LEPIDÓPTEROS DIURNOS (CASTNIOIDEA, PAPILIONOIDEA, HESPERIOIDEA) DEL ENCLAVE SEMIÁRIDO DE CAPARÚ, LAGUNILLAS, ESTADO MÉRIDA, VENEZUELA

MEMORIA Fundación La Salle de Ciencias Naturales Tomo LIX, número 152, julio/diciembre 1999 LEPIDÓPTEROS DIURNOS (CASTNIOIDEA, PAPILIONOIDEA, HESPERIOIDEA) DEL ENCLAVE SEMIÁRIDO DE CAPARÚ, LAGUNILLAS, ESTADO MÉRIDA, VENEZUELA Andrés M. Orellana-B. Instituto de Investigaciones Ecológicas Orinoco-Esequibo. Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Vía Fuerte Tarabay, Tumeremo, Estado Bolívar, Venezuela. María C. Erazo Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas, La Hechicera 5101-A, Estado Mérida, Venezuela. Palabras clave: Zonas Semiáridas. Faunística. Lepidoptera. Plantas Hospederas. Venezuela. RESUMEN Se presenta un listado preliminar y comentado de los lepidópteros diurnos (superfamilias Castnioidea, Papilionoidea y Hesperioidea) que habitan una región del enclave semiárido de Lagunillas, Andes de la Cordillera de Mérida, Venezuela. Dicha lista provee comentarios muy breves sobre distribución y especialmente sobre preferencias ecológicas. Las plantas hospederas obtenidas son señaladas en la mayoría de los casos, comparándose los datos documentados por autores con los registros botánicos de la zona. DIURNAL LEPIDOPTERA OF CAPARÚ, SEMIARID AREA IN LAGUNILLAS, MÉRIDA STATE, VENEZUELA Key words: Semiarid Zones. Faunistic Survey. Lepidoptera. Hostplants. Venezuela. ABSTRACT We present a preliminary annotated list of the diurnal lepidoptera of the superfamilies Castnioidea, Papilionoidea and Hesperioidea that are found within the xerophytic enclave of Lagunillas, an intramontane valley in the Andes of Venezuela. Brief comments on the distribution and especially the ecological preferences for each species are given. Hostplants recorded in situ are provided for some species, and those already reported in literature are compared with local 121

botanical records. INTRODUCCIÓN Existen pocas listas comentadas de mariposas que habitan las regiones xerofíticas o semiáridas en Venezuela y en general en la región tropical de América. Viloria (1993) registra 44 especies en la zona protectora de Maracaibo, un territorio seco de mayor pluviosidad tiene la que aquí se considera. Otra importante contribución al conocimiento de los lepidópteros de regiones de condiciones semiáridas es la de Rincón (1998), donde se documenta la fauna de una región insular en el Golfo de Venezuela. A sabiendas de que esta es una lista preliminar, y de que se han hecho pocos estudios zoológicos para la zona y en general para este tipo de ecosistemas, consideramos que la información aquí suministrada puede perfilar estudios futuros más aguzados. El área en consideración ha sido estudiada por varios años, y ha sido objeto de múltiples ensayos ecológicos por parte de estudiantes e investigadores de la Universidad de Los Andes, entre otras instituciones. Actualmente está sometida a la amenaza de convertirse en depósito de desechos o de sufrir severas alteraciones por el desarrollo industrial y/o urbanístico. Resalta el desdén generalizado por estos ecosistemas, que en general son catalogados despectivamente como peladeros de chivos término que se comprende luego de la introducción intencional del ganado caprino por parte del ser humano. La importancia ecológica que representa dicha región, debido a la presencia de los cuerpos naturales de agua, está en franco proceso de desaparecer y la carrera contra el tiempo ha sido la principal razón que nos impulsa a documentar de manera preliminar su fauna, pues podría ser muy tarde esperar para obtener resultados llevados de una manera sistemática y más persistente en el tiempo. ÁREA DE ESTUDIO Geográficamente el área se encuentra en los Andes venezolanos, en una zona semiárida del Estado Mérida, específicamente en el sitio conocido como Lagunas de Caparú (8º 29' 16" N - 71º 20' O ). Dicha zona está ubicada aproximadamente a 