por la acción combinada del fotosistema I y II y produce NADPH, ATP y O 2. En cambio, la fotofosforilación cíclica solo implica al fotosistema I y produce ATP. El que se realice uno u otro está regulado por el requerimiento de NADPH, si la concentración de NADP+ es baja por acumulación de NADPH se favorecerá el cíclico y si es alta se favorecerá el no cíclico. Actividad 29: Por qué las plantas recurren a la fase cíclica de la fotosíntesis si en la fase no cíclica se obtiene ya ATP y NADPH? Actividad 30: El centro de reacción es: 204

21 a. b. c. d. El sitio activo de una enzima donde ocurre la catálisis enzimática. Una molécula especial de clorofila capaz de absorber energía lumínica y perder un electrón. El fotosistema de las plantas verdes. La zona central del tilacoide. Actividad 31: Qué fenómeno tendría lugar en una célula vegetal fotosintética cuyo fotosistema II no fuera funcional? a. No podría obtener ATP. b. No podría llevar a cabo el ciclo de Calvin. c. No podría captar energía lumínica. d. No podría tomar nutrientes del medio externo. FASE OSCURA O CICLO DE CALVIN- BENSON. Se trata de una fase puramente bioquímica, que no requiere ya la presencia de la luz, ni siquiera clorofila. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto y se realiza la fijación del CO2, utilizando la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH formados durante la fase luminosa. Se realiza por un proceso cíclico, denominado ciclo de Calvin- Benson; la reacción central es aquella en la que un átomo de carbono inorgánico en forma de CO 2 reacciona con la ribulosa 1, 5 difosfato (molécula orgánica de 5 at de C) para dar un compuesto inestable, que se descompone en dos moléculas de 3- fosfoglicerato (moléculas de 3 at d C), esta reacción esta catalizada por la enzima ribulosa difosfato carboxilasa. 205

22 Esta enzima es lenta, por lo que debe existir mucha cantidad de ella, es por tanto la más abundante en la naturaleza (transforma3 moléculas por segundo no 1000 por segundo). En cada vuelta de ciclo se incorpora el carbono de una molécula de CO 2, por lo que serán necesarias tres vueltas para generar una triosa, o azúcar de 3 carbonos, precursora del resto de la materia orgánica. A grandes rasgos se pueden diferenciar tres etapas a lo largo del ciclo de Calvin: a. Carboxilación: mediante la enzima ribulosa difosfato carboxilasa, un CO2 se combina con la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un compuesto muy inestable que se rompe en dos moléculas de 3- fosfoglicerato. b. Reducción: el 3-fosfoglicerato es en primer lugar fosforilado con consumo de ATP, formándose 1,3 difosfoglicerato. Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce a gliceraldehido 3-fosfato. c. Recuperación: De cada 6 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato que se forman, una se considera el rendimiento neto del ciclo. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones consecutivas, con diferentes monosacáridos fosfatados, en las que también se consumen ATP, para recuperar la ribulosa 1-5 difosfato, con la que se cierra el ciclo. En resumen, por cada 3 vueltas del ciclo, 3 moléculas de CO 2 se combinan al hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniéndose como producto neto un primer compuesto orgánico con 3 carbonos: el gliceraldehido 3-fosfato, precursor de la glucosa y del resto de la materia orgánica. Balance del ciclo de Calvin: 6 CO ATP + 12 NADPH C6H12O ADP + 12 NADP+ Actividad 32: Dónde tienen lugar las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis? Actividad 33: Cuál es el paso clave del ciclo de Calvin? Actividad 34: Explica la función de la enzima rubisco y su importancia biológica. Actividad 35: Por qué se consume ATP en el ciclo de Calvin? Actividad 36: Cómo obtienen el nitrógeno orgánico las plantas? Será necesaria la fase luminosa de la fotosíntesis? 206

