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estambres microsporas polen esperma POLINIZACIÓN FERTILIZACIÓN Generalmente están fusionados y forman el gineceo megasporas (óvulos) saco embrionario 2
El desarrollo embrionario ocurre como consecuencia de divisiones celulares simétricas y asimétricas en diferentes planos y lugares Divisiones iniciales clivaje animal etapa corazón simetría bilateral una célula Se establecen las características principales del cuerpo de la planta 3
Durante el desarrollo, el óvulo fecundado se transforma en la SEMILLA estado quiescente puede ser dispersada sobrevive fuera de la madre cubierta de la semilla cotiledones Patrón de desarrollo apical-basal El pistilo da lugar al FRUTO 4
Modelo para estudiar el desarrollo a nivel genético Arabidopsis thaliana Métodos: mutagénesis química Rayos X Bacterias (Agrobacterium tumefaciens) Apical Central Basal Terminal 5
Mutantes en genes que afectan el desarrollo apical-basal de una planta apical central basal terminal wild type 6
Durante los primeros estadios de desarrollo de las plantas con semilla, todas las células son pluripotentes, luego sólo algunas partes de la planta retienen esa capacidad. radical: da origen a células de la raíz apical: da origen al tallo y a la flor similares a células stem en animales. se dividen. dan lugar a células progenitoras que darán lugar a todos los órganos de la planta. regeneran formando nuevas células meristemáticas. señales de las células vecinas para mantener las células stem en estado indiferenciado. 7
formar hojas formar tallos mantener el meristema centro organizador zonas de proliferación 8
Genes WUSCHEL (WUS): mantiene a las células en estado de stem cells CLAVATA (CVL 1; 2; 3): reprime la división celular en exceso SHOOTMERISTEMLESS (STM): establece la formación del meristema y mantiene su existencia. La expresión de WUS está regulada por un loop de retroalimentación regulado por CLV y por STM. 9
STM WUS CVL plantas sin meristemas, o con meristemas que no forman flores meristemas que terminan prematuramente menor número de flores. meristemas más grandes flores con órganos adicionales 10
W.T wild type mutantes wus 11
mutantes CLV wild type 12
Huevos pequeños que se desarrollan en el interior de la madre. Los meristemas apicales permanecen durante toda la vida y dan lugar a todos los tipos celulares, incluidas las células de las líneas germinales. Sólo los embriones de mamíferos tienen un desarrollo intrauterino. En etapas tempranas, se segrega la línea germinal. No hay movimientos morfogenéticos ni muerte celular programada, en consecuencia, hay pocos tipos celulares. Movimientos morfogenéticos y muerte celular programada para lograr la diversidad celular. Menor dependencia de mrnas maternos. Gran requerimiento de nutrientes y señales moleculares aportados por la madre. 13
hojas hojas hojas flor hojas hojas hojas planta (meristemas apicales) semilla embrión FERTILIZACIÓN GERMINACIÓN 14
OBJETIVO CENTRAL DE LA FORMACIÓN DE LA FLOR Cuatro anillos verticilos (whorls) número fijo de órganos por verticilo w1 w2 w3 w4 sépalos (se) verdes protección pétalos (pe) coloridos atracción estambres (st) órg. masculinos carpelos (ca) órg. femeninos órganos estériles órganos para la reproducción 15
La inducción floral es disparada por una combinación de señales internas y ambientales Meristema vegetativo Meristema de inflorescencia Meristema floral Genes de floración Genes de identidad meristemática Genes cadastrales Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Determinación de los primordios FLOR Múltiples procesos deben ocurrir en forma coordinada, incluyendo el posicionamiento apropiado de los órganos florales y la especificación de su identidad de una manera dependiente de la posición. 16
Arabidopsis Antirrhinum Producto 17
Respuesta a cambios estacionales. El periodo invernal es necesario para que se dispare el proceso. fotoperiodo ciclos luz-oscuridad calidad de la luz temperatura ambiente señales hormonales (giberilina) genes reloj CONSTANS (CO) genes de floración frío genes que codifican proteínas sensibles al frío genes de identidad meristemática 18
Meristema vegetativo WUS y CLV están activos. No hay expresión de los genes de identidad meristemática. Se forma un meristema lateral con las células stem en el centro. Las células que rodean a las células stem se organizan en 3 anillos que darán lugar a los verticilos 1; 2 y 3. Las células stem darán lugar al cuarto verticilo (órganos femeninos). Órganos laterales (pétalos, sépalos y estambres (órganos masculinos) carpelos tallo Se expresan los genes de ident. meristemática LFY 19
