AVES ACUATICAS DEL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE LAGUNA MATA REDONDA, COSTA RICA

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INFORME FINAL AVES ACUATICAS DEL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE LAGUNA MATA REDONDA, COSTA RICA INTRODUCCIÓN La Laguna Mata Redonda ha sido un sitio de gran importancia desde todas las perspectivas de uso de los humanos, ya que desde aproximadamente la década de los años 3 ya servía como abrevadero y pastoreo para el ganado de los finqueros de las comunidades de Talolinga, Bolsón, Ortega, Oriente, Santa Bárbara, Guaitil, San Lázaro, Florida, Zapote, Rosario y Puerto Humo; también como sitio de cacería de subsistencia para los pobladores de esas mismas comunidades. Posteriormente, fue reconocida importante a nivel de conservación de la diversidad de aves. En 1973 fue visitada por el ornitólogo Alexander Skutch y reconoció la importancia como sitio de alimentación de gran cantidad de aves acuáticas, sobresaliendo el jabirú (Jabiru mycteria) (Skutch 1985). Otros ornitólogos también manifestaron la relevancia del humedal para las aves acuáticas residentes y migratorias (Stiles y Smith 1977, Sánchez et al. 1985, Stiles y Skutch 1991). En 1994, se declaró Refugio de Vida Silvestre de propiedad estatal, por constituir un humedal palustrito de vital importancia como sitio de alimentación y reproducción para unas sesenta especies de aves acuáticas, residentes y migratorias, algunas de ellas en inminente peligro de extinción como el jabirú (La Gaceta 1994). Actualmente, este humedal se usa como abrevadero, pastoreo de una sola finca ganadera. También se utiliza como sitio de cacería sobre todo de patos residentes y migratorios y pesca sobre todo en la época seca. Desde 1993, se ha identificado la importancia de la laguna como sitios de alimentación para la población del jabirú a nivel nacional (Villarreal 1995, 1997) e internacional (Scout y Carbonell 1986, Frederick et al. 1997, Mikuska et al. 1998). A finales de la década de los años 9, se designó como un anexo al sitio RAMSAR del Parque Nacional de Palo Verde. La importancia de la Laguna Mata Redonda es reconocida por lo tanto a nivel local, nacional, regional y global. Pero se necesitan más criterios holísticos para dirigir todos los esfuerzos a implementar estrategias que estén acordes a la excelencia de la Laguna Mata Redonda.

OBJETIVO GENERAL Evaluar la comunidad de aves acuáticas del Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda utilizando la riqueza de especies, densidad y uso de hábitat para generar criterios científicos aplicables para ejecutar acciones viables en la conservación de la biodiversidad del humedal. OBJETIVOS ESPECIFICOS 1. Determinar la riqueza de especies del ensamble taxonómico de aves acuáticas del Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda. 2. Estimar la densidad de las especies de aves acuáticas del Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda. 3. Cuantificar el uso de hábitat por las aves acuáticas del Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda. AREA DE ESTUDIO El trabajo de campo se realizó en el Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda, un humedal de 372 ha situada a 4 km al noreste de Nicoya, Guanacaste, en el distrito de San Antonio, entre las comunidades de Rosario y San Lázaro. La Laguna Mata Redonda es estacional y es alimentada principalmente por los ríos San Lázaro y Charco y por la influencia de marea del Golfo de Nicoya que penetra por el río Tempisque. En la actualidad este humedal se utiliza para pastoreo, pesca y caza. La precipitación ocurre principalmente entre los meses de mayo y noviembre (época lluviosa) y el resto del año se caracteriza por la escasez de precipitaciones y la falta de (época seca). El paisaje del área está dominado por sabanas arboladas con una topografía muy plana, a excepción de cerros de baja altitud (entre los 5 y 11 msnm). En el humedal se encuentran es de papaturro (Coccoloba caracasana), matapalo (Ficus spp.), minchigüiste (Pithecelobium dulce), cenízaro (P. saman), gallinazo(albizia niopoides), ceiba (Ceiba pentandra) y roble de sabana (Tabebuia rosea) restringidos a las orillas y hábitat con vegetación acuática como s (Eicchornia spp.), drormilona (Neptunia spp.),

