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2 INTRODUCCÍON Las mariposas son unos de los grupos de insectos mejor estudiados en Colombia, debido a que son reconocidos como organismos bioindicadores, ya que pueden reflejar el estado de conservación u alteración del medio natural, también son reconocidos como uno de los mejores grupos polinizadores presentando adaptaciones especiales en probóscide y patas para el transporte del polen. (Peña 2007) Arbitrariamente al orden Lepidoptera se le ha realizado una subdivisión para separar aquellas especies que vuelan de día (mariposas diurnas), de las especies que vuelan de noche (mariposas nocturnas o polillas, aunque hay algunas especies de polillas que vuelan de día), pero que tienen en común poseer cuatro alas membranosas, cubiertas de escamas imbricadas, partes bucales adaptadas para la succión en forma de un largo tubo enrollado en espiral (espiritrompa) y metamorfosis completa. Aunque la diversidad de formas, tamaños y colores es muy grande entre las distintas especies, ciertos caracteres muy conspicuos ayudan usualmente a reconocer a este grupo sin dificultad alguna. En los adultos se pueden encontrar tres gremios alimenticios; los que obtienen su fuente de alimento de las flores (nectarívoras), aquellos que sus nutrientes están principalmente en la arena húmeda y los charcos (hidrófilos) y los que llegan a frutos en descomposición (fermentados) y/o excretas de algunos animales (aves y mamíferos) para alimentarse (acimófagos) (Alverez,1993). Andrade (2000) menciona que Colombia es el tercer país con mayor diversidad de mariposas diurnas, con aproximadamente 3019 especies descritas hasta el momento, de los cuales 300 son endémicas, con base en los nuevos registros y descripción de nuevas especies en los últimos años para el país. Esta riqueza es debida a la variabilidad topográfica, combinada con su posición geográfica, que incluye tierras ligadas tanto a Centroamérica, la Amazonía, planicies lluviosas, altitudes andinas, desiertos, bosques, grandes ríos y numerosas quebradas, lo cual ha dado como resultado que su fauna y flora sean muy complejas En este estudio evaluó la riqueza, diversidad y la variación espacio temporal de las mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperioidea) en la cuenca del río Lagunilla, siendo el primer estudio realizado en la zona. 235

3 3.1 OBJETIVOS 3.1.1General Determinar la riqueza, diversidad y la variación espacio temporal de las mariposas diurnas en la cuenca del río Lagunillas para dos épocas climáticas Específicos Determinar hasta el nivel taxonómico más alto posible los ejemplares de mariposas diurnas encontrados en la cuenca del río Lagunilla. Establecer el rango de distribución altitudinal para las familias de mariposas diurnas en la cuenca del río Lagunilla. Determinar la diversidad de lepidópteros durante los períodos de sequía y lluvia, en la cuenca del río Lagunilla. Realizar una descripción detallada de cada una de las especies registradas en la cuenca del río Lagunilla. Ampliar la colección de Lepidóptero diurnos de la universidad del Tolima (CZUT- Lp). 236

4 3.2 MARCO TEORICO Taxonomía Las mariposas (Lepidoptera) son consideradas como el segundo orden de la clase Insecta más abundante y altamente diversificada en los ecosistemas terrestres; el término mariposas diurna se ha utilizado extensamente para designar aquellas especies que vuelan de día y se caracterizan por tener las antenas terminadas en una clava. Las llamadas polillas o mariposas nocturnas son las especies que vuelan en su mayoría de noche y se caracterizan por tener las antenas de forma muy variada. Se calcula que existen unas especies a nivel mundial de las cuales pertenecen a las mariposas diurnas (Constantino, 1997). Las mariposas diurnas se encuentran distribuidas en dos superfamilias, Hesperioidea y Papilionoidea. La primera comprende una sola familia Hesperiidae, con cinco subfamilias en el Neotropico (Pyrrhopyginae, Pyrginae, Heteropterinae, Hesperiinae y Magathyminae). La segunda contiene cinco familias Nymphalidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Papilionidae. De las cuales Nymphalidae presenta el mayor número de subfamilias en el neotrópico, 11 en total (Nymphalinae, Biblidinae, Ithomiinae, Danainae, Heliconinae, Morphinae, Charaxinae, Satyrinae, Limenitidinae, Lybitheinae y Apaturinae). En cuanto a Pieridae en Colombia, cuenta con tres subfamilias (Coliadinae, Pierinae y Dismorphiinae); al igual que Lycaenidae con (Lycaeninae, Theclinae y Polymmatinae); Riodinidae con Riodininae y Euselasiinae y Papilionidae con una sola subfamilia en el territorio colombiano (Papilioninae) (Lamas, 2004). Hesperiidae. Son mariposas de tamaño muy variable, algunas son muy pequeñas y otras de mediano tamaño, su cuerpo es fuerte y robusto, cubierto de abundante vellosidad; sus tres pares de patas se encuentran bien desarrolladas y las antenas presentan la parte terminal curvada y delgada después del mazo (en forma de gancho (De la Maza 1987). Su coloración es muy poco llamativa predominando colores oscuros como el café y negro, sin embargo existen algunos con colores brillantes como el azul y verde metálico. Las principales plantas hospederas de las larvas pertenecen a las familias Fabaceae, Heliconiaceae, Maranthaceae y Poaceae, siendo el chusque (Chusquea scandens.), una fuente importante de alimento para muchas especies altoandinas. Algunas especies son plagas de importancia económica, como Urbanus proteus en cultivos de fríjol (García Robledo et al, 2002) Nymphalidae. Contiene unas 7250 especies haciéndola la familia mas diversa representando el 42% de las especies neotropicales. A nivel taxonómico el estudio de esta familia esta aún incompleto, la principal característica es que presentan el primer par de patas reducidas y cubiertas de vellosidades, y solo dos pares son aptas para la locomoción (Garcia Robledo et al 2002). Se alimentan de variados tipos de plantas, como Crassuleaceas, Euforbiaceas, Urticaceas, Moraceas, y Ulmiaceas, entre otras. Los adultos prefieren zonas abiertas donde abundan flores y humedades (Siproeta, Biblis, Chlosyne, Marpesia, etc), otras 237