27 km SO del centro de la ciudad de Mérida, entre el margen derecho del río Chama y la carretera La Variante. Se localiza en el denominado bolsón o enclave semiárido de Lagunilllas, encajonado en el profundo cañón intramontano del sector medio del río Chama. Este enclave a su vez está enmarcado por las cumbres de la Sierra Nevada de Mérida al sur y sureste, la Sierra de la Culata al norte y noroeste. La zona posee una topografía escalonada, conformada por terrazas con abruptos taludes de origen Plio-pleistocénicas, formadas por elementos de la formación La Quinta (Marcuzzi, 1956) y se sitúa a elevaciones entre los 700 y 900 metros sobre el nivel del mar. Las condiciones climáticas en general siguen un régimen propio de las zonas 122

semiáridas. En el caso que nos atiende, las principales variables están determinadas por el régimen bimodal de lluvias debido a la influencia del régimen presentado por la zona del sur del Lago de Maracaibo (Andressen y Ponte, 1973). Según estos autores, se obtienen dos picos de máxima pluviosidad entre los meses de abril a mayo y septiembre a noviembre, con dos períodos de sequía, uno muy marcado de diciembre a marzo y uno corto de julio a agosto. La precipitación media anual se sitúa entre los 500 y 600 mm. La temperatura medial anual varía alrededor de los 24 ºC. La evaporación también sigue un patrón bimodal el cual es inverso al de la precipitación. El total anual promedio de evaporación es de 2008,4 mm. A manera resumida, se puede decir que las condiciones de semiaridez se producen debido a la copiosa descarga en el piedemonte de las vertientes nor-occidentales de Los Andes y la consecuente expansión de las masas de aire que extraen la humedad presente al entrar en el cañón del río Chama. La vegetaciónde la zona corresponde a la denominada arbustal espinoso, la cual presenta una fisonomía de vegetación determinada por las condiciones físicas del ambiente, particularmente por la sequía (Sarmiento et al., 1971; Erazo, 1999). Como todo tipo de vegetación xerófila, esta unidad se encontraba en un equilibrio muy lábil con las condiciones externas, equilibrio que una vez roto por el impacto humano no sólo es muy difícil de restablecer, sino que conduce a una degradación progresiva de la vegetación, alcanzando, en situaciones extremas, características de comunidades desérticas (Sarmiento et al., 1971). Debido a la intensidad del impacto humano puede decirse que no existe vegetación original en la zona, sino que todos los tipos actuales representan unidades de una sucesión secundaria, muy degradadas con respecto al tipo original de bosque xerófilo. Dentro de las zonas de vida para Venezuela según el sistema propuesto por Holdridge, el área pertenece al bosque seco premontano (Ewel et al., 1976). Se han determinado hasta los momentos 157 especies agrupadas en 41 familias y 122 géneros de plantas vasculares, siendo las familias Poaceae, Asteraceae, Cactaceae, Malvaceae y Euphorbiaceae las más importantes (Rico et al., 1996; Erazo, 1999). Rico et al. (1996) analizaron la vegetación de esta área, encontrando la presencia de un gran número (27) de unidades de vegetación en un área relativamente pequeña de apenas 170 ha. Sin embargo, señalan los autores, que solo cinco de ellas ocupan más del 60% de la superficie y corresponden a tres tipos de comunidades: cardonales abiertos e interrumpidos (61,3%) y espinares bajos interrumpidos (13,1%). El resto de las unidades no superan en el mejor de los casos un 5%, lo que supone áreas de menos de 7 ha para cada una de ellas. Esta gran diversidad de unidades es relacionada con la presencia de varios cuerpos de agua que generan un gradiente de humedad edáfico que establece la manifestación de respuestas eco-fisiológicas determinadas en las plantas que caracterizan las unidades de vegetación (Erazo, 1999). 123

