TEMA 7 EL CITOSOL Y LAS ESTRUCTURAS SIN MEMBRANA 1 EL CITOPLASMA Está comprendido entre la membrana celular y la nuclear. Está compuesto por varias estructuras: el citosol, el citoesqueleto, los orgánulos celulares y las inclusiones citoplasmáticas. 1.1 El citosol También se le conoce como hialoplasma y es el líquido interno celular. Está delimitado por todas los sistemas de membrana de la célula (membrana plasmática, nuclear y de los orgánulos.) Es en un 85% agua y se encuentran disueltas gran cantidad de sustancias (proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, nucleótidos, aminoácidos, sales minerales ) en una dispersión coloidal. El citosol puede encontrarse en dos estados, sol y gel, dependiendo de la cantidad de agua en el interior. La célula puede variar de un estado a toro a conveniencia dependiendo de las necesidades metabólicas de la célula. En el citosol se llevan a cabo la mayoría de las reacciones metabólicas: - Gluconeogénesis: Síntesis del glucógeno. - Glucogenolisis: Degradación del glucógeno. - Biosíntesis de aminoácidos y síntesis de proteínas. - Maduración de las proteínas.:se activan las proteínas recién formadas. - Lipogénesis: Síntesis de ácidos grasos. - Fermentaciones: En condiciones anaeróbicas se realizan otras rutas distintas a la glicolisis para producir energía. También se encarga de mantener el ph celular, de mantener la presión osmótica y de reserva de sustancias lipófilas que forman acúmulos llamados inclusiones citoplasmáticas. 2 LAS INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS Son acumulaciones de sustancias hidrófobas sin membrana que se sitúan en el citoplasma. Pueden ser sustancias con función de reserva energética, pigmentos o sustancias de desecho y se encuentran en todos los tipos celulares. 2.1 Inclusiones de reserva Son distintas según se encuentren en las células animales o vegetales, las más abundantes son las de glucógeno y almidón. - Células animales: Inclusiones de glucógeno: Son frecuentes en las células hepáticas y las musculares, corresponden con una reserva energética. Inclusiones de lípidos: Suelen ser acumulaciones de triglicéridos existentes en un gran número de células, pero sobre todo en el citoplasma de los adipositos. - Células vegetales: Inclusiones de grasa: Se encuentran en las células de semillas oleaginosas, de las que posteriormente se obtendrán aceites para uso humano e industrial. Inclusiones de aceites esenciales: Suelen ser terpenos acumulados y que son frecuentes en las plantas aromáticas. 42
2.2 Pigmentos Inclusiones de látex: El látex es una suspensión coloidal de grasas, ceras y resinas que tiene como función principal cicatrizar las heridas sufridas por la planta. Es muy frecuente en algunos grupos de plantas llamadas laticíferas, como las euforbiáceas. Inclusiones de almidón: El almidón se suele encontrar repartido por toda la célula en forma de pequeñas inclusiones que también pueden recibir el nombre de amiloplastos. Son sustancias coloreadas de los tejidos animales y de naturaleza diversa, nos encontramos la melanina, de color oscuro, la lipofucsina, de color ocre (pardo-amarillento) y que es un desecho de células nerviosas y cardiacas, la hemosiderina, también pardo-amarillenta resultante de la degradación de la hemoglobina. 3 EL CITOESQUELETO El interior del citoplasma está atravesado por una gran trama de fibras y túmulos que se encargan de sujetar los orgánulos y de producir los desplazamientos internos, además mantienen la forma celular y también se encargan de la formación de los pseudópodos. Estos filamentos son de naturaleza proteica y se distinguen tres tipos: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. 