Meristema vegetativo LEAFY / FLORICAULA Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Meristema floral Genes de identidad meristemática Brotes La sobreexpresión que no llegan ectópica florecer hace que nunca. la planta Se retrasa florezca la antes expresión e induce de la genes expresión de clase extópica A y de se los reduce genes la expresión homéoticos de de algunos clase A genes de clase B FLOR 20
Es activado por LEAFY. Mantiene los límites de expresión de genes de clase B. SUPERMAN Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de i. meristemática LEAFY Meristema floral Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Determinación de los primordios FLOR 21
Mutante superman wild type Se desarrollan órganos extra en el 3er verticilo, reduciendo el 4to. 22
Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática LEAFY Interacciona con LEAFY y regula la expresión de los genes de clase B. No es un factor de unión al DNA, sino que controla la ubiquitinación de los reguladores de genes B. Meristema floral SUPERMAN Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos UFO Formación de los primordios de los órganos florales Determinación de los primordios FLOR Genes homeóticos 23
Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática Meristema floral LEAFY Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos SUPERMAN UFO Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Determinación de los primordios Genes de clase A, B y C FLOR 24
Cuál es la función del meristema apical? Qué función cumplen los genes que controlan los meristemas? 25
Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática LEAFY Meristema floral Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos SUPERMAN UFO Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Determinación de los primordios Genes de clase A, B y C FLOR 26
Mutantes en flores de Arabidopsis thaliana y de Antirrhinum majus El desarrollo de los cuatro órganos florales está gobernado por las actividades superpuestas de tres grupos de genes homeóticos: A, B y C. clase A clase B clase C sépalos pétalos estambres carpelos Los genes A y C se excluyen mutuamente y se reprimen entre ellos. Mutantes A: sólo estambres y carpelos Mutantes C: sólo sépalos y pétalos Mutantes B: sólo sépalos y carpelos 27
Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana Genes de clase A apetala 2-2 apetala 2-1 wild type sin segundo verticilo (pétalos) sólo hay hojas e intermediarios de estambres y pétalos 28
Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana Genes de clase B apetala3-1 wild type No hay estambres, en su lugar hay carpelos 29
Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana Genes de clase C agamous wild type No hay pistilos ni estambres, en su lugar hay más pétalos 30
Mutantes triples A B C apetala 2-1, pistillata, agamous Sólo se forman hojas Las flores son hojas modificadas 31
entonces la sobreexpresión de los genes homeóticos convertirá las hojas en flores... No genes SEPALLATA Otro/s genes involucrados en el desarrollo floral La sobreexpresión de SEPALLATA (SEP) en combinación con genes homeóticos produce órganos florales en lugar de hojas wild type SEP3+AP1+AP3+Pl SEP2+SEP3 +AP1+AP3+Pl 32
Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática LEAFY Meristema floral Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos SUPERMAN UFO Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Genes de clase A, B y C Determinación de los primordios actúan en combinación y/o regulan FLOR Genes SEPALLATA 33
Inducidos por LFY Inducido por UFO Probablemente inducidos por LFY y AP1 Regulados por SUPERMAN Regulado por LFY Activado por WUS 34
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Codifican para factores de transcripción No están agrupados en complejos Tienen un MADS box compartido entre varias proteínas homeóticas de plantas MADS box forma -hélices que se unen a regiones específicas en el DNA MADS box tiene una longitud similar al homeodominio de las proteínas homeóticas de animales pero no hay homología en la secuencia 36
La característica principal de los genes homeóticos es su función biológica: especifican, por su activación o inactivación, un patrón de estados determinados a lo largo de un eje embrionario. La característica principal de los genes homeobox es bioquímica: codifican factores de transcripción con un homeodominio. 37
Los genes homeóticos en plantas, controlan el desarrollo de cuál/es órgano/s? 38