MÉTODOS Esta lista se basa en ejemplares observados y/o recolectados en la región de la hacienda de Caparú, cerca de la población de Lagunillas, en un período comprendido entre 1991-1994 y 1998, con poco más de 60 horas efectivas de muestreo. La mayoría de los ejemplares se depositan en la colección Orellana- Erazo (AO) y colección principal (CEULA), ambas en el Laboratorio de Ecología de Insectos de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Los Andes en Mérida, Venezuela. Otro material de apoyo se encuentra depositado en la colección privada de los señores Róger y Gilberto Manrique (RGM), en Mérida. Las observaciones y colecciones se han efectuado de manera casual y no intensiva o sistemática, ya que han sido recaudadas como actividad secundaria durante la ejecución de otros proyectos o durante visitas breves y esporádicas. Se tomó especial atención a los datos de plantas hospederas que se acumularon durante las visitas al campo, procurando para ello criar las larvas hasta adultos. Los registros documentados de plantas hospederas para mariposas que no se han podido verificar de los ejemplares estudiados en el área se comparan con la lista botánica propiciada por Rico et al. (1996) y Erazo (1999). RESULTADOS Superfamilia CASTNIOIDEA CASTNIIDAE 1- Castnia invaria penelope (Schaufuss, 1870). Se reconoce por su gran tamaño (poco más de 50 mm de longitud de las alas). Las alas anteriores son castañas y las posteriores rojas. Es citada como plaga ocasional de la piña en otras regiones (González y Fernández-Yépez, 1993) lo cual permite presumir que utilice Bromelia chrysantha (Bromeliaceae) en condiciones naturales. Tiene un vuelo muy rápido y una gran fortaleza torácica. Superfamilia PAPILIONOIDEA PAPILIONIDAE 2- Heraclides homothoas (Rothschild y Jordan, 1906). Avistada en varias oportunidades y capturada en una de ellas. En condiciones naturales podría criarse en Zanthoxylum sp u otra especie nativa de Rutaceae. Estas plantas no han sido reportadas en el sector. De ser cierta la ausencia de éstas plantas, entonces esta mariposa invade la zona ocasionalmente por la presencia de Citrus spp (Rutaceae) cultivados en las cercanías. NYMPHALIDAE Charaxinae 3- Fountainea cratais (Hewitson, 1874). Recolectada en pocas ocasiones; sin 124

embargo, es relativamente fácil encontrar sus larvas a finales de la época lluviosa sobre Croton rhamnifolium (Euphorbiaceae), un arbusto deciduo que crece en el sotobosque del espinar. Los adultos son de color naranja encendido por el dorso, llevando un patrón críptico similar al de una hoja seca por el envés. Esta mariposa había sido registrada por Comstock (1961) desde el sur de Perú hasta el norte de Argentina, Paraguay y sureste de Brasil. Probablemente se encuentre distribuida en los países intermedios (Colombia y Ecuador) en enclaves intra-montanos semiáridos como los de Caparú. También se encuentra en las cercanías de Maracay (Neild, 1996) y en las costas cerca de la ciudad de Santa Ana de Coro, en ambos casos en ambientes xerofíticos. Eurytelinae 4- Hamadryas amphichloe ferox (Staudinger, 1886). Es frecuente observarla en los sitios ombrófilos donde suele estar el suelo cubierto de frutos de mapurite o guácimo (Guazuma ulmifolia, Ulmaceae). Las larvas se alimentan del Dalechampia scandens (Euphorbiaceae). Se distribuye en el norte de Suramérica. Esta especie no estridula como lo hace H. feronia (L.) o H. amphinome (L.). 5- Dynamine postverta (Cramer, 1782). Los pocos ejemplares colectados provienen del espinar. Se reportan las larvas sobre flores de Dalechampia scandens (Freitas et al., 1997). Esta especie es frecuente en toda la zona cálida del continente. 