gamalote (Paspalidium geminatum), platanilla (Thalia geniculata), entre otras (Villarreal Orias 1997, Crow 22). PROTOCOLO DE MUESTREO El trabajo de campo se realizó desde agosto del 24 hasta abril del 25 en el Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda. Se realizó un conteo mensual para determinar la riqueza, estimar densidad y cuantificar el uso de hábitat del ensamble taxonómico de aves acuáticas. En cada recorrido se registró el número total de individuos de cada especie, el tipo de hábitat en que se encontraba cada individuo. Para el análisis de los datos de este estudio la época lluviosa comprende desde agosto hasta noviembre y la época seca desde diciembre hasta abril. Determinación de la riqueza de especies (S): Se utilizó el método de rutas sin ancho fijo (Bibby et al. 1992, Ralph y Scout 1981, Verner 1985) que consiste en caminar en la orilla del humedal con el fin de identificar las especies de aves acuáticas presentes, a través de la observación directa y mediante binoculares (7x35). Adicionalmente, se aplicó el método de conteo directo desde un punto fijo (cerro Mata Redonda, 45 msnm) para observar mediante binoculares (7x35) y telescopio (18-36x5), la mayor parte de la laguna con el fin de detectar especies que no pudieron ser registradas desde la orilla (Villarreal 1997). Los conteos se realizaron entre las 7 h y las 153 h. La riqueza del ensamble de las aves acuáticas se determinó mediante el cálculo de (S), que es la medida más simple y más utilizada para medir diversidad (Brower et al. 1989). Adicionalmente, se aplicó el estimador no paramétrico de riqueza de especies Chao 1 (S) y Chao 2 (S) para evaluar el número de especies de aves acuáticas esperadas para el sitio (Colwell y Coddington 1994). Estimación de la densidad (D) de las aves acuáticas: Para estimar la densidad (número de individuos/km²) de las aves acuáticas se dividió el número de individuos por el área en km². El Refugio de Vida Silvestre tiene un área de 3.72 km² (La Gaceta 1994). Uso de hábitat por las aves acuáticas: Se define uso de hábitat como la sumatoria de las observaciones de los individuos que se encontraban en cada tipo de hábitat. Utilicé las siguientes categorías de hábitat:, o tipos de vegetación (es, s, inundado, dormilona, platanilla) dada por Villarreal Orias (1997). La variable uso de hábitat de las aves acuáticas fue expresado en porcentaje. Se

utilizó la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis (H ) para detectar diferencias del uso del hábitat entre meses y entre hábitat (Sokal y Rohlf 1981). RESULTADOS Riqueza de Especies de la Comunidad de Aves Acuáticas Se registraron 51 especies de aves acuáticas, de las cuales 23 son migratorias. Los estimadores no paramétricos Chao 1 (S₁) y Chao 2 (S₂) proporcionaron los siguientes valores de la riqueza de especies: S= 57.25 y S= 61.56, lo que indica que se esperaría encontrar 61 especies de aves acuáticas. Los grupos de aves o ensambles taxonómicos con mayor número de especies fueron los playeros migratorios (S= 11) y las garzas (S= 1), representando 41% de las especies para el sitio. También están bien representadas las aves migratorias, de las cuales se observaron 23 especies (Cuadro 1). La riqueza de especies mostró una distribución diferente a través del estudio. En agosto se registró la menor riqueza (S= 19) y en enero la mayor riqueza de especies (S= 31). Adicionalmente, el estimador S mostró un patrón similar a S, generando la mayor estimación para enero (S₁= 71, Fig. 1). 8 Riqueza de especies (S) 7 6 5 4 3 2 1 19 71 31 2 S S1 Figura 1. Riqueza de especies (S) y valores del estimador no paramétrico de riqueza Chao 1 (S₁) para las aves acuáticas de la Laguna Mata Redonda.

Densidad de las Aves Acuáticas 1. De la comunidad: La comunidad de aves acuáticas mostró marcadas variaciones de densidad a través del estudio. Los valores máximos se obtuvieron en la época seca, donde se registró un pico de densidad en marzo (D= 291.1 ind/km²). Mientras que los menores valores de densidad se obtuvieron en la época lluviosa. En octubre, se registró la mínima densidad de la época (D= 16.2 ind/km²). Pero en abril se obtuvo la densidad más baja del período de estudio (D= 116.9 ind/km²). Esto debido probablemente a la falta de presas acuáticas (Fig. 2). Densidad (ind/km2) 35 3 25 2 15 1 5 291,1 277,8 766,1 116,4 Figura 2. Distribución mensual de la densidad poblacional de las aves acuáticas en la Laguna Mata Redonda. La fluctuación de la densidad fue diferente entre especies de aves acuáticas a lo largo del estudio. Durante la época lluviosa, la garcilla bueyera (Bubulcus ibis) mostró los máximos valores de densidad, destacándose un pico en noviembre (D= 611.5 ind/km²). Al inicio de la época seca, los garzones (Mycteria americana) fueron la especie con mayor densidad (D= 267.2 ind/km²) y las garzas reales (Ardea alba) (D= 11.9 ind/km²) a mediados de la época seca. Durante la época lluviosa, sobresale la densidad de las especies como garcillas bueyeras, pato chancho (Phalacrocorax brasilianus) que descansaban en los es o los piches canelos (Dendrocigna bicolor) que estaban en el. Por otro lado, en la época seca dominaron las aves vadeadoras como los garzones, garzas reales y el jabirú (Jabiru mycteria) (Fig. 3).