5 prefieren zonas boscosas donde se alimentan de frutos en descomposición, secreciones de árboles y excrementos de anímales (De la maza, 1 987). Pieridae. Los piéridos se reconocen por sus colores blancos, amarillos o naranjados, los cuales resultan de la incorporación de pigmentos en las escamas de las alas, tienen patas bien desarrolladas para caminar, uñas tarsales bífidas y celda discal cerrada en ambas alas. Los adultos presentan sexos similares en apariencia, pero algunos géneros como Dismorphia, Anteos y Phoebis, presentan caracteres sexuales secundarios bien notorios en los machos, sobre todo en las alas posteriores. Con frecuencia los machos forman grandes congregaciones en charcos y zonas lodosas a lo largo de los ríos (De la Maza, 1 987). Se han documentado migraciones en los géneros Phoebis y Ascia. Algunos géneros como Perrhybris y Dismorphia imitan bien especies de Heliconiinae e Ithomiinae con los que forman complejos miméticos. Las principales familias de plantas hospederas que utilizan en el Neotrópico son Brasicaceae, Capparidaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Loranthaceae y Tropaeolaceae (De la Maza, 1 987). Lycaenidae. Constituida por mariposas de tamaño pequeño conocidas localmente como mariposas listadas por las pequeñas colas que tienen la mayoría de los géneros en las alas posteriores. Es un grupo bastante grande y complejo de mariposas que se encuentran actualmente en proceso de revisión taxonómica (De la Maza, 1 987). En los adultos el color predominante de la superficie superior de las alas es azul o cobrizo metálico, castaño oscuro o anaranjado, mientras que en la cara ventral presentan tonalidades más oscuras. En algunas especies el diseño de las alas posteriores imita una falsa cabeza con ojos simulados por ocelos negros dibujados en el margen anal de las alas posteriores y las colas que semejan antenas. Por lo general sus larvas son de color verdes o café, muchas de ellas han desarrollado una interesante simbiosis con hormigas conocida como mirmecofilia la cual esta medida por secreciones de glándulas epidérmicas especializadas, llamados órganos mircofilos. Las plantas hospederas de esta familia incluye Acantáceas, Annonaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Orchidiaceae y hasta Cycadaceae como el caso de las mariposas pertenecientes al género Eumaeus que se alimentan de Zamia, el género de planta más primitiva que se conoce sobre la tierra (García Robledo et al, 2002). Riodinidae. Constituye una de las familias de colores y diseños más variados, son pequeñas y algunos de ellas diminutas. Presentan patrones de coloración llamativos en combinaciones de amarillo, rojo, naranja, blanco y negro, así como dibujos y manchas de colores metálicos en verde, azul, dorado y plateado. En los adultos las patas anteriores están reducidas en los machos, pero en las hembras son funcionales, aunque de menor tamaño que los otros dos 238

6 pares, además se caracterizan porque se posan con las alas extendidas, ocultándose debajo del follaje en el sotobosque y en bordes de bosque por lo cual pasan desapercibidos (García Robledo et al, 2002).Se conocen unas 1200 especies en la región Neotropical y unas 630 especies en Colombia, distribuidas en todos los pisos térmicos. Con altos niveles de endemismo, que alcanzan el 37 % en la costa Pacífica, 30 % en el Putumayo y el piedemonte de la cordillera Oriental y 27 % en el Magdalena Medio. Las plantas hospederas de la familia Riodinidae incluye una amplia gama de familias entre los que se destacan Anacardiáceas, Bromeliaceae, Cecropiaceae, Bombacaceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Hippocrataceae, Malpighiaceae, Loranthaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Orchidiaceae, Rubiaceae, Sterculiaceae, Ulmiaceae, e incluso musgos (García Robledo et al, 2002). Papilionidae. Son lepidópteros de tamaño mediano a grande. Generalmente de color blanco, amarillo o negro y de variadas formas en las que se pueden encontrar largos apéndices caudales. Presentan sus tres pares de patas bien desarrolladas, el tórax y el abdomen son de similar tamaño y la venación presenta la celda discal de tipo cerrado en ambas alas, con antenas cortas y recurvadas hacia arriba (De la Maza, 1987). En Colombia, esta familia se encuentra representada por una sola subfamilia con 68 especies y 128 subespecies, distribuidas en ocho géneros (Battus, Parides, Mimoides, Protographium, Protesilaus, Heraclides, Papillo y Pterourus), con algunos géneros nuevos recientemente propuestos. Las plantas hospederas de esta familia incluyen las familias Aristolochiaceae, Anonaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Piperaceae, Rutaceae, Apiaceae y Cannelaceae (De la Maza 1987). 239