6- Mestra hypermestra cana (Erichson 1848). Vuela en los herbazales y sitios abiertos (Euphorbiaceae) (Freitas et al., 1997). En otras localidades las larvas se alimentan de Tragia sp. Estas plantas no se han registrado en la zona, pero en un bosque deciduo cercano a nuestra área de estudio hemos encontrado la larva en Dalechampia scandens, por lo que pudiera ocurrir similarmente aquí. Apaturinae 7- Doxocopa laure (Drury, 1773). Visto en pocas ocasiones en la orilla de la laguna. Las larvas deberían conseguirse sobre Celtis iguanaea (Ulmaceae) (DeVries, 1987). Esta planta crece en las inmediaciones de los cuerpos de agua. Nymphalinae 8- Junonia evarete (Cramer, 1775). Típico de las zonas abiertas, suele observarse en los charcos de los caminos y en los herbazales. Tiene un vuelo rápido con pocos aleteos repentinos. Dispersa ampliamente en el continente. La larva se cría en llantén Plantago sp (Plantaginaceae). Melitaeinae 9- Janatella leucodesma (Felder, 1861). Esta mariposa suele confundirse al vuelo con Dynamine theseus (Felder) o con alguna especie de Eurema (Pieridae). 125

Aparece durante la época de lluvia. Se desconocen los ciclos biológicos. Heliconiinae 10- Euptoieta hegesia hoffmani Comstock, 1944. No se ha capturado en Caparú, pero sí en la vecindad de Los Guaimaros y en la desembocadura de la quebrada La Sucia, este último a tan solo dos kilómetros del área. Probablemente vista en la región, pues puede confundirse con Agraulis vanillae. Debería criar en Passiflora foetida (Passifloraceae). Prefiere ambientes secos o fuertemente estacionales (región de los Llanos). 11- Agraulis vanillae vanillae (L., 1758). Ocasiona daños de cierta magnitud en cultivos de parchita (Passiflora edulis) en las áreas vecinas. De amplia distribución geográfica. 12- Heliconius charihonia bassleri Comstock y Brown, 1950. Sobrevuela la vegetación que circunda la laguna. Las larvas seguramente se consiguen en Passiflora foetida. Ocasional o común en los ambientes perturbados. 13- Heliconius melpomene melpomene (L., 1758). Mismas observaciones de la anterior. Probablemente también concurra su pareja mimética H. erato hydara Hewitson. Danainae 14- Danaus plexippus megalippe (Hübner, 1825). Las larvas las hemos encontrado en Calotropis procera, aunque también podría utilizar otras Asclepiadaceae de la zona. No se tienen datos de hábitos migratorios en las poblaciones tropicales y es probable que no los posea. 15- Danaus eresimus eresimus (Cramer, 1775). No la hemos criado aún, pero se debe buscar en las mismas plantas, que la especie anterior es menos frecuente y de menor talla que aquella. Satyrinae 16- Cissia sp. Se encuentra en el interior sombrío de la vegetación alrededor de la laguna. Muchos de los Satyrinae utilizan hierbas de la familia Poaceae para desarrollar sus larvas. Libytheinae 17- Libytheana carinenta (Cramer, 1775). Incurre en explosiones demográficas cada cierto tiempo, lo que al parecer ocasiona movimientos migratorios de dispersión ya que se ha podido constatar su presencia en ambientes no idóneos para esta especie como lo es el páramo andino. Las larvas las hemos encontrado sobre Celtis iguanaea (Ulmaceae). Estas son verde manzana, sin espinas (completamente desnudas) y se desarrollan rápidamente, en tres semanas aproximadamente. La pupa recuerda a la de los Eurytelinae. Es una mariposa muy intranquila y difícil de observar. 126

PIERIDAE Pierinae 18- Ascia monuste monuste (L., 1758). Mariposa de amplia distribución, de vuelo rápido y errático. Tenemos fuertes convicciones de que en Caparú esta especie utiliza Capparis odoratissima (Capparidaceae) para el desarrollo de las larvas. Las otras plantas hospederas de la especie pertenecen a las Brassicaceae (DeVries, 1987), las cuales no existen en el área de estudio. 19- Ganyra menciae janeta (Dixey, 1915). Es el piérido más abundante de la laguna, existiendo en cualquier tipo de hábitat. Se reconoce por ser un mariposa blanca de tamaño mediano. Hemos atestiguado la oviposición sobre Capparis odoratissima. Coliadinae 20- Eurema nise (Cramer, 1775). Pequeña mariposa de color amarillo en las alas anteriores y blanquecinas a crema en las posteriores. Común en el continente. 21- Eurema elathea (Cramer, 1777) y/o daira (Godart, 1819). De amplia distribución continental. Las larvas de estas dos especies están reportadas sobre Fabaceae (DeVries, 1987). Ambas especies pueden concurrir y son difíciles de separar. 