23 LOS PRODUCTOS ORGÁNICOS DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis no produce solo glucosa, sino que puede formar otros glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos, bases nitrogenadas todos estos compuestos orgánicos contienen carbono y algunos además contienen nitrógeno o azufre. a. Síntesis de compuestos de carbono: El CO2 que se fija lo hace a gliceraldehido 3-fosfato. A partir de esta triosa y siguiendo diferentes rutas metabólicas, se pueden formar gran variedad de compuestos con C, H y O, como glicerol, ácidos grasos, o diferentes monosacáridos o disacáridos En los vegetales el destino inmediato del gliceraldehido 3-fosfato puede ser: a. Empleado directamente como nutriente en las células donde se ha producido. b. Puede ser almacenado en el propio cloroplasto. Para ello debe ser empaquetado en un compuesto más estable, en forma de gránulos de almidón, que no provoque desequilibrios osmóticos y no ocupe mucho espacio. c. Puede ser exportado a otras células no verdes del tallo o de la raíz. En este caso también debe ser transformado a moléculas menos reactivas como glucosa, fructosa o sacarosa, para que al llegar a su destino se puedan usar como nutrientes o se puedan almacenar como almidón, sacarosa o incluso aceites. b. Síntesis de compuestos orgánicos con nitrógeno: Para la síntesis de aminoácidos y ácidos nucleicos, además de carbono es necesaria la presencia de nitrógeno y este elemento solo se incorpora a la materia orgánica si previamente se ha reducido. Esta reducción solo la pueden llevar a cabo las plantas, hongos y muchas bacterias, ya que pueden reducir los nitratos e incorporarlos a compuestos orgánicos en un proceso en el que se diferencian tres etapas: a. Los iones nitrato (NO-3) son reducidos a nitrito (NO-2) mediante la enzima nitratorreductasa. b. Los iones nitrito son reducidos a amoniaco (NH3) gracias a la enzima nitritorreductasa. c. El amoniaco se incorpora rapidamente al metabolismo, uniéndose, en forma de ion amonio (NH+4) al α-cetyoglutarato para ormar glutamato y luego glutamina, a partir de la cual se pueden formar otros compuestos nitrogenados siguiendo distintas rutas. El poder reductor para realizar estas reducciones lo suministra el NADPH obtenido en las partes verdes en los cloroplastos mediante la fase luminosa de la fotosíntesis; en hongos y raíces (que no realizan la fotosíntesis) el poder reductor se obtiene mediante la respiración celular. c. Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: la reducción del azufre es similar a la del nitrógeno. El ion sulfato (SO-4 ) pasa a sulfito (SO-3) y luego a sulfuro de hidrógeno (H2S), que finalmente se incorpora al aminoácido cisterna y pasa a formar parte de la materia orgánica. Para ello necesitaremos también ATP y NADPH. B. QUIMIOSÍNTESIS La quimiosíntesis es un proceso metabólico realizado únicamente por algunas bacterias autótrofas. Consiste en la obtención de energía (ATP) a partir de la oxidación de diversas sustancias inorgánicas y el posterior uso de esa energía para transformar sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos. En la quimiosíntesis se diferencian dos etapas: a. Oxidación de compuestos inorgánicos como NH3, NO-2, H2, H2S, Fe2+, S, etc., permite generar un gradiente de protones, entre el citoplasma y el espacio periplasmático, capaz de impulsar la ATP sintasa, formándose ATP mediante un proceso de fosforilación oxidativa. Parte de ese ATP hará posible un flujo inverso de electrones, gracias al que se obtiene NADH. b. La segunda fase es muy semejante a la fase oscura de la fotosíntesis. Así, la fijación del CO2 ocurre generalmente a través del ciclo de Calvin; y el nirogeno se obtiene a partir de la reducción de nitratos. Los distintos tipos de bacterias quimiosintéticas las estudiaremos más adelante. Actividad 37: Explica las similitudes y diferencias entre las fosforilación oxidativa y la fotofosforilación. 207

24 Actividad 38: Por qué las oxidaciones biológicas se desarrollan en varias etapas y no tienen lugar por reacción directa con el oxígeno? Actividad 39: Si una célula careciera de las enzimas necesarias para la glucólisis podría tener un metabolismo respiratorio? Actividad 40: En qué orgánulos de la célula eucariota transcurren los siguientes procesos meabólicos: a. β-oxidación de ácidos grasos: b. fotofosforilación: c. Glucólisis: d. Fosforilación oxidativa: e. Captación de luz por el complejo antena: f. Ciclo de Calvin: g. Fosforilación a nivel de sustrato: h. Ciclo de las ácidos tricarboxílicos: Actividad 41: Completa el cuadro siguiente: METABOLITO RUTA/S en la que se produce Gliceraldehido 3-fosfato Oxalacetato Succinil Co-A Acetil-CoA Citrato Ácido pirúvico Ribulosa 5- fosfato Ácido láctico Fructosa-1,6 difosfato Α-cetoglutarato Actividad 42: De qué rutas metabólicas proceden los acetil-coa que se incorporan al ciclo de Krebs? ctividad 43: Crees que la fotólisis del agua es un paso imprescindible en la fotosíntesis? Justifica tu respuesta. 208