Ciencia y Tecnología del Mar ISSN: Comité Oceanográfico Nacional Chile

Ciencia y Tecnología del Mar ISSN: 0716-2006 cona@shoa.cl Comité Oceanográfico Nacional Chile Acuña, Enzo; Cabrera, María Teresa Distribución y abundancia de larvas de mictófidos (Pisces, myctophydae) capturadas durante el crucero biooceanográfico Cimar 5-Islas Oceánicas Ciencia y Tecnología del Mar, vol. 30, núm. 1, 2007, pp. 1-18 Comité Oceanográfico Nacional Valparaíso, Chile Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=62430108 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LARVAS DE MICTÓFIDOS (PISCES, MYCTOPHYDAE) CAPTURADAS DURANTE EL CRUCERO BIO OCEANOGRÁFICO CIMAR 5 ISLAS OCEÁNICAS* DISTRIBUTION AND ABUNDANCE OF MYCTOPHID LARVAE (PISCES, MYCTOPHYDAE) CAPTURED DURING THE BIO OCEANOGRAPHIC CIMAR 5 OCEANIC ISLANDS CRUISE* ENZO ACUÑA MARÍA TERESA CABRERA Depto. Biología Marina. Facultad de Ciencias del Mar. Universidad Católica del Norte Sede Coquimbo. Casilla 117, Coquimbo. E mail: eacuna@ucn.cl *Proyecto CONA C5I 99 01 Fecha de recepción: 16 de noviembre de 2001 Versión corregida aceptada: 30 de enero de 2007. RESUMEN Se identificaron las larvas de 39 especies de la familia Myctophidae, determinándose sus abundancias y relación con las condiciones oceanográficas imperantes en cada sector estudiado (Caldera Isla de Pascua, I. de Pascua y alrededores e I. Salas y Gómez y alrededores). Las mayores abundancias larvales ocurrieron en las estaciones más cercanas al continente y en torno a las islas. Se observó un cambio en la composición específica según la asociación a masas de agua: especies asociadas principalmente a aguas subantárticas, al este de los 82 W, Diogenichthys atlanticus, D. laternatus, Diaphus hudsoni, Hygophum bruuni y Lampanyctus iselinoides; fueron reemplazadas hacia el oeste por las especies Hygophum reinhardtii, Lowenia laureae y Notolychnus valdiviae las que se encontraron en asociación con aguas subtropicales; mientras que otras especies ocuparon zonas intermedias en el predominio de las distintas masas de agua; aunque los análisis de similitud no permiten aseverar este hallazgo, no obstante se sugiere realizar estudios espacio temporales para corroborar lo observado. Palabras claves: Larvas Myctophidae Pacífico Suroriental y sus correspondientes.

ABSTRACT The larvae of 39 species of the family Myctophidae were identified during this study, determining their abundances and their relation with the oceanographic conditions in each sampled area (Caldera Easter Island, E. Island and Salas y Gómez Island areas). A change in the species composition in relation with water masses was observed: species associated mainly with subantarctic waters, east of 82 W, like Diogenichthys atlanticus, D. laternatus, Diaphus hudsoni, Hygophum bruuni and Lampanyctus iselinoides; were replaced to the west by other species related with subtropical waters like Hygophum reinhardtii, Lowenia laureae and Notolychnus valdiviae; while other species were found in transition waters between these two main water masses types. The highest abundances were found at stations closer to the continent and around the islands. Keywords: Myctophidae Larvae Southeastern Pacific. INTRODUCCIÓN Los estudios de huevos y larvas de peces son de gran importancia pues permiten aclarar dudas sistemáticas y taxonómicas, proveen estimaciones de biomasa de recursos pesqueros actuales y potenciales, ayudan a comprender problemas fisiológicos adaptativos, estimar algunas variables oceanográficas como corrientes al utilizarlos como verdaderos derivadores vivos, conocer la distribución de sus presas a través del estudio de sus hábitos alimentarios y otras (Acuña, 1993). Los peces de la familia Myctophidae (mictófidos o peces linterna) adquirieron importancia por ser considerados como un recurso pesquero potencial, debido a la creciente proporción de stocks convencionales de peces que alcanzaban un estado de explotación máxima (Gjosäeter & Kawaguchi, 1980). Según Moser & Ahlstrom (1970) las larvas de mictófidos constituyen alrededor del 47% de todas las larvas de peces recolectadas en pescas oceánicas en los océanos Pacífico e Indico. En Chile, el primer estudio sobre éstas corresponde a Balbontín & Orellana (1983) que describen los estados larvales de Hygophum bruuni; posteriormente Acuña (1986, 1993) realiza una revisión de la familia Myctophidae y genera un marco de referencia para futuras investigaciones sobre estudios de huevos y larvas de la misma. Recientemente, Rodríguez & Castro (2000) en su revisión de estudios sobre larvas de mictófidos, destacan la falta de información existente y reiteran la necesidad de desarrollar nuevas vías de investigación orientadas a dilucidar aspectos taxonómicos, sistemáticos y ecológicos de esta familia, entre otros. Los peces de la zona oceánica frente a Chile no han sido estudiados intensivamente. En uno de los pocos trabajos existentes, Sepúlveda (1987) entrega una lista de peces de las islas y señala que el conocimiento sobre éstos se limita casi exclusivamente a los aspectos taxonómicos y poco o nada se sabe sobre la biología y ecología de las especies descritas. Respecto a los mictófidos, este autor incluye el mayor