22- Anteos maerula (Fabricius, 1775). De mayor tamaño que las otras especies de Pieridae, esta es de color verde manzana. Aparece en números considerables en la época de finalización de sequía o inicios de la de lluvia, volando rápidamente a más de cuatro metros de altura del suelo. Las larvas se encuentran sobre plantas del género Cassia (Mimosaceae). 23- Phoebis sennae (L., 1758). Mariposa que ocupa las áreas perturbadas y abiertas desde Norteamérica a la Argentina. Difícil de colectar al vuelo. Las larvas se crían en plantas del género Cassia (DeVries, 1987). LYCAENIDAE Theclinae 24- Arawacus aetolus (Sulzer, 1776). Esta especie es una especie rara en la localidad de estudio, Robbins y Aiello (1982) encontraron las larvas sobre hojas de varias especies de Solanaceae. Estas son mirmecófilas facultativas. 25- Strymon albata (Felder, 1865). Distribuida por Centroamérica hacia el norte de Suramérica (Lewis, 1973). Habita los ambientes secos. 26- Strymon mulucha (Hewitson, 1867). Especie frecuente en el Neotrópico. 27- Strymon bubastus (Stoll, 1782). Conocida de América del Sur e islas del Caribe. 127

28- Ministrymon azia (Hewitson, 1873). Esta diminuta mariposa también se le encuentra en islas del Caribe y en general es una especie ampliamente dispersa. R. Manrique (com. pers.) nos informa que hay ocasiones en las que aparecen grandes cantidades volando sobre el dosel del espinar en horas de la tarde, lo cual las hace asemejar a un enjambre de pequeñas avispas. Probablemente sean sus Prosopis juliflora y otras Mimosaceae plantas hospederas. 29- Ministrymon una (Hewitson, 1873). Pocos ejemplares colectados, aunque es una especie frecuente en todo el Neotrópico. Polyommatinae 30- Leptotes cassius (Cramer, 1775). Distribuida por lo general en ambientes perturbados de América. 31- Hemiargus hanno (Stoll, 1782). Diminuta mariposa azul que vuela al ras del suelo. Tolera una gran cantidad de ambientes desde el nivel del mar hasta más de 2000 metros, siempre asociado a lugares abiertos como los herbazales. Viloria (1993) cita para Maracaibo a Leptotes marina (Reakirt), aunque nosotros nos inclinamos en pensar de que se trata de H. hanno. RIODINIDAE 32- Rhetus arcius arcius (L., 1758). Al vuelo parece una avispa, la cual podría estar mimetizando. Esta especie está asociada a sitios cálidos en bosques secos o deciduos. La larva parece ser polífaga y ha sido reportada por DeVries (1997) en Terminalia amazonica (Combretaceae) y en Mabea occidentalis (Euphorbiaceae). En los alrededores del área de estudio se cultiva el almendrón, T. cattapa (Combretaceae), el cual pudiera servir de hospedero. En nuestra experiencia, hemos criado esta mariposa en una planta ornamental, Acalypha wilkesiana (Euphorbiaceae), en Barquisimeto, Estado Lara. 33- Caria domitianus (Fabricius, 1793). Las mariposas pertenecientes al género Caria Hübner, merecen atención ya que los coleccionistas las desdeñan por ser pequeñas, de colores apagados y difíciles de montar. Es probable que existan más especies de éste género en Caparú, siendo posible el registro visual de Caria rhacotis (Godman y Salvin). En México esta especie ha sido criada en especies de Tillandsia (Bromeliaceae) (Beutelspacher, 1972). 34- Lasaia sula Staudinger, 1888. Los machos se pueden ver en los charcos, volando rápidamente y con cierta inestabilidad en su trayectoria. La hembra es rara. Esta especie era conocida previamente de Centroamérica y al parecer ésta representa la primera cita para Suramérica. Es probable que también concurra Lasaia agesilas (Latreille), más común y mejor representada en colecciones del país. 35- Baeotis zonata Felder, 1869. Por lo general se ven pocos ejemplares. Prefieren los pocos espacios húmedos que encuentran en el sector. Se posa en el envés de las hojas con las alas abiertas. 128

