Microbiología médica
SEXTA EDICIÓN Microbiología médica Patrick R. Murray, PhD Chief, Microbiology Service Department of Laboratory Medicine National Institutes of Health Clinical Center Bethesda, Maryland Ken S. Rosenthal, PhD Professor Department of Integrative Medical Sciences Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy Rootstown, Ohio Michael A. Pfaller, MD Emeritus Professor Pathology and Epidemiology University of Iowa College of Medicine and College of Public Health Iowa City, Iowa
A todos aquellos que utilicen este libro de texto, para que se beneficien de su lectura tanto como nosotros lo hicimos al prepararlo
Prólogo a la edición española La obra Microbiología médica de Murray, Rosenthal y Pfaller es una excelente fuente para abrevar en el conocimiento de la materia, especialmente para los estudiantes de licenciatura y posgrado de medicina y de carreras afines. Este libro siempre se ha caracterizado por ser muy didáctico, tanto por su organización como por sus cuadros, figuras y fotografías, que permiten una mejor comprensión de los diferentes temas. Las fotografías de lesiones causadas por los microorganismos, por ejemplo, favorecen un acercamiento a la clínica que resulta muy estimulante para los jóvenes estudiantes. Los «Casos clínicos» que se presentan permiten que los alumnos apliquen el conocimiento adquirido en la solución de problemas. Asimismo, la bibliografía que se recoge al final de cada capítulo es útil para profundizar en cada tema, favoreciendo el autoaprendizaje. El libro está dividido en secciones; las primeras abordan los principios básicos de la microbiología, los conceptos básicos de la respuesta inmune y los principios generales del diagnóstico de las enfermedades infecciosas y parasitarias, introduciendo al lector de una forma sencilla y ordenada en el conocimiento de la microbiología médica. Posteriormente, se incluye una sección en la que se realiza el análisis de las bacterias de importancia médica, dedicando los primeros capítulos a revisar sus mecanismos de patogenicidad, los métodos de diagnóstico y los fármacos antibacterianos. Resulta de particular interés que, en el capítulo de diagnóstico de laboratorio, se incluyan cuadros en los que se jerarquizan los métodos de diagnóstico para cada bacteria patógena; esto es especialmente útil para los estudiantes de medicina y de otras disciplinas que apoyan el diagnóstico médico. Los capítulos dedicados a revisar todas las bacterias de importancia médica contienen información actualizada y presentada en forma tal que favorece el aprendizaje. Al final de la sección de bacteriología, se incorpora un capítulo acerca de la función de las bacterias en la enfermedad; este capítulo es de mucha utilidad para que los estudiantes de medicina empiecen a pensar en el diagnóstico diferencial de las enfermedades causadas por bacterias, ya que incluye cuadros sinópticos que permiten asociar las diferentes bacterias que producen un mismo cuadro clínico, resaltando los agentes etiológicos más frecuentes. Esta misma organización se observa en las secciones de virología, micología y parasitología. La presente edición incluye información actualizada sobre agentes patógenos nuevos como el virus de la gripe aviar, y trata con mayor profundidad el tema de las partículas infecciosas proteicas denominadas «virus lentos no convencionales» o priones. Adicionalmente, esta sexta edición permite a sus lectores acceder en línea al recurso Student Consult, que proporciona bibliografía adicional, fotografías de casos clínicos y preguntas relacionadas con la microbiología médica que permitirán al estudiante autoevaluar su nivel de conocimientos. Tanto el libro como este servicio en línea son un apoyo importante para los profesores que nos dedicamos a la enseñanza de la microbiología médica. Los autores han logrado una obra actualizada que brinda toda la información necesaria para que los estudiantes aprendan la microbiología médica, pero además han hecho que su lectura sea amena y fomente una cultura de superación del profesional médico. DRA. PATRICIA TATO Jefa del Departamento de Microbiología y Parasitología Facultad de Medicina Universidad Nacional Autónoma de México vi
Prefacio La microbiología médica puede resultar una disciplina desconcertante para quien comienza su estudio. Debemos enfrentarnos a un gran número de preguntas cuando estudiamos microbiología. Cómo aprender todos los nombres? Qué agentes infecciosos provocan enfermedades? Por qué? Cuándo? Qué individuos presentan un mayor riesgo? Existe algún tratamiento? Sin embargo, todas estas dudas pueden reducirse a una pregunta esencial: qué información necesito tener que me sea útil para entender cómo diagnosticar y tratar a un paciente que presenta una infección? Ciertamente existen diversas teorías sobre lo que un estudiante debe conocer y cómo enseñarlo, lo que teóricamente justifica la gran cantidad de libros de texto de microbiología que han inundado las librerías en los últimos años. Aunque no pretendemos disponer del mejor método para enseñar microbiología médica (en