3.1 Microfilamentos Son los más abundantes, están constituidos por un doble filamento enroscado en espiral de actina y por haces de moléculas lineales de miosina. Las funciones del citoesqueleto son: Mantener la forma de la célula. Forman una estructura reticular bajo la membrana denominada cortex que mantiene la forma pero de forma flexible, dando posibilidad a ciertos cambios. Formación de pseudópodos. Para el desplazamiento y la fagocitosis se requiere la formación de pseudópodos formados por filamentos de actina y miosina. Generar y estabilizar las prolongaciones citoplásmicas. Las microvellosidades intestinales deben mantener su forma y el citoesqueleto es el encargado de ello. Realizar la contracción muscular. En las células musculares las fibras de actina y miosina se colocan de forma paralela y alterna, de esta manera y con gasto de energía unos filamentos pueden deslizarse sobre otros produciendo la contracción celular y fibrilar. 3.2 Filamentos intermedios Existen diversos tipos de ellos. Tienen un mayor tamaño que los anteriores y pueden dar estructuras rígidas. Algunos ejemplos son los neurofilamentos, situados en el axón de las neuronas les hacen mantener la forma aunque tengan una gran longitud, otro tipo son los tonofilamentos o filamentos de queratina que forman las uniones fuertes entre células (desmosomas). En la epidermis los tonofilamentos se acumulan formando la capa córnea y estructuras como las uñas o los cabellos. 3.3 Microtúbulos Se forman a partir de los centros organizadores de microtúbulos y originan estructuras como el citoesqueleto, los cilios y flagelos, el huso acromático o los centriolos. 43
Cada microtúbulo está compuesto por polímeros de α-tubulina y β-tubulina unidas y colocados uno sobre otro formando los protofilamentos que dejan un hueco en medio.. Los microtúbulos pueden alargarse o acortarse a voluntad de la célula. Las funciones de los microtúbulos son muy semejantes a las de las otras estructuras del citoesqueleto pero, debido a su capacidad para aumentar su longitud o acortarla intervienen en la organización interna de los orgánulos celulares así como en el movimiento de los cromosomas durante la división celular, además inervienen en el movimiento celular y el mantenimiento de la forma celular. 4 EL CENTROSOMA También llamado citocentro es la zona donde se producen los microtúbulos en la célula. En él se encuentra el centro organizador de microtúbulos y otras estructuras. Se distinguen dos tipos de centrosomas dependiendo de la existencia de centriolos. - Centrosoma con centriolos: Se encuentra en las algas, protozoos y animales. - Centrosoma sin centriolos: Se encuentra en los hongos, algunos protozoos y en las plantas superiores. 4.1 Estructura y función del centrosoma Material pericentriolar: Es el centro organizador de microtúbulos (COM). Es un material muy denso conocido a veces como material birrefringente. Áster: Es el conjunto de microtúbulos radiales que salen del COM. Sirven para finar el centrosoma a la membrana plasmática durante la mitosis y de él parten los haces que forman el huso acromático. Diplosoma: Está inmerso en el material pericentriolar y está constituido por dos centriolos colocados perpendicularmente entre sí. Cada centriolo está constituido por 9 tripletes de microtúbulos que forman un cilindro. Los centrosomas originan todas las estructuras constituidas por microtúbulos como el huso acromático, el citoesqueleto y los undulipodios (cilios y flagelos). 44
5 LOS CILIOS Y FLAGELOS También se les denomina en conjunto undulipodios al ser apéndices móviles por ondulaciones. Están constituidos por una estructura de 9 tripletes de microtúbulos que forman un cilindro en cuyo interior hay otro par de microtúbulos (9+2) y tienen como base de su formación un centriolo. La diferencias entre cilios y flagelos están en su longitud ya que los flagelos son mucho más largos, en su número porque los cilios son mucho más numerosos y en su función, los flagelos se especializan en el desplazamiento celular y los cilios en mover las sustancias de alrededor de la célula para dirigirlas a un lugar determinado. 