36- Audre erostratus (Westwood, 1847). Podría decirse que es la mariposa xerófila por excelencia. Es abundante y no se observa fuera de este tipo de ambiente. Se distribuye en el norte de Suramérica, bordeando el Caribe de Colombia y Venezuela. Es probable que la larva sea mirmecófila obligada (Robbins y Aiello, 1982). No se conocen las plantas hospederas. Superfamilia HESPERIOIDEA HESPERIIDAE Hesperiinae 37- Panoquina sylvicola (Herrich-Schäffer, 1869). Aunque se conocen varias especies en el género, asumimos que es la más común de todas ellas. Pyrginae 38- Antigonus erosus (Hübner, 1812). Poco frecuente y de vuelo inquieto y veloz. Común en áreas perturbadas de la región tropical. 39- Bolla sp. De color pardo oscuro a negro y de pequeña talla. Se posa con las alas abiertas. 40- Heliopetes macaira (Reakirt, 1866). De amplia distribución, con preferencia por áreas perturbadas. 41- Pyrgus adepta Plötz, 1884. La combinación de grises y blanco a modo de cuadrículas llama la atención a muchas personas. Es abundante en los espacios abiertos y perturbados. Es probable que este nombre deba combinarse con el de P. communis (Grote). 42- Urbanus proteus (L., 1758). Se reconoce por la colitas y la coloración verdosa que ostenta. Las larvas se crían en varias leguminosas de la familia Fabaceae. 43- Urbanus simplicius (Stoll, 1791). Se diferencia de la especie anterior por carecer del reflejo verdoso. 44- Xenophanes tryxus (Cramer, 1780). Se reconoce por las grandes máculas vítreas sobre el color gris de las alas. Se posa con las alas completamente abiertas. 45, 46, 47- Hesperiidae no identificados. En este renglón ubicamos a tres especies. Una de éstas es un Hesperiidae bastante frecuente del área. DISCUSIÓN Es preciso hacer hincapié en el carácter preliminar de esta lista, ya que los ejemplares que sirvieron para la elaboración de la misma no fueron obtenidos siguiendo un plan prediseñado, con la persistencia y constancia de un método sistemático, que planifica obtener otros datos de mayor información en cuanto a ciertas características intrínsecas de las poblaciones o comunidades presentes. De este modo, recurrimos a las herramientas básicas de la observación y recopilación 129

de información empírica de la historia natural de estos insectos. Esta situación ha dado como resultado algunos aspectos generales que a continuación discutimos. Se han incorporado los nombres de todos los especies obtenidas en los muestreos y consideramos que la mayoría de los lepidópteros registrados son residentes de la zona de la Laguna de Caparú porque también existen allí las respectivas plantas hospederas señaladas en la literatura (Beutelspacher, 1972; Robbins y Aiello, 1982; DeVries, 1987; 1997; González y Fernández-Yépez, 1993; Freitas et al., 1997). En algunas de nuestras observaciones, la ausencia de las plantas citadas como hospederas no es enteramente dado como un hecho y esto pudiera deberse al sesgo producido en la obtención de las muestras botánicas para la elaboración de las listas empleadas. Se espera que la lista aumente todavía más en cuanto se intensifique los muestreos, especialmente si se abordan criterios de sistematización en el trabajo de campo. Tal vez la característica más sobresaliente a señalar para la fauna descrita no se deba a lo que existe, sino a lo que en ella deja de existir. Nos referimos a la marcada ausencia de varios grupos taxonómicos, que se consideran de amplia distribución en la zona cálida Neotropical. Con cierta propiedad podemos afirmar que el factor limitante para este fenómeno es el determinado por la humedad aunado a la presencia o ausencia de las plantas hospederas. Es notorio la ausencia de la subfamilia Ithomiinae (Nymphalidae), que en Suramérica cuenta con una enorme diversidad, esto no obstante la presencia de plantas Solanaceae que sirven de hospederos para la mayoría de las especies. Sin embargo, los géneros de esta familia, citados para el área, no lo han sido como plantas hospederas de las mariposas. De