7 3.3 MATERIALES Y MÉTODOS La metodología utilizada en este proyecto se encuentra dividida en dos partes, la primera esta constituida por una fase de campo, donde se llevo cavo la captura de los ejemplares y la toma de datos. La segunda fase consistió en actividades de laboratorio tales como el montaje, determinación de los ejemplares y análisis de datos Área de estudio. Este estudio se llevó a cabo en la cuenca del río Lagunilla, la cual posee un área aproximada de 83335,51 Há y en ella se encuentran asentados los municipios de Falan, Armero- Guayabal, Casablanca, Villahermosa, Líbano, Murillo, Lérida y Ambalema. Esta cuenca se caracteriza por la diversidad de pisos altitudinales y por presentar zonas con muchas pendientes Métodos De Campo. Se establecieron seis zonas de estudio comprendidas desde 265 a 2800 m cubriendo diversas zonas de vida (Tabla 45). En cada zona, se establecieron transectos de longitud no definida (tipo sendero) tratando de abarcar tres tipos de hábitat (pradera, borde de bosque y bosque). La estación Alto del bledo fue visitada solo en la primera salida por problemas de orden público. Tabla 45. Estaciones de muestreo seleccionados en la Cuenca del Río Lagunilla para el año No. Altura Municipio Localidad Coordenadas (m) Ambalema Chorrillo N W Lérida Alto Bledo N W Lérida Padilla N W Casabianca Palma peñitas N W Líbano El Agrado N W Murillo La Gloria N W Fuente: Autores (2008) 240

8 Temporalidad. Las zonas de muestreo fueron visitadas en los meses de marzo (época de Lluvia) y mayo (época Transición Lluvia sequía) de Se establecieron 5 estaciones de muestreo cubiertas en su totalidad en 10 (10) días, con un esfuerzo de captura de 12 horas diarias/ persona. La localidad Alto el Bledo solo fue visitada una sola vez. Colecta de ejemplares. De acuerdo a la metodología propuesta por Fagua (1999) los ejemplares fueron colectados con red lepidopterologicas (red aérea) la cual posee un diámetro de 0.4 m. y una profundidad de 1.20 m; los ejemplares fueron sacrificados por presión digital al tórax y guardados en sobres de papel milano blanco para su posterior determinación. Por cada ejemplar capturado se anotó el número de captura, hábitat (bosque, borde, pradera), actividad y hora. De Laboratorio Los ejemplares colectados fueron transportados hasta el Laboratorio de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima (LABINZO), donde se realizó su respectivo montaje y determinación taxonómica, contribuyendo de ésta manera a la ampliación de la Colección Zoológica de Lepidópteros diurnos (CZUT- Lp) de la Universidad del Tolima. Montaje y determinación de organismo. Los ejemplares fueron montados y etiquetados según las recomendaciones de De Vries (1987). Para la determinación se utilizaron claves e ilustraciones de revisiones taxonómicas (Andrade 1990; Andrade C 1995; De Vries 1987; y Constantino 1997; De La Maza 1987; García-Robledo et al. 2002, García - P y Ospina - L 2004 y Peña 2007). De Análisis. Para el análisis de datos se calculó el porcentaje de abundancia relativa (AR %) para las familias, se determinó la riqueza específica (S) (Moreno, 2001) y la diversidad por localidad y época climática a través del índice de Shannon - Wiener (H ) (Magurran 1988) utilizando el programa Pastprogram versión 1.21 (2004). La similitud entre estaciones se obtuvo mediante coeficiente de comunidad de Bray - Curtis (Ludwig y Reynolds 1998) y las matrices resultantes del procedimiento anterior fueron agrupadas mediante UPGMA (Ligamento promedio por la media aritmética no ponderada), con el programa Pastprogram versión 1.21 (2004) obteniéndose los respectivos dendogramas de similitud. 241

9 3.3 RESULTADOS Con un esfuerzo de captura de 200 horas/ persona se colecto un total de 490 ejemplares de mariposas diurnas distribuidos en 6 familias, 16 subfamilias, 99 géneros y 138 especies, La familia más abundante y con mayor número de especies fue Nymphalidae (56.12 %) (80 especies), seguida de Pieridae (17.4 %) (18 especies), donde se encuentran las especies mas abundantes Mechanitis polymnia viritabilis (2.65 %), Pyrisitia nise venusta (2.44 %), Leptophobia aripa (3.26 %). Además se reporta la especie Heliconius cydno hermagenes endémica para el departamento, Eresia lavinia y Perrybrys sp como nuevos reportes para el departamento. Figura 37, Anexo A. Figura 37. Abundancia relativa para las familias de mariposas diurnas registradas en la cuenca del río Lagunilla (Tolima) en el año % AR NYMPHALIDAE PIERIDAE PAPILIONIDAE HESPERIIDAE Familias RIODINIDAE LYCAENIDAE Fuente: Autores (2008) Distribución altitudinal de las familias Las familias Nymphalidae, Pieridae y Hesperiidae evidenciaron los mayores rangos de distribución ( m); las familias Papilionidae, Riodinidae Lycaenidae presentaron el menor rango de distribución (Figura 38 ). 242

10 Figura 38. Distribución altitudinal de las familias de Lepidópteros diurnos encontradas en la cuenca del río Lagunilla (Tolima) para el año LYCAENIDAE RIODINIDAE HESPERIIDAE PAPILIONIDAE PIERIDAE NYMPHALIDAE Fuente: Autores (2008) Riqueza y diversidad En cuanto a la riqueza y diversidad los mayores valores se evidenciaron en las veredas Palma Peñitas (67 especies; H = 3.90); Chorrillo (50 especies, H = 3.68) y Padilla Alta (32 especies, H = 3.28). Evidenciándose una fluctuación en los valores de riqueza y diversidad a medida que se asciende en la franja altitudinal (Figura 39 y 40). Figura 39. Riqueza específica y abundancia relativa para las estaciones de muestreo en la cuenca del río Lagunilla (Tolima) para el Chorrillo P. Alta A. Bledo P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones Especies Individuals Fuente: Autores (2008) 243