realidad, no existe ningún método perfecto), hemos basado las revisiones de esta obra en la experiencia adquirida a lo largo de muchos años de enseñanza a estudiantes, residentes y especialistas en enfermedades infecciosas y también en el trabajo realizado en las cinco ediciones anteriores. Hemos intentado presentar los conceptos básicos de microbiología de manera sencilla, concisa y destinada a distintos tipos de alumnos. El texto está redactado de una forma sencilla y, esperamos, con explicaciones poco complicadas de las nociones más difíciles. Los detalles se resumen en forma de tablas, más que en el propio texto, y con ilustraciones en color para su aprendizaje visual. Los «Casos clínicos» proporcionan el nexo necesario entre la realidad y la teoría científica. Los aspectos más relevantes se destacan en cuadros para ayudar al estudiante en su revisión; y las preguntas abordan los elementos más importantes de cada capítulo (incluidos los «Casos clínicos»). Nuestra comprensión de la microbiología y la inmunología está ampliándose con nuevos y emocionantes descubrimientos en todos los campos. Esta ampliación del conocimiento podría también producir la ampliación de esta obra. Nos hemos servido de nuestra experiencia como autores y docentes para incluir en esta obra la información y las explicaciones que creemos más relevantes. Cada capítulo se ha actualizado y ampliado para recoger aportaciones médicas nuevas y relevantes. En cada capítulo hemos tratado de presentar el material que, creemos, resultará útil al estudiante para conocer mejor la importancia de cada uno de los microorganismos y las enfermedades que provoca. En cada edición de Microbiología médica hemos pulido y actualizado nuestra presentación. Las modificaciones más evidentes de esta edición están en la adición de un gran número de nuevos cuadros, tablas y fotografías clínicas y casos clínicos originales. Creemos que los estudiantes encontrarán particularmente interesante e ilustrativa la inclusión de «Casos clínicos» en esta edición. Pensamos que constituyen unos útiles complementos pedagógicos y representan la forma óptima de presentar este complejo material. Hemos reorganizado la sección sobre microbiología básica. La expansión de la parte dedicada a la micología refleja el incremento de la función de los hongos en las enfermedades infecciosas, especialmente en los pacientes inmunodeprimidos. El estudiante también puede consultar información acerca de nuevos patógenos recientemente descritos (como el virus de la gripe aviar) y patógenos ya conocidos asociados a nuevos trastornos (p. ej., Staphylococcus aureus implicado en la neumonía necrosante adquirida en la comunidad). Por último, el alumno puede acceder a información complementaria en inglés, a través de la página web Student Consult, que contiene vínculos a material adicional de referencia y fotografías clínicas. Un nuevo elemento de nuestra página web es la inclusión de más de 200 preguntas de examen práctico que ayudarán al estudiante a evaluar su dominio de los temas tratados y a prepararse para sus exámenes de grado. A nuestros futuros colegas: los estudiantes Cómo puede el estudiante «digerir» lo que parece constituir un sinnúmero de datos? A primera vista, el éxito en el estudio de la microbiología médica podría depender de la capacidad de memorizar. Aunque la memorización es un elemento importante de cualquier disciplina médica, la comprensión de los principios básicos y la elaboración de un sistema para almacenar esta información serán de ayuda y pueden aplicarse al futuro de enfermedades y microbios descubiertos recientemente. Sugerimos que el estudiante se concentre en aprender lo importante, pensando como lo haría un médico y tratando cada microbio y las enfermedades que provoca como si fueran pacientes. A continuación debe plantear siete preguntas básicas: quién?, dónde?, cuándo?, por qué?, cuáles?, qué?, y cómo? Por ejemplo: quién presenta riesgo de contraer la infección?, dónde provoca infec- vii
MICROBIOLOGÍA MÉDICA ciones este microorganismo (tanto en el organismo como en una zona geográfica)?, cuándo reviste importancia el aislamiento del microorganismo?, por qué es capaz de provocar la enfermedad?, qué especies y géneros son importantes desde el punto de vista médico?, qué pruebas diagnósticas deben realizarse? y cómo debe tratarse la infección? Cada microorganismo detectado debe examinarse de forma sistemática. Es preciso conocer el modo de crecimiento del microorganismo, sus propiedades de virulencia y las enfermedades que causa; comprender la epidemiología de las infecciones; saber qué tipo de muestra debe recogerse y qué pruebas básicas de identificación deben realizarse, y estar familiarizado con las diversas estrategias de prevención y tratamiento. El estudiante debe aprender tres o cuatro palabras o frases asociadas al microorganismo, las cuales estimularán su memoria (palabras clave), y deberá organizar los distintos datos en un conjunto lógico. Ha de crear asociaciones alternativas. Por ejemplo, en esta obra los microorganismos se presentan siguiendo una