gemellarii está presente en este archipiélago y la islas Salas y Gómez, Lowenia laureae y Ceratoscopelus warmingii están consideradas dentro de la lista de especies de isla de Pascua. Belyanina (1989) estudió el ictioplancton en la región de Nazca y Salas y Gómez encontrando un número considerable de especies de mictófidos (22 especies). Mujica (1993) indica la presencia de estados larvales de los géneros Diogenichthys, Diaphus, Symbolophorus y Lampanyctus para Isla de Pascua, lo que da cuenta que a pesar de la escasez de estudios sobre el ictioplancton de las islas oceánicas chilenas, las larvas de esta familia están siempre presentes. Dada la importancia que tienen los mictófidos, sumado a la necesidad de conocer la fauna íctica de nuestras islas oceánicas, el presente trabajo tiene por objetivos identificar estados larvales de las especies de mictófidos, obtenidas durante el crucero bio oceanográfico "CIMAR 5 Islas Oceánicas", determinar sus abundancias relativas y relacionar su presencia con las condiciones oceanográficas imperantes en el área de estudio. MATERIALES Y MÉTODOS Las larvas de mictófidos analizadas provienen de 82 estaciones de los sectores Caldera Isla de Pascua, isla de Pascua (alrededores) e isla Salas y Gómez y alrededores (Tabla I), efectuadas durante el crucero biooceanográfico "CIMAR 5 Islas Oceánicas" a bordo del AGOR "Vidal Gormaz", entre el 13 de octubre y el 12 de noviembre de 1999. Tabla I. Estaciones bio oceanográficas efectuadas durante el crucero CIMAR 5 Islas Oceánicas, separadas por sector y rango latitudinal longitudinal. Table I. Bio oceanographic stations covered during the CIMAR 5 Oceanic Islands cruise, by sampling area and latitudinal longitudinal range. Sector Estaciones Rango latitudinal Rango longitudinal Caldera Isla de Pascua 1 32 27º 00' 02'' 26º 59' 55'' 70º 52' 56'' 108º 54' 52'' Isla de Pascua y alrededores 33d 58 27º 12' 46'' 27º 24' 18'' 109º 21' 56'' 109º 44' 02'' Isla de Pascua e Isla Salas y Gómez y alrededores 59 82 27º 09' 23'' 26º 28' 14'' 108º 59' 58'' 105º 33' 14'' Los muestreos se llevaron a cabo mediante arrastres oblicuos con una red Bongo de 59 cm de diámetro y 350 µm de abertura de malla hasta profundidades de 500 m. En el sector isla de Pascua (alrededores) se efectuaron muestreos diurnos y nocturnos. Las muestras fueron fijadas con una solución neutralizada de