11 Figura 40. Índice de Shannon Wiener (H ) para las localidades de estudio de la cuenca del río Lagunilla (Tolima) para el año H Chorrillo P. Alta A. Bledo P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones Fuente: Autores (2008) Análisis de Comunidad de Bray - Curtis. El dendograma de similitud mostró en conjunto una baja similitud (< 25%), donde la mayor similitud la presentaron Palma Peñitas y el Agrado (21 %), a las cuales se les une Chorrillo con una similitud del (14 %). Las estaciones Padilla Alta y Alto del Bledo se separan del resto del grupo con una similitud del (13 y 11 %) respectivamente, no obstante La Gloria presento la menor similitud (< 5 %). Figura 41. Dendograma de similitud de Bray Curtis para las estaciones de muestreo en la cuenca del río Lagunilla (Tolima) para el año % de Similitud 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 Estaciones La G loria A. Bledo P. Peñita El Agrado Chorrillo P. Alta Fuente: Autores (2008) 244

12 3.3.4 Variación de la riqueza y diversidad en las épocas de sequía y lluvia. En cuanto a la estacionalidad la mayor riqueza y diversidad se registró en las localidades ubicadas por debajo de los 1564 m, siendo Palma Peñitas la más abundante y diversa en las dos época climática. Por debajo de los 1000 m las estaciones Padilla Alta, Alto el Bledo y Chorrillo presentaron una gran abundancia de especies y una gran diversidad representando a las especies de zonas bajas. No obstante este patrón tiende a decrecer para las localidades ubicadas por encima de los 2000 m El Agrado y La Gloria. (Figuras 42 ). Figura 42. Variación de la riqueza específica en las estaciones de muestreo de la cuenca del río Lagunilla (Tolima) para el año Riqueza especifica Chorrillo A. Bledo P. Alta P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones Lluvia Sequía Fuente: Autores (2008) Índice de Shannon Wiener (H ) para las localidades de estudio de la cuenca del río Lagunilla (Tolima) para el años H Chorrillo A. Bledo P. Alta P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones Sequía Lluvia Fuente: Autores (2008) 245

13 3.4 DISCUSION Composición taxonómica general Al poseer el 4.21 % de las especies descritas para el país (3019) (Andrade C & Amat 1997) y, convierte a la cuenca del río Lagunilla en un centro de riqueza y diversidad de mariposas diurnas para el departamento, ya que alberga a todas las familias descritas para Colombia (6) y dieciséis (16) de las 26 subfamilias descritas para el Neotrópico (Lamas 2004). La alta composición de especies podría ser el resultado de las características encontradas en la cuenca como lo son diversidad de pisos térmicos, diferentes zonas de vida e la zona, lo cual en genera una mayor heterogeneidad en el paisaje y variados hábitat diferenciados para el establecimiento de un gran numero de especies. La abundancia presentada por Nymphalidae se atribuye a que es la familia con mayor numero de subfamilias y por ende de especies en el trópico, dentro de ella se encuentran grupos generalista y especialistas de baja especificidad de hábitat y de amplia distribución (nimphalidos, biblidinos, heliconiinosy satyrinos), permitiéndole una mayor adaptación ecológica en la explotación de los diversos recursos disponibles que en su estado adulto puede ser néctar (gremio nectarivoro) sales minerales disueltos en la arena húmeda (gremio hidrófilo) y materia orgánica en descomposición (gremio acimófago). En cuanto a Pieridae su abundancia representadas por las especies Pyrisitia nise venusta. Leptophobia aripa y Colias dimera, las cuales según Bustillos y Gutierrez 1975, son consideradas como insectos plagas. Además la alta fecundidad de estas y otras especies pertenecientes a esta familia le permite tener un mayor numero de generaciones durante el año (especies polivoltinas) manteniendo un numero constante de individuos a diferencia de otras especies pertenecientes a otras familias que solo presentan una generación por año (especies univoltinas). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Andrade C (1994) en dos zonas de bosque primario y secundario (Risaralda), Rodríguez et al (2000) en un relicto vegetal de Armenia, García-P & Ospina-L (2004) en la cuenca del río Coello, Peña (2007) en la cuenca del río Prado. Las demás familias mostraron una menor abundancia probablemente debido a sus preferencias alimenticias ya que presentan especies en su mayoría nectarivoras Distribución altitudinal de las familias La distribución presentada por Nymphalidae, Pieridae y Hesperiidae, se debe posiblemente siguiendo el patrón de distribución de sus planta hospederas, ya que al ser insectos fitófagos su capacidad adaptativa esta determinada por la abundancia y distribución de sus plantas hospederas, la disponibilidad de hábitat y de recurso alimenticio, elementos fundamentales para el establecimiento de esto insectos Singer (1971) argumenta que las estrategias de adaptación ecológica de las mariposas y otros insectos fitófagos está moldeado por la distribución espacial y abundancia de sus plantas hospederas (Peña 2007). Esto sumado 246

