5ta. clase teórica Anatomía primaria de la raíz Libros recomendados: Raven 1992: Capítulo 21 Raven 2005: Cápítulo 24 CJ Clegg y G Cox: Anatomy and activities of plants (escaneado, en la página web) Páginas recomendadas: Botánica morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica/index.html Histología y anatomía: webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ botweb.uwsp.edu/anatomy/default.htm
Anatomía: Los órganos de las plantas Estructuralmente el tallo, las raíces y las hojas se distinguen por la diferente distribución relativa del tejido vascular y del tejido fundamental
La raíz Geotropismo positivo, fototropismo negativo Crecimiento vertical por la actividad del meristema, que es subapical No existen nudos Las ramificaciones se originan a intervalos irregulares y de manera endógena (en los tejidos más próximos al cilindro vascular central) Fijación de la planta al sustrato Absorción de agua y minerales del suelo y su transporte hacia el tallo meristema http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Almacenamiento de sustancias de reserva Asociación con microorganismos benéficos del suelo 2015
Dos sistemas radicales básicos Sistema alorrizo: Liatris punctata Cada barra horizontal representa 30 cm Sistema homorrizo: Avena sativa 5,4 m La longitud total es del orden de los kilómetros La superficie expuesta al suelo es de cientos de m 2 La zona de absorción está confinada a la parte más joven 1,2 m Raven Biology of Plants 2013 2015
Sistema radical alorrizo La raíz principal de la planta adulta se origina en la radícula del embrión y produce raíces laterales durante el desarrollo Desarrollo de una planta de ricino Radícula emergiendo durante la germinación de una semilla de Arabidopsis
Sistema radical homorrizo La radícula del embrión emerge pero cesa su crecimiento muy pronto luego de la germinación y durante el desarrollo se generan raíces adventicias a partir del tallo Desarrollo temprano de una planta de maíz <<<<<<<<<<<<<< < Radícula emergiendo durante la germinación de un grano de maíz
Sistema radical homorrizo Las raíces adventicias (generadas a partir del tallo) también se ramifican, pero no hay una sola raíz principal Ejemplo: maíz (Zea mays) raíz primaria raíz en cabellera raíz primaria (deja de crecer) raíz lateral raíces fúlcreas (sostén solamente) raíz en cabellera ramificaciones de las raíces en cabellera raíz seminal La raíz primaria y las raíces seminales se originan de tejido embrionario, pero no siguen creciendo, el sistema radical adulta está formado por raíces adventicias originadas en el tallo Meister et al. Trends in Plant Science 2014
Desarrollo de la raíz dérmico fundamental vascular Nabors Int. a la Botánica 2006
Zona de elongación celular Zona de diferenciación Ápice de raíz en corte longitudinal Meristema fundamental Procambium: tejido vascular Protodermis Zona de división celular cofia, caliptra o pilorriza en todos los planos
cilindro central corteza raíz lateral raíz lateral raíz lateral emergiendo La cofia o caliptra Protección del meristema radical Facilita la penetración de la raíz en el suelo Gravitropismo Mucílago secretado por las células de la cofia pelos absorbentes mucílago o mucigel cofia o caliptra Raven Biology of Plants 2013 Las células de la cofia se van desprendiendo a medida que la raíz crece y penetra el suelo
Gravitropismo Crecimiento de la raíz en el sentido de la gravedad La cofia es esencial para el crecimiento gravitrópico de la raíz El sitio de percepción del estímulo gravitrópico es la columela, la zona central de la cofia Contiene células sensoras llamadas estatocitos con amiloplastos que sedimentan (estatolitos)
Gravitropismo Estatolitos: amiloplastos con función señalizadora Al microscopio electrónico raíz en posición vertical raíz en posición horizontal Raven Biology of Plants 2013 Al microscopio óptico, teñidos con lugol
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria Los meristemas primarios (protodermis, meristema fundamental y procámbium) se encuentran cerca del ápice En la zona de elongación se comienzan a diferenciar los tipos celulares La zona de maduración presenta pelos absorbentes Jones et al. The Molecular Life of Plants, 2013
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria
Raven Biology of Plants 2013 Diferenciación longitudinal de la raíz primaria La zona meristemática procámbium meristema fundamental protodermis caliptra
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria El centro quiescente: poca actividad mitótica Raíces marcadas con tritio ( 3 H)
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria vasos del xilema en desarrollo http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Zona de diferenciación de la raíz tejido vascular tejido fundamental (corteza) rizodermis La mayor parte de la absorción de agua y sales se realiza por los pelos absorbentes de la raíz
Organización del cilindro vascular corteza La disposición relativa de los tejidos vasculares y el tejido fundamental determina el tipo de estela
Tipos de estela Tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del tejido vascular y del tejido fundamental en el estado primario de desarrollo: protostela: sistema vascular formando una o varias columnas sólidas sifonostela: sistema vascular con forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática eustela: sistema vascular formando hacecillos en corte transversal se ven así: sistema vascular (xilema y floema) sistema fundamental (epidermis capa externa) Protostela y sus variantes
Anatomía de la raíz primaria Corte transversal Vista transversal y longitudinal epidermis corteza floema endodermis periciclo floema xilema periciclo cilindro vascular xilema transversal longitudinal radial longitudinal tangencial