5.1 Estructura y función de los undulipodios. En un undulipodio se distinguen cuatro zonas bien definidas: el tallo, la zona de transición, el corpúsculo basal y la raíz. - Tallo. Es la zona que sobresale del citoplasma al exterior, está cubierto de membrana y tiene en su interior el axonema, un eje formado por 9 dipletes de microtúbulos con dos microtúbulos centrales rodeados de una vaina proteica. Contiene tres tipos de proteínas, la nexina une un diplete con otro y mantiene la estructura cilíndrica del axonema. La dineína permite el movimiento entre los diferentes microtúbulos que se deslizan uno sobre otro y provocan el movimiento del cilio o flagelo. Las fibras radiales unen los dipletes con la vaina central. - Zona de transición. Es una zona muy estrecha situada justo en la base del axonema. Tiene similitud con el tallo a excepción de carecer de los dos microtúbuos centrales y de la vaina. - Corpúsculo basal o cinetosoma: Se divide en dos, el corpúsculo basal superior tiene la típica estructura de centriolo, con 9 tripletes de microtúbulos. El inferior, por su parte está formado por los nueve tripletes y en el centro un eje proteico del que salen proteínas que se unen con los tripletes, dando una estructura en forma de rueda de carro. - Raíz: Está formada por microfilamentos que actúan como anclaje de toda la estructura. 45
6 LOS RIBOSOMAS Son estructuras globulares, sin membrana y compuestos por dos subunidades cada uno. Están compuestos por agua, ARN ribosómico y proteínas, estos dos últimos en proporciones iguales.. Se forman en el nucleolo y cuando salen al citosol se asocian al retículo endoplasmático por unas proteínas llamadas riboforinas. En las mitocondrias, cloroplastos y procariotas están libres. El número varía con la actividad de síntesis proteica de la célula, pues es esa su función, así son escasos en las células sin actividad o sin núcleo, como los espermatozoides o los eritrocitos respectivamente. Los ribosomas no se clasifican por su tamaño sino por su velocidad de sedimentación (Svedbergs, S). Las subunidades tienen tamaño distinto cada una, la mayor tiene un valor de 50s en procariotas y 65 s en eucariotas. La pequeña tiene un valor de 30 s en procariotas y 40 s en eucariotas. Cuando las dos subunidades se unen el coeficiente de sedimentación lo hace también y no coincide con la suma de las subunidades, un ribosoma procariota tiene un valor de 70 s y otro eucariota un valor de 80 s. Durante el proceso de síntesis los ribosomas forman cadenas de traducción llamadas polirribosomas que pueden contener unos pocos o decenas de ribosomas actuando al mismo tiempo. 7 LA MATRIZ EXTRACELULAR Existe sólo en los tejidos animales y está producida por las células que los componen. Sir ve como nexo de unión y comunicación ente las células del tejido. Es más abundante en tejidos conectivos y puede tener depósitos de distintas sustancias sólidas como el fosfato cálcico en huesos, la quitina de artrópodos y la sílice de algunas esponjas. 7.1 Estructura de la matriz extracelular. Está compuesta por una sustancia fundamental amorfa y por una red de fibras proteicas. - Sustancia fundamental amorfa.- Está constituida por proteoglucanos, formadas por largas cadenas de ácido hialurónico al que se le unen proteínas filamentosas en forma de ramificaciones. A estas proteínas se asocian glusaminoglucanos, son unos glúcidos muy hidrófilos que retienen mucha agua e iones. La sustancia fundamental forma una trama con gran poder de hidratación. - Fibras de colágeno.- El colágeno es una proteína filamentosa constituida por tres cadenas formando una triple hélice. Es resistente a la ruptura por lo que tiene una función estructural importante. - Elastina.- Es una proteína filamentosa y muy elástica, abunda en tejidos elásticos como tendones y ligamentos. - Fibronectina.- Es una glucoproteína con poder adherente. Cohesiona las células entre sí para formar los tejidos y entre varios tejidos. 7.2 Funciones de la matriz Llena los espacios intercelulaes y da consistencia a órganos y tejidos. Gracias al agua contenida ofrece resistencia a la compresión resistiendo grandes presiones. También pueden difundir moléculas hidrosolubles para transportarlas y en la matriz se produce la migración de muchas células como los macrófagos. 46