14 a respuestas biológicas como melanismo alar (coloración oscura) evidenciado principalmente en la familia Nymphalidae (subf. Satyrinae), permiten una mayor distribución debido a que la coloración oscura absorbe el calor radiante del sol con más eficacia que colores claros; por lo tanto, aceleran el calentamiento antes del vuelo, y mecanismos complejos de termorregulación, estudiados especialmente en Coliadinae y Pierinae géneros (Colias y Leptophobia), permiten una mayor flexibilidad frente a las restricciones ambientales que aparecen a medida que se asciende altitudinalmente y que afectan la distribución de las mariposas. En cuanto a las demás familias su distribución se debe a que sus plantas hospedera se encuentran con más frecuencia y en mayor abundancia en zonas menores a los 2000 m Riqueza y diversidad El grado de intervención que presenta la cuenca les permite tener una gran heterogeneidad espacial constituida principalmente por praderas cultivos de café (que en las zonas altas ocupaba el 90 % del paisaje), cítricos y pequeños relictos de bosques restringidos a las fuentes de agua, lo cual da como resultado una mayor heterogeneidad de hábitat, microhabiatat y de recurso alimenticio, condiciones favorables para el establecimiento de un mayor numero de especies en su mayoría consideradas comunes para este estudio y una baja incidencia de especies raras; esto podría explicarse por la hipótesis de la perturbación intermedia, la cual propone que valores elevados de diversidad pueden ser mantenidos por niveles intermedios de perturbación, los cuales varían en cuanto a frecuencia e intensidad para una zona. Emmel & Austin (1990) argumentan que los niveles de perturbación producidos por el hombre, entre otros factores, contribuyen de manera importante al mantenimiento de la diversidad de mariposas en diversas áreas. La disminución de la riqueza y diversidad por encima de los 2000 m, puede atribuirse a restricciones ambientales como temperaturas bajas, alta humedad, baja radiación solar, que aparecen a medida que se asciende altitudinalmente Análisis de similitud de Bray - Curtis. La baja similitud que presentan las estaciones se debe a la diferencia en gradiente altitudinal de las mismas. Sin embargo la similitud presentada por Palma Peñitas y El agrado se debe a que comparten especies comunes y bien representadas en zonas medias como lo son Vanesa virginiensis, Castilla errantes, Euptychoides sturnus, Ascia monuste, Leptophobia aripa entre otras. La baja similitud presentada por las demás estaciones se debe a que se encuentran ubicadas en otras zonas de vida generándose un cambio en la composición vegetal haciendo que las comunidades de mariposa cambien en relación a los otros sitios y presentando especies exclusivas de los mismos Variación de la riqueza y la diversidad en los períodos de sequía y lluvia. En las dos épocas climáticas los valores de riqueza y diversidad, ser vieron favorecidos en zonas ubicadas por debajo del 2000 m debido posiblemente 247

15 que para estas épocas se presentaron muy pocas lluvias permitiendo el vuelo y permitiendo la captura de los ejemplares. Además a excepción de chorrillo las demás estaciones se encuentran localizadas en al zona cafetera, zona caracterizada por presentar una diversidad de hábitat, microhábitat, y de recurso alimenticio condiciones indispensables para el establecimiento de un gran numero de especies. La baja diversidad presentada por El Agrado y La Gloria se debe a las restricciones ambientales que presentan esto sitios como lo son las temperaturas bajas, altas lluvias, baja luminosidad y alta humedad, restricciones que solo permiten que se establezcan grupos como Pieridos y satyrinos con respuestas fisiológicas mencionadas anteriormente para encontrarse en estos sitios 248

16 CONCLUSIONES La cuenca del río lagunillas es un centro de riqueza y diversidad de mariposas diurnas, a pesar que presenta una gran alteración por la intervención antrópica, viéndose reflejada en la presencia de grandes zonas utilizadas para cultivos. No obstante los datos obtenidos en este estudio no muestra la riqueza real de la cuenca, ya que se necesitaría de un periodo de muestro mas amplio con esfuerzo de captura mayor Las respuestas biológicas como mecanismo alar, tallas corporales pequeñas y complejos mecanismos de termorregulación permiten que familias como Nymphalidae, Pieridae y Hesperiidae se distribuyan a lo largo de toda la cuenca. La riqueza y diversidad que presenta la cuenca se debe en gran mediada la incidencia de especies consideradas comunes para este estudio, reflejado por la intervención antrópica que esta presenta. La diferencia en el gradiente en la cual se establecieron las estaciones de estudio hace que la similitud entre las mismas sea muy baja, comportándose como comunidades independientes y compartiendo un número de especies muy bajo. La heterogeneidad espacial, la disponibilidad de recurso alimenticio presentes en las localidades Palma Peñitas y Chorrillo permiten que estas presentaran la mayor riqueza y diversidad para las dos épocas climáticas. De acuerdo a la composición lepidóptero-faunistica que presenta la cuenca, su estado es aceptable debido a la gran proliferación de cultivos, restringiendo los bosques a las fuentes de agua, generando un gran impacto en la comunidad de mariposas permitiendo la incidencia y la dominancia de especies consideradas comunes e indicadoras de áreas con alto grado de intervención. 249