Nabors Int. a la Botánica 2006 Raíz de di- y monocotiledóneas Dicotiledóneas Monocotiledóneas
La raíz primaria de dicotiledónea Dicotiledóneas, gimnospermas, helechos epidermis (rizodermis) corteza parenquimática cilindro vascular periciclo floema xilema endodermis corteza Corte transversal a la altura de los pelos absorbentes actinostela
Anatomía de la raíz primaria: corteza y epidermis epidermis parénquima cortical reservante: células con amiloplastos
Raíz de una monocotiledónea corteza pelo radical epidermis exodermis
Raíz de una monocotiledónea vaso del metaxilema xilema floema endodermis médula de parénquima xilemático periciclo
La endodermis: Banda de Caspary La endodermis es la capa de células más interna de la corteza En muchas plantas las paredes radiales y transversales de las células endodérmicas tienen una banda se suberificación banda de Caspary botweb.uwsp.edu/anatomy/endodermisnew.htm La suberificación hace la zona impermeable al agua
La endodermis: Banda de Caspary http://www.biologia.edu.ar/botanica
La endodermis en monocotiledóneas La endodermis está formada por células con engrosamientos en U, con suberina en la pared tangencial también CT de raíz de maíz (Zea mays) célula de paso endodermis cilindro vascular central célula de paso
Nabors, Int. a la Botánica 2006 La endodermis La endodermis presenta una barrera al movimiento de agua por el apoplasto el agua debe ingresar a la célula simplasto Camino simplástico Camino apoplástico: sin entrar a las células
Maduración de los tejidos vasculares Esau, 1977. Anatomía vegetal El floema madura más tempranamente que el xilema En la raíz los tejidos vasculares se van diferenciando en forma centrípeta = desarrollo exarco Protoxilema: el primero en desarrollarse, vasos de diámetro mas pequeño Metaxilema: vasos más grandes
El cilindro vascular central: actinostela protoxilema periciclo metaxilema floema corteza endodermis Actinostela Maduración exarca del xilema Floema entre los polos del xilema periciclo Photo 2004 Ross E. Koning
El cilindro vascular central: actinostela diarca triarca tetrarca En helechos, gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas: 2 a 5 polos protoxilemáticos: estela diarca, triarca, etc.
El periciclo La capa mas externa del cilindro central Uni- a pluriestratificado Las células son parenquimáticas En angiospermas y gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemática: origina parte de los meristemas laterales (el cámbium y el felógeno) y las raíces laterales cilindro vascular corteza periciclo endodermis www.ujaen.es/investiga/atlas/raizmaiz/raizmaiz40x1periciclo.htm
Formación de raíces laterales
Formación de raíces laterales Las ramificaciones de la raíz se originan en el periciclo, la capa más externa del cilindro vascular, y empujan hacia afuera los tejidos de la corteza, que se rompen cortes longitudinales Las raíces laterales recapitularán la anatomía de la raíz principal J. García-Cernuda, Universidad de Oviedo
Formación de raíces laterales
Resumen: anatomía de la raíz primaria primordio de raíz lateral periciclo corteza epidermis raíz lateral emergiendo pelo radical Zona de diferenciación Zona de elongación Zona meristemática caliptra vasos maduros endodermis comienza a diferenciarse elementos de vaso comienzan a diferenciarse máxima elongación celular elem. tubos criboso comienzan a diferenciarse cesa la actividad mitótica máxima actividad mitótica centro quiescente
Dos sistemas radicales básicos Sistema alorrizo: Liatris punctata Cada barra horizontal representa 30 cm Sistema homorrizo: Avena sativa La longitud total es del orden de los kilómetros El área es de cientos de m 2 Dónde se encuentran las raíces laterales más nuevas? Raven Biology of Plants 2013 2015
Asociaciones de las raíces con microorganismos del suelo nódulo Fijación simbiótica de nitrógeno Las plantas necesitan N pero no lo pueden absorber como N 2 del aire Algunas plantas, como las leguminosas (angiospermas) desarrollan una simbiosis con bacterias del suelo capaces de reducir N 2 a NH 4 + fijación de N Las raíces de leguminosas infectadas por bacterias fijadoras de N forman nódulos nódulo Fertilizante natural: alfalfa, soja, etc. Azolla en arrozales
Nabors, Int. a la Botánica 2006 Asociaciones de las raíces con microorganismos del suelo: Micorrizas Endomicorrizas Ectomicorrizas MEB Fósil de raíz de conífera con micorriza Asociaciones mutualistas (simbiosis) entre un hongo y la raíz de un vegetal Presentes en el 80% de las plantas Específicas: hongo y hospedador determinados
Modificaciones: Raíces reservantes Mayor desarrollo del tejido parenquimático, que contiene células con amiloplastos. Desarrollo secundario raíces adventicias reservantes http://www.fca.unl.edu.ar/morfveg/adaptaciones.htm
Modificaciones: Raíces aéreas Raíces fúlcreas o zancos en maíz (Zea mays) en Iriartea deltoidea (familia Arecaceae)
Modificaciones: Raíces aéreas raíces adventicias en Ficus benghalensis (familia Moraceae)
El Ficus estrangulador: raíces aéreas poderosas
Modificaciones: Raíces aéreas Neumatóforos en los manglares tienen gravitropismo negativo, crecen hacia arriba, proveen aereación en suelos anegados
Epidermis pluriestratificada en raíces aéras Raíces aéreas de orquídeas epífitas CT Velamen visto al MEB
Preguntas de repaso 1. En el esquema: a) Relacione los cortes transversales con el corte longitudinal de raíz primaria, indicando las zonas y los tejidos correspondientes b) Indique la posición del cilindro central, periciclo y endodermis c) Marque la zona donde se iniciaría una raíz lateral 2. Cuáles son las funciones de la cofia? 3. Qué significa que el xilema es exarco? 4. Qué es la endodermis? Qué función tiene? 5. En qué se diferencian las raíces de mono y dicotiledóneas? 6. Dónde se encuentran las raíces laterales más jóvenes, cerca del ápice o cerca de la unión con el tallo?