8 LA PARED CELULAR Es una cubierta que rodea el exterior de las células vegetales, de los hongos y de las células procariotas. Existen diferencias entre ellas tanto químicas como estructurales. 8.1 La pared celular de los vegetales. Está formada por fibras de celulosa y una matriz de otras sustancias como agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina. La formación de la pared celular depende de la propia célula a la que rodea. La pared celular se divide en tres zonas o capas: - Lámina media: Es la primera capa que se sintetiza y es común a todas las células que forman el tejido. - Pared primaria: Es una capa delgada flexible y elástica situada inmediatamente a continuación de la lámina media y ya es particular de cada célula. - Pared secundaria: Es la cubierta más gruesa, contiene fibras de celulosa en una matriz en la que abundan sustancias que proporcionan estabilidad a la estructura de la célula y sostén a la planta ya que pueden perdurar después de morir la célula. La matriz celular puede contener distintos tipos de sustancias como: - Lignina: Da rigidez a la pared celular, perdura una vez muerto el tejido y es frecuente en los árboles y arbustos formando los tejidos leñosos. - Suberina y cutina: Se colocan en la zona externa de las plantas y las producen los meristemos secundarios. Su función es la impermeabilización y protección de la planta. La suberina se encuentra en los troncos de árboles y arbustos y la cutina en las hojas y tallos jóvenes. - Carbonato cálcico y sílice: Dan rigidez a tallos y hojas como por ejemplo los cereales, que acumulan sílice en sus tallos. La pared celular da forma y rigidez a la célula y a la planta e impide la ruptura por turgencia de la célula. Aunque la pared celular ocupa casi toda la superficie existen zonas de unión entre células contiguas que sirven de puentes de comunicación entre ellas, son los plasmodesmos y las punteaduras. Los plasmodesmos son canales que atraviesan las paredes de las dos células contiguas que suelen provenir de una célula madre común. Las punteaduras son cavidades o depresiones de la pared secundaria que adelgaza la pared y facilita el transporte de sustancias. 47
8.2 La pared de los hongos La pared de los hongos difiere de los vegetales en la composición de las fibras que son de quitina, glucano o manano y la existencia de una sustancia cementante amorfa que las rodea y que suele estar compuesta de polisacáridos y proteínas que retienen agua formando un el viscoso. La composición de las paredes de los hongos varía de un grupo a otro, sirviendo como rasgo taxonómico y también varía con la edad estando presentes en hifas jóvenes y ausentes cuando ha pasado un tiempo desde su formación. La pared de los hongos tiene las mismas funciones que la pared vegetal, proporciona rigidez a las hifas o células y las protege de las posibles variaciones osmóticas. 8.3 La pared en procariotas. También es muy distinta de vegetales y hongos, está constituida por mureína que es un peptidoglucano formado por n-acetilglucosamina y n-acetilmurámico formando largas cadenas. Muchos de los antibióticos impiden la unión de los peptidoglucanos por lo que las bacterias no pueden proliferar al no poder formar su pared. 9 EJERCICIOS 1.- Respecto a los cilios: a) Cite sus diferentes zonas estructurales. b) Dibuje un esquema rotulado de un corte transversal de su tallo, indicando sus elementos. 2.- Un componente fundamental del citoplasma de células eucariotas es el citoesqueleto: a) Enumere los componentes de esta estructura. b) De los anteriores, uno de ellos participa en el transporte de orgánulos y partículas en el interior de la célula. Cítelo, explique su estructura e indique otra función que desempeñe. 3.- En las células vegetales, la pared celular es externa y rígida. a) Explique cómo se origina la pared celular. b) Cite las macromoléculas que constituyen la pared celular. c) Indique tres funciones que realice la pared celular. 4.- Observe la siguiente estructura e indíquenos cuál es y su función. Indique también en qué células se encuentra. 5.- Explique las diferencias fundamentales entre la pared de procariotas y la pared de eucarioras. 6.- Si en las células vegetales no existen centriolos Cómo se produce la organización de los cromosomas durante la mitosis? 48