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19 ANEXOS 252

20 Anexo A. Listado de especies de lepidópteros diurnos registrados en la cuenca del río Lagunillas para el año Chorrillo A. Bledo TAXA / LOCALIDAD FAM: NYMPHALIDAE Subf: Nymphalinae Anartia amathea Anartia jatrophae Hypanartia lethe Vanessa virginiensis Tribu: Melitaeini Antanasa drusila Castilia eranites Chlosyne lacinia Eresia lavinia Eresia sp Meleiteinae sp Telanasa abas Tegosa anieta Subf: Biblidinae Cybdelis mnasilus Dyaethrya maechalii Dynamine paulina thalasina Dynamine posverta Dynamine sara Dynamine theseus Ectima thecla liria Hamadryas amphinome Hamadryas feronia Mestra dorca cemifulva Nyca flavilla silvestris Pyrrhogyra otholais Subf: Satyrinae Cissia penelope Corades chelonis Euptychia sp Euptychoides griphe Euptychoides saturnus Hermeuptychia calixta Idioneurulla sp Lasiophila zapatosa Paraeuptychia hesione Pedaliodes drymaea Padilla Alta 253 P. Peñitas El Agrado La Gloria Total % AR

21 Pedaliodes manis Pedaliodes sp Pronophila unifaciata brennus Pronophila sp Pseudohaetera hypaesia Oressinoma typhla Taygetis sp Taygetomorpha puritana Satyrinae sp Satyrinae sp Subf: Ithomiinae Athesis clearista Hypotyris lycaste Ithominae sp Mechanitis polymnia Mechanitis polymnia viritabilis Oleria makrena Pseudoscada tymna Pseudoscada tymna saturata Pseudoscada sp Pteronimia aletta aletta Tithorea harmonia Subf: Heliconiinae Dione moneta Dryadula phaetusa Dryas iulia Eueides procula edias Eueides vibilia vialis Euptoieta hegesia Heliconius clysonimus Heliconius charitonia bassleri Heliconius cydno Heliconius erato Heliconius melpomene Tribu: Acraeini Actinote anteas Actinote parapheles Altinote stratonice Actinote sp Subf: Danainae 0 Danaus plexippus megalippe Lycorea ceres Subf: Charaxinae 0 Cymatogramma austrina Subf: Morphinae Morpho sulkowskii Tribu: Brassolini Antirrhea geryon Brassolis sophore Caligo oileus

22 FAM: PIERIDAE Subf: Coliadinae Colias dimera Eurema albula Eurema daira Eurema daira lidia Eurema xanthochlora Eurema xanthochlora edentata Eurema philae columbia Phoebis rurina Phoebis sennae Pyrisitia nise venusta Pyrisitia proterpia Subf: Pierinae Ascia monuste Archonias tereas critias Catasticta flisa Leptophobia aripa Perrybrys sp Pieribalia mandela Subf: Dismorphinae 0 Dismorphia crisia Dismorphia medora Dismorphia sp FAM: PAPILIONIDAE Subf: Papilioninae Heraclides sp Papilio polixenes americus Parides lycimenes Parides lycimnes tachira Pterourus menatius syndemis FAM: HESPERIIDAE Subf: Pyrginae Anisochoria sp Antigonus emorsa Antigonus nearchus Autochton itylus Pyrgus oileus Urbanus proteus Urbanus simplicius Hesperiidae sp Hesperiidae sp Hesperidae sp3 Buscar en tesis Hesperidae sp Heperiidae sp Halaopetes petrus FAM: RIODINIDAE Subf: Riodininae Charis sp Lasaia agesilas

23 Leucochimona lagora Melanis electron iarbas Mesene sp Mesosemia sp Nyciria sp Pseudolycaena marsyas Theope terambus Riodinidae sp Riodinidae sp Riodinidae sp FAM: LYCAENIDAE Subf: Theclinae Arawacus jada Arawacus togarna Gybossa giberossa Strimon sedecia Subf: Polymmatinae Thecla sp Zyzula cyna Lycaenidae sp Lycaenudae sp Total

24 Anartia amathea Linnaeus 1758 NYMPHALIDAE Nymphalinae Anartia Anartia amathea Descripción. Mariposa de tamaño mediano, dorsalmente de color negro, Alas anteriores con el ápice redondeado con dos franjas rojas en el área media y apical de la CD del AA y otra que parte desde el área media del AA, hasta el AP. esta ultima con la CD abierta. Las patas toráxicos de los machos son pequeñas y frágiles que en las hembras; las cuales exceden las medida morfométricas en unos milímetros. Longitud del AA. 37 mm. Aspectos ecológicos. Especie que vuela en grupo o solitaria, se le observa a orillas de caminos y carreteras, generalmente acompañada de individuos de la especie A. jatrophae, especie con la cual es simpátrica (Andrade-C 1992), es muy fácil de colectar. Liba en Blechum sp. (Acanthaceae) y Bacopa sp. (Scrophulareaceae). Las plantas nutricias de sus orugas son el nacedero (Trichantera gigantea) (Acantáceae) y Lippia sp. (Verbenáceae) (Álvarez 1993). Distribución. En toda Colombia desde el nivel del mar hasta 1800 m. (García Robledo et al. 2002). En el departamento de Tolima en las cuencas Amoyá, Coello (García y Ospina 2004), Prado, Totare (Peña 2007), y en la cuenca del río Lagunilla en las estaciones Padilla Alta (1200 m), Alto del Bledo (951 m) y Palma Peñitas (1564 m). 257