Densidad (ind/km2) 7 6 5 4 3 2 1 75,2 611,5 267,2 11,9 B.ibis A.alba D.bicolor A.alba B.ibis P.brasilianus B.ibis A.alba B.ibis A.alba M.americana B.ibis M.americana A.alba A.alba M.americana A.alba J.mycteria Figura 3. Distribución mensual de la densidad poblacional de las especies de aves acuáticas con mayor densidad en la Laguna Mata Redonda. 2. De las especies: El pato chancho (Phalacrocorax brasilianus) y el pato aguja (Anhinga anhinga) mostraron diferentes patrones de densidad. El pato chancho presentó los mayores valores de densidad a través del período de estudio, siendo setiembre donde se observó la mayor densidad (D= 2.9 ind/km²). Mientras que el pato aguja, fue más frecuente observarlo al inicio de la época seca, mostrando la mayor densidad en noviembre y diciembre (D= 5.4 ind/km², respectivamente). A partir de febrero la especie se fue de la laguna (Fig. 4). Densidad (ind/km2) 25 2 15 1 5 2,9 5,4 Phalacrocorax Anhinga

Figura 4. Distribución mensual de la densidad poblacional del pato chancho y del pato aguja en la Laguna Mata Redonda. La fluctuación de la densidad del martín peño (Tigrisoma mexicanum), de la chocuaca (Nycticorax nycticorax) y de la garcilla verde (Butorides s. virescens) mostró diferencias entre las especies y entre meses. La garcilla verde presentó los mayores valores de densidad en la época lluviosa (D= 8.6 ind/km² ). Esta alta anidación se debió a la presencia de colonias de anidación en agosto. Mientras que a partir de febrero, la garcilla verde no se registró más en la laguna. El martín peño, presentó la densidad más baja a inicios de la época seca y la mayor densidad en abril (D= 5.9 ind/km² ). La chocuaca, durante los meses de lluvia siempre mantuvo bajas densidades (D= 1.1 ind/km² ) y desde febrero no se observó en la laguna (Fig. 5). Densidad (ind/km2 1 8 6 4 2 8,6 1,1 5,9 Tigrisoma Nycticorax Butorides Figura 5. Distribución mensual de la densidad poblacional del martín peño, de la chocuaca y de la garcilla verde en la Laguna Mata Redonda. Las garzas blancas pequeñas mostraron diferentes patrones de densidad a través del estudio. La garza nivosa (Egretta thula) fue la de mayor densidad, mostrando el valor más alto en febrero (D= 88.7 ind/km² ) y en la época seca estuvo casi ausente. La garza azul (E. caerulea) sólo fue registrada en los meses de transición entre la época lluviosa y seca (D= 4 ind/km² ). La garza tricolor (E. tricolor) se observó sólo durante la época lluviosa, presentando la mayor densidad en setiembre y octubre (D= 1.9 ind/km², respectivamente) (Fig. 6). Mientras que la garcilla bueyera fue la especie con altas densidades a través del estudio. El pico de mayor densidad se presentó en noviembre (D= 611.5 ind/km² ) (Fig. 7).

Densidad (ind/km2 1 9 8 7 6 5 4 3 2 1 88,7 1,9 4 E.caerulea E.tricolor E.thula Figura 6. Distribución mensual de la densidad poblacional de las garzas azul, tricolor y nivosa en la Laguna Mata Redonda. Densidad (ind/km2) 7 6 5 4 3 2 1 611,5 27,7 Figura 7. Distribución mensual de la densidad poblacional de la garcilla bueyera en la Laguna Mata Redonda. Las garzas grandes también mostraron diferencias en relación a la densidad a través del estudio. La garza real mostró las densidades más altas, registrándose la mayor en febrero (D= 11.9 ind/km² ). El garzón azulado (Ardea herodias) presentó menores de densidad que la garza real. Pero en enero se obtuvo una alta densidad (D= 18.5 ind/km² ) para el garzón azulado (Fig. 8).

Densidad (ind/km2 12 1 8 6 4 2 11,9 18,5 A.alba A.herodias Figura 8. Distribución mensual de la densidad poblacional de la garza real y el garzón azulado en la Laguna Mata Redonda. Las densidades de las cigüeñas mostraron marcadas diferencias a través del estudio. El garzón estuvo ausente durante la época lluviosa, pero en la época seca mostró altos valores de densidad. En enero habían grandes agrupaciones con densidades de 267.2 garzones/km². Por otro lado, el jabirú mostró una menor densidad a través del estudio, con una baja densidad en la época lluviosa (D=.3 ind/km² ) y altos valores en abril (D= 1.2 ind/km², Fig. 9). Densidad (ind/km2 3 25 2 15 1 5 267,2 1,2 Mycteria Jabiru Figura 9. Distribución mensual de la densidad poblacional del garzón y del jabirú en la Laguna Mata Redonda. Los ibises mostraron valores diferentes de densidad entre especies y entre meses. El ibis blanco (Eudocimus albus) se registró entre enero y marzo, mostrando una mayor densidad en febrero