Para el cálculo de la abundancia relativa se estandarizó el número de ejemplares capturados respecto del agua filtrada en términos de número de individuos/1.000 m 3. Para observar la existencia de algún patrón en la distribución de las especies en los distintos sectores analizados, transecta Caldera Isla de Pascua, isla de Pascua (alrededores) e isla Salas y Gómez y alrededores, se estimó el grado de asociación entre las estaciones de dichos sectores mediante Análisis de similitud de Bray Curtis, el modo de agrupamiento o cluster utilizado fue el grupo promedio y para dicho análisis se eliminaron los ejemplares no clasificados a nivel de género o especie. RESULTADOS Se analizaron un total de 1.432 larvas distribuidas en 18 géneros y 39 especies (Tabla II), en algunos casos no se realizó la identificación a nivel específico debido al deterioro de algunos ejemplares, así como a organismos que se encontraban en estados tempranos en los cuales no fue posible diferenciar caracteres diagnósticos, dado el estado actual del conocimiento de estas larvas. Tabla II. Lista de especies de mictófidos y número de ejemplares analizados por sector de muestreo, Nn=corresponden a individuos indeterminados. Table II. Myctophid species list and number of specimens analyzed, by sampling area. Nn= indetermined specimens. ESPECIES CALDERA I. DE PASCUA ISLA DE PASCUA y ALREDEDORES I. DE PASCUA e I. SALAS Y GÓMEZ y ALREDEDORES TOTAL Centrobranchus nigroocellatus (GÜ 3 1 3 7 Ceratoscopelus townsendi 4 5 2 11 Diaphus hudsoni 25 25 Diaphus sp. 18 85 99 202 Diogenichthys atlanticus 174 1 175 Diogenichthys laternatus 24 24 Gonichthys sp. 1 5 2 8 Hygophum bruuni 183 183 Hygophum proximun 4 4 Hygophum reinhardtii 15 24 21 60 Hygophum sp. 19 2 21 Lampadena sp. 1 1 Lampadena urophaos 4 4 Lampanyctus 13 8 26 47 Lampanyctus achirus? 3 3 Lampanyctus iselinoides 13 13 Lampanyctus parvicauda 6 6 Lampanyctus sp. 1 2 2 Lampanyctus sp. 2 6 1 7 Lampanyctus sp. 2b 2 2

Lampanyctus sp. 4 7 1 8 Lampanyctus sp. 5 5 1 6 Lobianchia gemellarii 1 7 2 10 Lowenia laureae 2 2 Metelectrona ventralis 1 1 Myctophum nitidilum 2 1 1 4 Myctophum sp. 1 2 2 Myctophum sp. 2 1 1 Myctophum sp. 3 2 1 1 4 Nannobrachium niger 5 2 3 10 Nannobrachium sp. 11 17 7 35 Notolychnus valdiviae 1 11 12 Notoscopelus resplendens 7 7 Protomyctophum sp. 3 1 4 Symbolophorus boops 1 1 Symbolophorus sp. 10 3 2 15 Triphoturus oculeus 90 90 Nn 168 120 105 393 Número Total de larvas 843 292 297 1432 Número Total de especies 33 20 21 39 Identificación larval La especie Ceratoscopelus townsendi se registra en los tres sectores analizados, encontrándose en el sector de isla de Pascua y en Salas y Gómez especímenes en estado de postflexión notocordal, que presentaban las características de esta especie. Sin embargo, Sepúlveda (1987) indica la presencia en esta zona de C. warmingii, de la cual no se dispone de descripciones larvales, siendo posible entonces, como ocurre con otras especies cercanas que haya grandes similitudes larvales, por lo que se deberá determinar si los individuos analizados pudiesen corresponder a C. warmingii. Los especímenes identificados como Diaphus sp. corresponden a aquellas larvas que poseen características corporales propias del género y en general se encuentran en estado de preflexión notocordal. Los 47 individuos clasificados como Lampanyctus, presentes en todos los sectores, también corresponden en su mayoría a estadios tempranos y con características corporales del género, aunque estas larvas carecen de pigmentación que pudiera contribuir a lograr una identificación específica. La especie Nannobrachium sp. fue separada de las anteriores pues su forma corporal, principalmente la cabeza y la escasa pigmentación la asemejan a larvas clasificadas por Moser & Ahlstrom (1996) como N. idostigma, especie también presente en aguas chilenas. Protomyctophum sp. presenta la forma corporal típica del género, pero las larvas no poseían ningún pigmento corporal que permitiera avanzar hacia una clasificación específica. Se constató la presencia de individuos que aparentemente presentaban variadas combinaciones entre