25 Anartia jatrphae Linnaeus, 1763 NYMPHALIDAE Nymphalinae Anartia Anartia jatrophae Descripción. Mariposa de tamaño mediano dorsalmente de color blanco con manchas a manera de puntos, en AA ubicado entre la ven Cu1 y Cu 2, y en las alas posteriores entre las venas M1 y M2, y Cu1 y Cu2. Como todos los Nymphalidos, presenta el primer par de patas reducidos en forma de cepillo, por lo tanto solo presenta dos pares de patas disponibles para la locomoción. Longitud ala anterior. 38 mm. Aspectos ecológicos. Es una especie común en área abiertas, liba en Blechum sp (Acantaceae) y Bacopa sp (Scrophulareaceae). Se ha observado la hembra depositar sus huevos en Cydron y en Verbena sp (Andrade - C, 1992). Otras plantas nutricias reportadas son del género Manihot (Euphorbaiceae), Lypia y Bacopa. Distribución. Desde México hasta Argentina y Paraguay, incluyendo las antillas. En Colombia está presente en todo el país; desde el nivel del mar hasta los 1800 m (García Robledo et al. 2002). En el departamento del Tolima en las cuencas Amoyá, Coello (García y Ospina 2004); Prado, Totare (Peña 2007) y en la cuenca del río Lagunilla en las estaciones Chorrillo (265 m) y Alto del Bledo (951 m). 258

26 Chlosyne lacinia Geyer, 1837 NYMPHALIDAE Nymphalinae Chlosyne Chlosyne lacinia Descripción. Mariposa de tamaño pequeño. Dorsalmente de color naranja con bandas negras que va desde el área basal hasta el área media del ala AA. El área submarginal de ambas alas presenta una coloración negra con ocho puntos blancos en el AA y siete en el AP: La celda discal es de tipo abierto sólo en el ala posterior. Como en todos los ninfálidos, sus patas anteriores están reducidas y densamente cubiertas por vellosidades, por lo que sólo dos patas son ambulatorias. Longitud ala anterior mm. Aspectos ecológicos. Es una especie común en clima cálido, frecuente en los jardines, hay muchas subespecies o razas de esta especie. Sus orugas se les ha visto consumir hojas de girasol (Helianthus annus), planta introducida y cultivada. Otras plantas nutricias de sus orugas pertenecen a la familia de las compuestas o Asteráceas, tales como Altamisa (Ambrosia cumanensis) y Verbesina sp. (De la Maza 1987). Distribución. Desde México hasta Argentina. En Colombia esta presente en todo el país, habita en las zonas de clima calido de las tres cordilleras andinas desde el nivel del mar hasta los 1600 (García Robledo et al. 2002). En el departamento del Tolima esta presente en las cuencas Coello (García y Ospina 2004); Prado, Totare (Peña 2007) y Lagunilla en esta ultima en las estaciones Chorrillo (265 m) y Palma Peñitas (1564). 259

27 Hypanartia keffersteini Doubleday, 1847 NYMPHALIDAE Nymphalinae Hypanartia Hypanartia keffersteini Descripción. Mariposas de tamaño mediano, con antenas largas, Ala anterior con una franja café que va desde el área basal hasta el área media, y con una franja negra que va desde el área media hasta el margen distal. AP con la CD abierta con cinco puntos negros a manera de ocelos en el área subterminal, con prolongaciones caudales que parten de las venas M3 y Cu1. Longitud del ala anterior mm. Aspectos ecológicos. Vive en las montañas de Venezuela y Colombia. Común en los caminos de herradura junto a otros nimfálidos. Se posa con frecuencia en las rocas con mariposas del género Perisma (Robledo - García et al. 2002). Es muy activa durante las horas de mayor intensidad lumínica, se puede observar en áreas intervenidas, bordes de caminos y carreteras. Acostumbra posarse sobre excrementos y hojarasca, siendo difícil su diferenciación debido a su coloración que le sirve como mecanismo de camuflaje (Álvarez 1993). Distribución. En Colombia esta presente en las tres cordilleras andinas entre los m (Gracia Robledo et al. 2002) En el departamento del Tolima en las cuencas Coello (García y Ospina 2004), Prado, Totare (Peña 2007) y Lagunilla en esta ultima en la estaciones Palma Peñitas (1564 m) y El Agrado (2072 m). 260

28 Hypanartia lethe Fabricius, 1793 NYMPHALIDAE Nymphalinae Hypanartia Hypanartia lethe Descripción. Mariposa de tamaño mediano. Cabeza con antenas largas las cuáles terminan en clava. El cuerpo presenta un tórax y abdomen de similar tamaño. Dorsalmente con manchas amarillas y café oscuro. La celda discal es de tipo cerrado en el ala anterior y abierto en el ala posterior, existiendo en esta ultima una proporción del margen distal y anal a manera de proyección caudal. Aspectos ecológicos. Se le encuentra en áreas de bosque secundario y lugares abiertos. Su vuelo es rápido y rasante. Acostumbra libar en plantas como Mikania sp. y Fleishmania sp. (Asteraceae). Esta especie utiliza como plantas hospederas Phenax sp. y Boehmeria sp. (Urticaceae) (De Vries 1987). Distribución En Colombia esta presente entre 500 y 2000 m (García Robledo et al. 2002). En el departamento del Tolima en las cuencas de los ríos Coello (García y Ospina 2004), Prado, Totare (Peña 2007) y Lagunilla en esta ultima en la estaciones Palma Peñitas (1564 m) y El Agrado (2072 m). 261