(D= 2.4 ind/km² ). Mientras que la espátula rosada (Platalea ajaja) se detectó desde octubre hasta abril, con una mayor densidad en febrero (D= 67.2 ind/km², Fig. 1). Densidad (ind/km2) 8 7 6 5 4 3 2 1 67,2 2,4 Eudocimus Platalea Ago Set Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr Figura 1. Distribución mensual de la densidad poblacional del ibis blanco y de la espátula rosada en la Laguna Mata Redonda. Los patos se observaron principalmente en la época lluviosa con marcadas diferencias entre las especies. El piche canelo presentó la mayor densidad en setiembre (D= 75.3 ind/km² ) y el piche común (Dendrocigna autumnalis) en octubre (D= 15.6 ind/km², Fig. 11). Mientras que la zarceta (Anas discors) estuvo presente sólo en la época seca (Fig. 12). Densidad (ind/km2) 8 7 6 5 4 3 2 1 75,3 15,6 D.autumnalis D.bicolor Figura 11. Distribución mensual de la densidad poblacional del piche común y piche canelo en la Laguna Mata Redonda.

Densidad (ind/km2) 3 25 2 15 1 5 68,3 2688,1 Figura 12. Distribución mensual de la densidad poblacional de la zarceta en la Laguna Mata Redonda. Los rascones tuvieron marcadas diferencias en relación a la fluctuación de la densidad a través del estudio. La gallina de (Porphirula martinica) sólo se observó durante la época lluviosa, con una mayor densidad en agosto (D= 1.9 ind/km²). Mientras que la correa (Aramus guarauna) estuvo presente durante todo el período de estudio y mostró la mayor densidad en febrero (D= 12.4 ind/km², Fig. 13). Densidad (ind/km2) 14 12 1 8 6 4 2 1,9 12,4 Aramus Porphyrula Figura 13. Distribución mensual de la densidad poblacional de la correa y de la gallina de en la Laguna Mata Redonda.

Las aves playeras tanto residentes como migratorias mostraron marcadas diferencias en relación a la densidad a través del tiempo. Las jacanas (Jacana spinosa) se mantuvieron durante todo el estudio, con un patrón similar en la época lluviosa mostrando valores cercanos a 15.9 jacanas/ km². Los soldaditos (Himantopus mexicanus) por el contrario, sólo se registraron durante la época seca, con la más alta densidad en febrero (D= 87.4 ind/km², Fig. 14). El patiamarillo menor (Tringa flavipes) que muy escaso, sólo se observó en marzo y abril con una densidad de 1.3 individuos/ km². El andarríos solitario (T. solitario) permaneció durante la época lluviosa y seca, pero con densidades bajas (D= 2.4 ind/km²). El andarríos maculado (Actitis macularia) tuvo mayores valores de densidad en la época lluviosa (D= 5.4 ind/km²). El correlimos pectoral (Calidris melanotos) por el contrario se registró sólo en la época seca mostrando la densidad mayor en febrero (D= 22.5 ind/km², Fig. 15). Las gaviotas presentaron la mayor densidad en la época seca. La gaviota reidora (Larus atricilla) y el charrán piquinegro (Sterna nilotica) mostraron similares valores de densidad a través del tiempo, con un pico máximo en marzo (D=.88 ind/km², respectivamente). La pagaza real (Sterna maxima) mostró mayor densidad que las demás gaviotas. En enero la densidad fue de 7.5 pagazas real/km² (Fig. 16). Densidad (ind/km2 1 8 6 4 2 15,9 87,4 Ago Set Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr Jacana Himantopus Figura 14. Distribución mensual de la densidad poblacional de la jacana y del soldadito en la Laguna Mata Redonda. Densidad (ind/km2) 25 2 15 1 5 22,5 5,4 2,4 1,3 T.flavipes T.solitaria Actitis C.melanotos

Figura 15. Distribución mensual de la densidad poblacional del patiamarillo menor, el andarríos solitario, el andarríos maculado y el corregimos pectoral en la Laguna Mata Redonda. Densidad (ind/km2 8 7 6 5 4 3 2 1 7,5,3,88 L.atricilla S.nilotica S.maxima Figura 16. Distribución mensual de la densidad poblacional de la gaviota reidora, el charán piquenegro y la pagaza real en la Laguna Mata Redonda. Las rapaces en su mayoría presentaron bajos valores de densidad a través del estudio. El gavilán caracolero (Rosthramus sociabilis) mostró una mayor densidad en la época lluviosa (D= 5.9 ind/km² en agosto) y fue disminuyendo hasta marzo cuando ya no se le observó más. El águila pescadora (Pandion haliaetus) estuvo presente principalmente desde noviembre hasta enero, con densidades máximas de 1.1 águilas/km². El gavilán alicastaño (Parabuteo unicinctus) se le observó en tres ocasiones en bajas densidades (D=.5 ind/km², Fig. 17). Densidad (ind/km2) 7 6 5 4 3 2 1 5,9,5,34 1,1 Pandion Rostrhamus Parabuteo Falco