(1996), sin embargo de acuerdo a los trabajos de Herrera et al. (2000) & Rodríguez et al. (2004), éstos corresponden a la especie T. oculeus, propia de América central y sur. Se identificaron tres especies como Myctophum sp. 1, 2 y 3, entre isla de Pascua y Salas y Gómez, las que corresponden a especímenes con diferentes patrones de pigmentación. Se clasificaron larvas como pertenecientes a Gonichthys sp., ya que poseen características similares al género, aunque sin embargo se requiere de un estudio más acabado para llegar hasta especie. Lo propio ocurre en el caso de larvas identificadas como Symbolophorus sp. Las larvas clasificadas como Lowenia laureae presentaron forma y estructuras corporales muy similares a Lowenia rara. Abundancias relativas Transecta Caldera Isla de Pascua Las larvas de mictófidos estuvieron presentes en todas las estaciones muestreadas, registrándose las mayores abundancias larvales en las estaciones más cercanas al continente, en particular al este de los 74 W (Fig. 1). Las especies más abundantes en este sector corresponden a Hygophum bruuni con valores máximos de abundancia en el rango 91 244 ind./1.000 m 3 ; Diogenichthys atlanticus con valores máximos de 35 90 ind./1.000 m 3 ; Triphoturus oculeus 35 90 ind./1.000 m 3 ; Diaphus hudsoni 13 34 ind./1.000 m 3 y Diogenichthys laternatus 13 34 ind./1.000 m 3, respectivamente. Fig. 1: Abundancias de larvas de mictófidos en el sector Caldera Isla de Pascua. Fig. 1: Myctophid larvae abundances in the Caldera Easter Island transect.

Sector Isla de Pascua y alrededores En este sector, las mayores abundancias totales se encontraron entre las estaciones del sector noroeste de la grilla de muestreo (Fig. 2). En tanto, al comparar los muestreos diurnos y nocturnos, las mayores abundancias se registraron en estos últimos, coincidiendo en algunos casos con un mayor número de especies capturadas, siendo las diferencias día noche más claras en el sector sur de la isla (Fig. 3). Las especies más abundantes correspondieron a la forma larval denominada como Diaphus sp. con valores máximos en el rango 13 34 ind/1.000 m 3 ; la especie Hygophum reinhardtii también con valores máximos dentro del rango 13 34 ind./1.000 m 3 aunque en la mayoría de las estaciones se encontró en el rango 5 12 ind./1.000 m 3 seguida de la especie Nannobrachium sp. 5 12 ind./1.000. Fig. 2: Abundancia de larvas de mictófidos en el sector Isla de Pascua (alrededores). Fig. 2: Myctophid larvae abundance in the Easter Island area.

Fig. 3: Abundancia de larvas de mictófidos en el sector Isla de Pascua (alrededores), muestreos diurnos (izquierda), muestreos nocturnos (derecha). Fig. 3: Myctophid larvae abundance in the Easter Island area. Daylight samples (left) and night time samples (right). Sector Isla de Pascua Salas y Gómez, y alrededores En este sector, no se observaron diferencias importantes en las abundancias ni en el número de especies, aunque se debe destacar que hubo presencia de larvas de mictófidos en todas las estaciones del área (Fig. 4). Fig. 4: Abundancia de larvas de mictófidos en el sector Isla de Pascua Salas y Gómez y alrededores.