29 Tegosa anieta Hewitson, 185 NYMPHALIDAE Nymphalinae Tegosa Tegosa anieta Descripción. Mariposa de tamaño pequeño, cabeza con antenas terminando en una maza redondeada, con tórax y abdomen de similar tamaño. Alas dorsalmente con una coloración amarilla opaca. AA anterior con una banda oscura que nace en la base y abarca todo el margen costal; además de otra banda localizada en el margen distal. AP con el margen distal de color oscuro. Ventralmente de similar tamaño. Longitud ala anterior mm. Aspectos ecológicos. Especie común en áreas perturbadas. Es muy activa durante las horas de mayor intensidad lumínica. Es propia de los estratos herbáceo y rasante. Liba en varias especies de las familias Asteraceae, Gesneriaceae, Labiatae y Scruphulareaceae que se encuentra en el borde de caminos y quebradas (Alvarez 1999). Las plantas hospederas de sus orugas son Mikania y Vernonia de la familia Astereaceae (De Vries 1987). Distribución. En Colombia habita todo el país desde el nivel del mar harta los 1800 m. En el departamento del Tolima en las cuencas Coello, Amoyá (García y Ospina 2004), Prado (Peña 2007) y Lagunillas en esta ultima en la estación Palma Peñitas (1564 m). 262

30 Telanassa abas Hewitson, 1864 NYMPHALIDAE Nymphalinae Telanassa Telanassa abas Descripción. Mariposa de tamaño pequeño. Cabeza con palpos largos y con vellosidades. Antenas con el ápice terminado en maza. Su cuerpo presenta un tórax y abdomen de similar tamaño, siendo este último un poco más delgado. El ala anterior con manchas blancas localizada desde el área submedia hasta el área postmedia y subapical. El ala posterior posee una franja blanca en toda el área media, la cual no alcanza el margen costal y anal, ventralmente con una coloración disruptiva. Longitud del ala anterior mm. Aspectos ecológicos. Registrada tanto en zonas perturbadas (borde) como también en áreas abiertas de pradera. Presenta un vuelo a la altura del estrato rasante y herbáceo, comparte su hábitat con otros miembros de esta familia como Tegosa anieta. Distribución. En el departamento del Tolima en las cuencas de los ríos Coello (García y Ospina 2004), Prado (Peña 2007) y Lagunilla en esta ultima en la estación Palma Peñitas (1564 m). 263

31 Vanessa virginiensis Drury 1773 NYMPHALIDAE Nymphalinae Vanessa Vanessa virginiensis Descripción. Mariposas de tamaño mediano, con la CD tanto en el ala anterior como posterior de tipo cerrado, siendo más pequeña en está ultima; Además de presentar un borde externo denticulado, producido en el extremo de la tercera vena media. Se distingue esta especie por presentar ventralmente dos grandes manchas en formas de ojo en el margen inferior del ala posterior. Longitud ala anterior mm. Aspectos ecológicos. Los individuos de esta especie se observan volando en lugares abiertos, caracterizados por ser áreas perturbadas, en donde se establece vegetación pionera. Su vuelo es errático y rápido, se les observa solamente hasta los 3000 metros de altitud (Andrade - C y Amat 1996).Las orugas son solitarias y presentan espinas cortas no ramificadas. Las plantas nutricias son de la familia Asteraceae; géneros: Graphalium, Anaphalis, Antennaria, Artemisia y Vernonia (De la Maza 1987). Distribución. En Colombia habita áreas abiertas de la región andina entre 1800 y 3000 m (García Robledo et al. 2002) En el departamento del Tolima en las cuencas Coello (García y Ospina 2004), Prado (Peña 2007) y Lagunilla en esta ultima en la estaciones Palma Peñitas (1564 m) y El Agrado (2072 m). 264

32 Castilia eranites Hewitson, 1857 NYMPHALIDAE Nymphalinae Castilia Castilla eranites Descripción. Mariposa de tamaño pequeño. Coloración de fondo naranja con manchas transversales de color pardo claro en ala anterior y una longitudinal en ala posterior. El área marginal de ambas alas presenta el mismo color y en el área subapical del ala anterior existe una serie de manchas redondas pequeñas de color naranja. En vista ventral no existe ningún cambio en el patrón de coloración. Longitud ala anterior: 18 mm. Aspectos ecológicos. Habita zonas abiertas (potreros enmalezados) y áreas de transición (borde), su vuelo es lento y pausado a la altura del estrato herbaceo y subarbustivo, liba en especies vegetales como besito antioqueño (Impatiens balsamina) Distribución. Desde México hasta Colombia y Venezuela. En Colombia habita todo el país, entre 100 y 1800 m (García Robledo et al 2002). En la cuenca del río Lagunilla en las estaciones Palma Peñitas (1564 m). y El Agrado (2072 m). 265

33 Eresia lavinia Descripción. Mariposa de tamaño pequeño, con tórax corto y abdomen alargado. Dorsalmente de color negro, con una franja de color azul en el área posmedia del AA. Centralmente su coloración es negra con una franja de color amarilla en el área posmedia del AA, que se extiende hasta el margen costal, el AP presenta puntos amarillos en el área basal. Longitud ala anterior: 13 mm. Aspectos ecológicos. Habita zonas abiertas (bordes de caminos y áreas de transición (borde), su vuelo es pausado a la altura del estrato herbáceo y subarbustivo Distribución. En la cuenca del río Lagunilla en la estación Alto del Bledo (950 m) y Palma Peñitas (1564 m). 266

34 Meliteinae sp Descripción. Mariposa de tamaño mediano, con antenas y abdomen largo y torax pequeño. Dorsalmente de color negro con puntos amarillos en el AA. El AP su coloración es amarilla en el área basal y con puntos rojos en margen subcostal. Centralmente su coloración es similar Aspectos ecológicos. Habita zonas abiertas como praderas y bordes de bosques, su vuelo es pausado a la altura del estrato herbáceo. Distribución. En la cuenca del río Lagunilla en la estación Chorrillo (265 m). 267

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