Figura 17. Distribución mensual de la densidad poblacional del águila pescadora, el gavilán carcelero, el gavilán alicastaño y el halcón peregrino en la Laguna Mata Redonda. Los martines pescadores mostraron marcadas diferencias en la densidad. El martín pescador collarejo (Ceryle torquata) fue la especie con mayor densidad en la época lluviosa con un pico máximo en setiembre (D= 2.2 ind/km²) y el único presente en la época seca. El martín pescador norteño (Ceryle alcyon), se mantuvo desde finales de la época lluviosa hasta inicios de la época seca, en noviembre se registró la mayor densidad (D=.8 ind/km²). Por último, el martín pescador verde (Chloroceryle americana) permaneció en bajas densidades (D=.3 ind/km²) durante la época lluviosa (Fig. 18). Densidad (ind/km2 2,5 2 1,5 1,5 2,2,3,8 C.torquata C.alcyon C.americana Figura 18. Distribución mensual de la densidad poblacional del martín pescador collarejo, norteño y verde en la Laguna Mata Redonda. Uso de Hábitat de las Aves Acuáticas 1. De la Comunidad: La comunidad de aves acuáticas presentó marcadas diferencias en relación al uso de los hábitat. El libre de vegetación fue más utilizada (71%) que los hábitat con vegetación: inundado (Paspalidium spp.) (13%) y los es de papaturro (7%). Probablemente, el libre de vegetación acuática esté proporcionando la mayor cantidad de presas durante la época de más densidad de aves acuáticas (Fig. 19). 3% 7% 1% 13% es 5% Thalia Paspalidium Eicchornia 71%

Figura 19. Uso de hábitat de la comunidad de aves acuáticas de la Laguna Mata Redonda. El uso de hábitat de la comunidad de aves mostró marcadas diferencias a través del tiempo (H = 21,8; g.l= 8; P.1) y entre hábitat (H = 556,5; g.l= 5; P.1). Durante la época lluviosa varios tipos de hábitat fueron utilizadas por las aves acuáticas, pero se destacaron los es de papaturro y los s. A diferencia de la época seca, donde las aves usaron principalmente el libre de vegetación. La laguna en la época lluviosa estaba cubierta en su totalidad por vegetación acuática flotante y emergente. Por lo que las aves permanecían perchadas en los es de papaturrro de la orilla de la laguna o forrajeando sobre los s como las jacanas y las gallinas de. En los meses de sequía, sólo quedaba libre de vegetación y algunos parches de s y inundado que utilizaron las aves para forrajear (Fig. 2). 1% Uso de hábitat 8% 6% 4% 2% % Suelo Agua Eicchornia Paspalidium Thalia es Figura 2. Distribución mensual del uso de hábitat de la comunidad de aves acuáticas de la Laguna Mata Redonda. 2. De las especies: El pato chancho y el pato aguja mostraron evidentes diferencias en relación al uso del hábitat entre meses. En la época seca, específicamente en setiembre, el pato chancho usó más los es (92%) y el (9%) que el pato aguja. Mientras que en diciembre, el pato aguja usó más el inundado (1%) y el libre de vegetación (1%) que el pato chancho (Fig. 21).

1% Uso de hábita 8% 6% 4% 2% Anhinga Phalacrocorax % Figura 21. Distribución mensual del uso de hábitat del pato chancho y el pato aguja en la Laguna Mata Redonda. El martín peño, la chocuaca y la garcilla verde utilizaron diferentemente los hábitat a través del tiempo. En la época lluviosa, la garcilla verde utilizó en mayores porcentajes el inundado (1%), los s (1%) y la dormilona (1%) que el martín peño y la chocuaca. Mientras que en la época seca, el martín peño usó más los es, los s, el libre y el (1%, respectivamente) que las demás especies (Fig. 22). Uso de hábitat 1% 8% 6% 4% 2% % Butorides Nycticorax Trigrisoma dormilona platanilla platanilla Ago Set Oct Nov Dic EneFeb Mar Abr Figura 22. Distribución mensual del uso de hábitat del martín peño, de la chocuaca y de la garcilla verde en la Laguna Mata Redonda.