este modo, nos inclinamos a sugerir que la ausencia de las plantas necesarias determina la ausencia de poblaciones de determinada especie de mariposa, sin importar la ocurrencia de plantas potencialmente explotables por las mariposas. De manera similar, la ausencia de otros ninfálidos como Morphinae, Brassolinae (especialmente los géneros Opsiphanes y Caligo), y muchas otras que aquí han sido señaladas por una o pocas especies (Papilionidae: p. ej. la ausencia de Battus polydamas (L.): Charaxinae p. ej. Archaeoprepona demophon (L.) y gran cantidad de Satyrinae), se deban a la ausencia de las plantas requeridas para sus ciclos de vida. Gran parte de las mariposas aquí señaladas tienen amplia distribución geográfica. Muchas ocupan gran variedad de ambientes, incluyendo la selva pluvial, por lo que excluimos las regiones semiáridas como su unidad ecológica de origen. Creemos que más bien son tolerantes a zonas que presentan estrés hídrico por poseer una gran capacidad de adaptación. No existe ningún elemento de esta fauna que se considere como endémica, sin embargo hay al menos tres especies que se pueden señalar como exclusivas de zonas semiáridas como las de Caparú, pero que se pueden encontrar en porciones del continente en ambientes similares. Estas están representadas por Fountainea cratais, Castnia penelope y Audre erostratus. La desaparición de enclaves semiáridos como los de Caparú 130

podría significar la supresión local de estas tres especies ya que nunca han sido vistas en ambientes más húmedos. Un interesante estudio comparativo en la que se obtengan series de índices de diversidad para diferentes regiones con regímenes pluviométricos disímiles; podría poner en relieve una situación análoga a la descrita para la diversidad acoplada al gradiente latitudinal (Fischer, 1960). Razones de carácter metodológico previamente explicadas en el texto no han permitido detallar la validez de esta hipótesis. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer las críticas y sugerencias de tres revisores anónimos. Parte del financiamiento de las salidas de campo se debieron a fondos de CODEPRE de la Universidad de Los Andes. Al señor Elisaul Rangel por su asistencia en el campo y al personal del ICAE por el apoyo logístico. BIBLIOGRAFÍA Andressen, R. y R. Ponte. 1973. Estudio integral de los ríos Chama y Capazón. Climatología e hidrología. Escuela de Geografía, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida, 135 p. Beutelspacher, C. R. 1972. Some observations on the Lepidoptera of bromeliads. J. Lep. Soc., 26: 133-137. ComstocK, W. P. 1961. Butterflies of the American Tropics. The genus Anaea. Lepidoptera Nymphalidae. The American Museum of Natural History, New York, 327 p. DeVries, P. J. 1987. The Butterflies of Costa Rica and their natural history. I. Papilionidae, Pieridae and Nymphalidae. Princeton University Press, Princeton, 327 p. DeVries, P. J. 1997. The Butterflies of Costa Rica and their natural history. II. Riodinidae. Princeton University Press, Princeton, 288 p. Erazo, M. C. 1999. Diversidad morfológica y funcional en un ecosistema semiárido del Estado Mérida. Tesis Especial de Grado de Licenciatura en Biología. Universidad de los Andes. Mérida, 98 p. Ewel, J., A Madriz y J. Tosi. 1976. Zonas de Vida de Venezuela. Segunda Edición. Ministerio de Agricultura y Cría, FONAIAP, Caracas, 246 p. Fischer, A. G. 1960. Latitudinal variations in organic diversity. Evolution, 14: 64-81. Freitas, A. V. L., K. S. Brown Jr. y L. D. Otero. 1997. Juvenile stages of Cybdelis, a key genus uniting the diverse branches of the Eurytelinae (Lepidoptera: Nymphalidae). Trop. Lepid., 8: 29-34. González, J. M. y F. Fernández-Yépez. 1993. Lista preliminar de las especies de Castniinae (Lepidoptera: Castniidae) del Parque Nacional Henri Pittier, Venezuela. Diagnosis y comentarios. Mem. Soc. Cienc. Nat. La Salle, 53: 47-53. 131

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