estructura taxonómica sistemática (conocida con frecuencia como «desfile de microbios», aunque los autores creemos que constituye la manera más sencilla de presentar los microorganismos). Es conveniente tomar una característica determinada de virulencia (p. ej., la producción de toxina) o el tipo de enfermedad (p. ej., la meningitis) y elaborar una lista de los microorganismos que comparten tal propiedad. Puede imaginarse a un paciente que presente una infección por un microorganismo determinado para elaborar los antecedentes clínicos. Explique el diagnóstico a su paciente imaginario y también a sus futuros compañeros de profesión. En otras palabras, no debe intentar simplemente memorizar los hechos página tras página, sino más bien emplear técnicas que estimulen su mente y la predispongan a conocer e interpretar los datos a lo largo del texto. Ningún libro de texto de esta magnitud tendría éxito sin contar con la colaboración de muchas personas. Agradecemos la valiosa ayuda y apoyo profesional del personal de Elsevier, en especial de William Schmitt, Katie DeFrancesco y Priscilla Crater. También deseamos agradecer la ayuda recibida de un gran número de estudiantes y colegas que nos han ofrecido sus consejos y críticas constructivas a lo largo de la fase de elaboración de esta sexta edición de Microbiología médica. Patrick R. Murray, PhD Ken S. Rosenthal, PhD Michael A. Pfaller, MD viii
Índice Sección 1: Introducción 1. Introducción a la microbiología médica 3 Sección 2: Principios básicos de microbiología médica 2. Clasificación, estructura y replicación de las bacterias 9 3. Metabolismo y genética de las bacterias 23 4. Clasificación, estructura y replicación de los virus 39 5. Clasificación, estructura y replicación de los hongos 57 6. Clasificación, estructura y replicación de los parásitos 65 7. Flora microbiana comensal y patógena en el ser humano 73 8. Esterilización, desinfección y antisepsia 79 Sección 3: Conceptos básicos de la respuesta inmunitaria 9. Elementos de las respuestas protectoras del organismo anfitrión 87 10. Respuesta inmunitaria humoral 99 11. Respuesta inmunitaria celular 109 12. Respuesta inmunitaria a los agentes infecciosos 123 13. Vacunas antimicrobianas 147 Sección 4: Principios generales del diagnóstico de laboratorio 14. Principios y aplicaciones microscópicos 157 15. Cultivo in vitro: principios y aplicaciones 161 16. Diagnóstico molecular 165 17. Diagnóstico serológico 169 Sección 5: Bacteriología 18. Mecanismos de la patogenia bacteriana 179 19. Diagnóstico de laboratorio de las enfermedades bacterianas 189 20. Antibióticos 199 21. Staphylococcus y cocos grampositivos relacionados 209 22. Streptococcus 225 23. Enterococcus y otros cocos grampositivos 243 24. Bacillus 247 25. Listeria y Erysipelothrix 255 26. Corynebacterium y otros bacilos grampositivos 261 27. Nocardia y bacterias relacionadas 269 28. Mycobacterium 277 29. Neisseria y bacterias relacionadas 291 30. Enterobacteriaceae 301 31. Vibrio y Aeromonas 317 32. Campylobacter y Helicobacter 325 33. Pseudomonas y bacterias relacionadas 333 34. Haemophilus y bacterias relacionadas 343 35. Bordetella 351 36. Francisella y Brucella 357 37. Legionella 365 38. Otros bacilos gramnegativos 371 39. Clostridium 377 40. Bacterias grampositivas anaerobias no formadoras de esporas 391 41. Bacterias gramnegativas anaerobias 399 42. Treponema, Borrelia y Leptospira 405 43. Mycoplasma y Ureaplasma 421 44. Rickettsia y Orientia 427 45. Ehrlichia, Anaplasma y Coxiella 435 46. Chlamydia y Chlamydophila 441 47. Papel de las bacterias en la enfermedad 451 ix
MICROBIOLOGÍA MÉDICA Sección 6: Virología 48. Mecanismos de patogenia vírica 467 49. Fármacos antivíricos 479 50. Diagnóstico de laboratorio de las enfermedades víricas 489 51. Papilomavirus y poliomavirus 499 52. Adenovirus 509 53. Virus herpes humanos 517 54. Poxvirus 541 55. Parvovirus 547 56. Picornavirus 553 57. Coronavirus y norovirus 565 58. Paramixovirus 571 59. Ortomixovirus 583 60. Rabdovirus, filovirus y bornavirus 593 61. Reovirus 601 62. Togavirus y flavivirus 609 63. Bunyaviridae y Arenaviridae 621 64. Retrovirus 627 65. Virus de la hepatitis 645 66. Virus lentos no convencionales: priones 661 67. Papel de los virus en las enfermedades 667 Sección 7: 70. Fármacos antifúngicos 701 71. Micosis superficiales y cutáneas 715 72. Micosis subcutáneas 725 73. Micosis sistémicas causadas por hongos dimórficos 735 74. Micosis oportunistas 751 75. Micosis e infecciones seudomicóticas de etiología atípica o desconocida 775 76. Micotoxinas y micotoxicosis 785 77. Función de los hongos en la enfermedad 791 Sección 8: Parasitología 78. Patogenia de las parasitosis 797 79. Diagnóstico de laboratorio de las parasitosis 803 80. Fármacos antiparasitarios 813 81. Protozoos intestinales y urogenitales 821 82. Protozoos sanguíneos y tisulares 835 83. Nematodos 853 84. Trematodos 871 85. Cestodos 881 86. Artrópodos 893 87. Papel de los parásitos en la enfermedad 911 Índice alfabético 915 Micología 68. Patogenia de las micosis 679 69. Diagnóstico de laboratorio de las micosis 689 x