Las garzas blancas pequeñas mostraron marcadas diferencias en cuanto a los hábitat utilizados durante la época lluviosa y seca. En la época lluviosa, los es fueron los hábitat más usados por tres especies de garzas (tricolor, azul y bueyera). Mientras que la garza nivosa usó sólo el y los s. En la época seca, el y el fueron los hábitat más usados por la garza nivosa, azul y bueyera (Fig. 23). Uso de hábitat 1% 8% 6% 4% 2% % platanilla platanilla E.thula E.tricolor E.caerulea Bubulcus Figura 23. Distribución mensual del uso de hábitat de las garzas nivosa, tricolor, azul y bueyera en la Laguna Mata Redonda. Las garzas grandes usaron varios hábitat en diferentes porcentajes a través del estudio. En la época lluviosa, la garza real utilizó una mayor variedad y proporción los hábitat que el garzón azulado. El garzón azulado utilizó más el y el inundado. En la época seca, el y los s fueron más usados. El garzón azulado en esta época usó más el y el (Fig. 24). 1% Uso de hábitat 8% 6% 4% 2% % A.herodias A.alba platanilla dormilona platanilla platanilla Figura 24. Distribución mensual del uso de hábitat de la garzas real y el garzón azulado en la Laguna Mata Redonda.

Las cigüeñas utilizaron a través del estudio diferentes hábitat. El garzón usó más hábitat que el jabirú. En la época lluviosa, el garzón usó el, los s y el y en la época seca usó principalmente el inundado, el y los es. Mientras que el jabirú, durante la época lluviosa utilizó el inundado y en la sequía usó los s y el (Fig. 25). 1% 8% 6% 4% 2% % Uso de hábitat Jabiru Mycteria Figura 25. Distribución mensual del uso de hábitat del garzón y el jabirú en la Laguna Mata Redonda. Los ibises se encontraron en hábitat diferentes a través del estudio. Las espátulas rosadas en la época lluviosa el inundado y en la seca utilizaron el y el. El ibis blanco, durante la época seca usó los s y el (Fig. 26). 1% 8% 6% 4% 2% % Uso de hábitat Platalea Eudocimus Nov Dic Ene Feb Mar Abr Figura 26. Distribución mensual del uso de hábitat del ibis blanco y de la espátula rosada en la Laguna Mata Redonda.

Los patos mostraron marcadas diferencias en relación a los hábitat usados a través del estudio. En la época lluviosa se destacaron los piches comunes por usar es, inundado,, s y dormilonas. Mientras que los piches canelos usaron principalmente el y el. En la época seca, sólo las zarcetas usaron el (Fig. 27). Uso de hábitat 1% 8% 6% 4% 2% % A.discors D.bicolor D.autumnalis dormilona Figura 27. Distribución mensual del uso de hábitat de la zarceta, del piche común y del piche canelo en la Laguna Mata Redonda. Los rascones presentaron evidentes diferencias por los hábitat utilizados. Sólo en la época lluviosa se observó a las gallinas de usando las platanillas y los s. Tanto en la época lluviosa como en la seca, estuvieron presente las correas usando una variedad de hábitat. En los meses de precipitación las correas usaron más los es y en la sequía, el y el (Fig. 28). Uso de hábitat 1% 8% 6% 4% 2% % Porphirula Aramus platanilla platanilla Figura 28. Distribución mensual del uso de hábitat de la correa y de la gallina de en la Laguna Mata Redonda.

Las aves playeras residentes y migratorias mostraron un uso diferencial en relación a los hábitat. En la época lluviosa y seca las jacanas usaron más los s y la dormilona. Los soldaditos en la época seca utilizaron casi exclusivamente el (Fig. 29). El andarríos solitario usó principalmente el tanto en las dos épocas. El correlimos pectoral utilizó más el en la época seca. Por último, el andarríos maculado durante la época lluviosa usó más el y en la época seca utilizó más el (Fig. 3). 1% 8% 6% 4% 2% % dormilona platanilla dormilona platanilla Uso de hábitat Himantopus Jacana Figura 29. Distribución mensual del uso de hábitat de la jacana y de los soldaditos en la Laguna Mata Redonda. 1% Uso de hábitat 8% 6% 4% 2% % C.melanotos Actitis T.solitaria Figura 3. Distribución mensual del uso de hábitat del andarríos maculado, del andarríos solitario y del correlimos pectoral en la Laguna Mata Redonda. DISCUSIÓN

Riqueza de especies El número de especies en el Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda concuerda con los números de aves acuáticas (6 y 64 especies) documentadas para la cuenca baja del río Tempisque (Slud 1964, 198). La riqueza de especies registrada representa un 85% de la avifauna acuática de la cuenca baja del río Tempisque. Además, en los principales humedales del Neotrópico se han registrado similares riquezas de especies de aves acuáticas. En los humedales de Mesoamérica (incluyendo México y norte de Centroamérica) registran 7 especies (Howell y Webb 1995). En los humedales más grandes de Suramérica, registraron 5 especies en Los Llanos de Venezuela (Thomas 1978) y 62 especies en el Chaco de Bolivia, Argentina y Pary (Short 1975). La Laguna Mata Redonda es un sitio donde la comunidad de aves está compuesta por un 45% de migratorias y el resto por especies residentes. Por lo tanto, la composición de la comunidad de aves es una característica de particular importancia, ya que es un hábitat prioritario para especies migratorias y residentes en proporciones similares. Cualquier perturbación provocada en este sitio afectará grandemente y en similares dimensiones a la avifauna acuática residente y migratoria. Densidad de las aves acuáticas La mayor densidad de aves acuáticas se registró durante la época seca. Durante los meses de mayor lluvia, la disponibilidad, el acceso y la explotación de recursos acuáticos se dificulta para la mayoría de las aves acuáticas. Mientras que durante la época seca, en los humedales hay más disponibilidad para que las aves acuáticas acceden las presas. Ya que la mayoría de las presas se concentren en charcas de poca profundidad, lo que favorece una gran cantidad de aves. Resulta especialmente significativo el valor de 2666.1 zarcetas/ km² registrado en marzo, con más de 1 individuos juntos, lo cual constituye un número excepcional para esta laguna. Estas grandes agrupaciones se han registrado en otros humedales de Mesoamérica como en El Salvador donde la riqueza de patos es alta (Rodríguez et al. 21). Otro valor de relevancia para el sitio es el valor de la densidad del jabirú, registrado en abril (D= 1.2 ind/km²). Ya que en humedales extensos de Mesoamérica han registrado bajas densidades. Frederick et al. (1997) encontraron en Nicar y Honduras densidades de.16 y.5 ind/km², respectivamente. En Suramérica, reportan 2 parejas/km² para los Llanos de Venezuela (Gonzalez 1993) y 4.38

ind/km² para el Chaco Paryo (Hancock et al. 1992 en Frederick et al. 1997). Lo que significa el valor que tiene la Laguna Mata Redonda para esa población que se encuentra en peligro de extinción en Costa Rica. Uso de Hábitat Este estudio evidencia el uso diferencial de los hábitat que muestran las aves acuáticas durante el período de estudio que comprendía parte de la época lluviosa y seca del año 25. Dependiendo de los estilos de forrajeo y de los grupos taxonómicos, así fueron utilizados los diferentes hábitat del humedales, mostrando que todos fueron usados a través del estudio por las especies de aves. Cualquier modificación en los hábitat del humedal posiblemente provocará alteraciones en la comunidad de aves acuáticas. Unas especies permanecieron todo el período de estudio y otras por el contrario estuvieron en ciertos períodos, lo que resulta de particular importancia para ofrecer recursos a todas las opciones de uso de las aves acuáticas. Los datos de este estudio sugieren el grado de especialización por ciertos hábitat a través del tiempo. Por ejemplo, destaca la utilización exclusiva del libre de vegetación por los soldaditos, especie migratoria y que fue más abundante en la época seca. Por otro lado, la relevancia de los s y las platanillas para la gallina de, que sólo estuvo presente en la época lluviosa. Este humedal fue también importante como sitio de anidación colonial para especies como la garcilla verde, la cual utiliza los es de papaturro para anidar en la época lluviosa y luego abandona el lugar. Asimismo fue sitio de anidación para el gavilán caracolero, el cual después de criar en la época lluviosa baja la densidad conforme llega la época seca hasta abandonar el sitio. En síntesis, la Laguna Mata Redonda resulta de un valor excepcional para las aves acuáticas, no sólo por albergar una gran cantidad de especies, sino por ser un lugar de alta densidad poblacional, un sitio de anidación y de alimentación para especies residentes y migratorias y que es comparable con los humedades extensos del Neotrópico. RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS AVES ACUÁTICAS

Investigación: Establecer una estación de seguimiento a largo plazo sobre la densidad y riqueza de las aves acuáticas. Este estudio resulta de gran importancia, ya que generaría información sobre la dinámica de la comunidad de aves acuáticas, las cuales son excelentes indicadores de la calidad de los humedales. Cuantificar durante la época seca la magnitud y frecuencia del aporte de, proveniente del río Tempisque a la laguna producto de las mareas. De esta forma se podrá determinar la importancia de la dinámica del en los esteros naturales para las aves acuáticas en esa época crítica. Conservación y Manejo: Identificar y cuantificar las amenazas que rodean a la laguna para poder pronosticar posibles daños a la integridad de la dinámica natural del humedal. Si existieran daños provocados por esas amenazas, es necesario cuantificarlos para evaluar los costos que la biodiversidad debe soportar. Manejar algunos tipos de vegetación (zarza-mimosa pigra) que están invadiendo el humedal, de tal forma que exista una heterogeneidad de hábitat que favorezca la presencia de la mayoría de las especies de aves acuáticas. La Laguna Mata Redonda es un santuario para las aves acuáticas, por lo tanto se les debe asegurar su conservación en este sitio. La cacería y pesca deben regularse y controlarse hasta que se pueda conocer los efectos a la comunidad de aves acuáticas. Por el conjunto de atributos que tiene la Laguna Mata Redonda para la conservación de las aves acuáticas del Neotrópico, merece respeto, compromiso y brindarle la protección debida.

Cuadro 1. Especies de aves acuáticas registradas en el Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda desde agosto del 24 hasta abril del 25. Simbología: R= residente, M= migratoria, *= especie observada en una sóla ocasión. Especie Nombre común Estacionalidad PODICIPEDIFORMES Podicipedidae Podilymbus podiceps* Zambullidor R PELECANIFORMES Phalacrocoracidae Phalacrocorax brasilianus Pato chancho R Anhingidae Anhinga anhinga Pato aguja R CICONIIFORMES Ardeidae Tigrisoma mexicanum Martín peño R Nycticorax nycticorax Chocuaca R Nyctanassa violacea* Chocuaca R Bubulcus ibis Garza bueyera R Butorides striatus virescens Garcilla verde R Egretta caerulea Garceta azul R Egretta tricolor Garceta tricolor R Egretta thula Garceta nivosa R Ardea alba Garza real R Ardea herodias Garzón azulado M Ciconiidae Mycteria americana Garzón R Jabiru mycteria Galán sin ventura R Threskiornitidae Eudocimus albus Ibis blanco R Plegadis facinellus* Ibis Morito R Platalea ajaja Espátula rosada R ANSERIFORMES Anatidae Dendrocigna autumnalis Piche común R Dendrocigna bicolor Piche canelo R

Anas discors Cerceta aliazul M Anas clypeata* Pato cuchara M FALCONIFORMES Pandionidae Pandion haliaetus Aguila pescadora M Accipitridae Rostrhamus sociabilis Gavilán caracolero R Ictinia plumbea* Elanio plomizo M Parabuteo unicinctus Gavilán alicastaño R Falconidae Falco peregrinus Halcón peregrino M GRUIFORMES Aramidae Aramus guarauna Correa R Rallidae Porphyrula martinica Gallina de R CHARADRIIFORMES Jacanidae Jacana spinosa Jacana R Recurvirostridae Himantopus mexicanus Soldadito M Charadriidae Charadrius semipalmatus* Charadrius vociferus* Chorlitejo semipalmado M Chorlitejo de dos M collares Scolopacidae Bartramia longicauda* Pradero M Tringa flavipes Patiamarillo menor M Tringa solitaria Andarríos solitario M Actitis macularia Andarríos maculado M Limnodromus griseus* Agujeta común M Calidris melanotos Corregimos pectoral M Calidris himantopus* Corregimos patilargo M Philomachus pugnax* Combatiente M Laridae Larus atricilla Gaviota reidora M Sterna nilotica Charrán piquinegro M Sterna maxima Pagaza real M Rynchopidae Rynchops níger* Rayador M CORACIFORMES Alcedinidae

Ceryle torquata Martín pescador R collarejo Ceryle alcyon Martín pescador M norteño Chloroceryle amazona* Martín pescador R amazónico Chloroceryle americana Martín pescador verde R PASSERIFORMES Parulidae Seiurus noveboracensis Reinita acuática M Icteridae Agelaius phoenicus Sargento R N= 51 especies BIBLIOGRAFIA Bibby, C. J., N. D. Burguess y D. A. Hill. 1992. Bird census techniques. Academic Press, London, U.K. Brower, J., J. Zar y C. von Ende. 1989. Field and laboratory methods for general ecology. Third edition. Wm. C. Brown Publishers. USA. Colwell, R.K. y J. A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 345:11-118. Crow, G. 22. Plantas acuáticas del Parque Nacional Palo Verde y el valle del río Tempisque. Editorial INBIO. Heredia, Costa Rica. Frederick P. C. J. Correa, C. Luthin y M. Spalding. 1997. The importance of the Caribbean coastal wetlands of Nicar and Honduras to Central American populations of waterbirds and jabiru storks (Jabiru mycteria). J. Field Ornithol. 68(2): 287-295. Howell, S. N. G. y S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press. La Gaceta. 1994. Decreto No. 22764-MIRENEM. Declaración de Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda. Diario Oficial La Gaceta No. 5, viernes 7 de enero de 1994. La Uruca, San José, Costa Rica. Lancia, R. A., J. D. Nichols y K. H. Pollock. 1994. Estimating the number of animals in wildlife populations. Páginas 215-253 en T. A. Bookhout, ed. Research and management techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society, Maryland, USA. Mikuska, T., J. A. Kushlan y S. Hartley. 1998. Key areas for wintering north american herons. Colonial Waterbirds 21(2):125-134.

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