Análisis de similitud (Clusters) Transecta Caldera Isla de Pascua El análisis de similitud realizado se presenta en la figura 5 y generó dos grupos principales, uno que agrupa las estaciones 2 a 10 con similitudes superiores al 60%, y otro de la estación12 a la 32, destacándose la separación de las estaciones 1 y 11 de los dos grupos. Estas dos estaciones comparten la característica de estar representadas sólo por dos especies y un muy bajo número de ejemplares. Fig. 5: Análisis de similitud de Bray Curtis de las estaciones de la transecta Caldera Isla de Pascua. Fig. 5: Bray Curtis Similarity analysis of stations in the transect Caldera Easter Island. Sector Isla de Pascua y alrededores El análisis de similitud realizado se presenta en la figura 6 y generó un grupo principal con similitudes superiores al 60%, que incluye cinco grupos secundarios, que incluyen entre 2 a 6 estaciones cada uno, y luego cuatro niveles de organización con una a dos estaciones cada uno, que presentan porcentajes decrecientes de similitud.

Fig. 6: Análisis de similitud de Bray Curtis de las estaciones del sector Isla de Pascua y alrededores. Fig. 6: Bray Curtis Similarity analysis of stations in the Easter Island area. Sector Isla de Pascua Salas y Gómez, y alrededores El análisis de similitud realizado se presenta en la figura 7 y generó un grupo principal con similitudes superiores al 60%, que incluye tres grupos secundarios, que incluyen entre 2 a 4 estaciones cada uno, y luego cuatro niveles de organización con una a dos estaciones cada uno, que presentan porcentajes decrecientes de similitud. Fig. 7: Análisis de similitud de Bray Curtis de las estaciones del sector Isla de Pascua Salas y Gómez y alrededores. Fig. 7: Bray Curtis Similarity analysis of stations in the Easter Island and Salas y Gómez area.

Condiciones oceanográficas y distribución de las especies más abundantes. La presencia de las larvas de mictófidos en las estaciones realizadas en la transecta entre el puerto de Caldera e isla de Pascua se resume en la Fig. 8, mientras en las Figs. 9 y 10 se representa la presencia de estas larvas en el sector de la isla de Pascua y alrededores, e isla Salas y Gómez y alrededores, respectivamente. Estación Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Centrobranchus nigroocellatus 1 1 1 Ceratoscopelus townsendi 1 2 1 Diaphus hudsoni 8 1 5 13 4 3 Diaphus sp. 1 1 1 1 3 1 1 Diogenichthys atlanticus 3 16 24 16 23 26 15 29 7 9 2 1 1 1 1 Diogenichthys laternatus 12 4 5 1 1 1 Gonichthys sp. 1 Hygophum bruuni 1 29 19 8 16 38 37 34 4 8 Hygophum proximun 3 1 Hygophum reinhardtii 5 2 4 1 3 1 1 2 1 1 2 Lampadena urophaos 1 1 1 1 Lampanyctus 1 2 1 4 3 2 Lampanyctus achirus? 1 1 1 Lampanyctus iselinoides 1 5 6 1 Lampanyctus parvicauda 1 5 Lampanyctus sp1 2 Lampanyctus sp2 1 1 1 2 1 Lampanyctus sp3 2 3 3 3 2 Lampanyctus sp4 1 5 1 Lampanyctus sp5 4 1 Lobianchia gemellari 1 Metelectrona ventralis 1 Myctophum nitidilum 2 Myctophum sp3 1 1 Nannobrachium niger 2 1 1 1 Nannobrachium sp. 1 1 1 1 2 1 2 1 1 Notoscopelus resplendens 2 2 3 Protomyctophum sp. 1 1 1 Symbolophorus boops 1 Symbolophorus sp. 1 1 2 1 1 1 3 Triphoturus oculeus 2 30 7 2 6 28 8 2 5 Fig. 8: Distribución de larvas de mictófidos por especie y estación en el sector Caldera Isla de Pascua. Fig. 8: Distribution of myctophid larvae in the Caldera Easter Island transect, by species and station. Estación Especie 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 Centrobranchus nigroocellatus 1 Ceratoscopelus townsendi 1 1 1 1 1 Diaphus sp 4 5 1 1 5 8 8 2 1 2 3 4 4 2 3 4 4 8 6 4 4 1 1 Gonichthys sp 1 1 1 1 1 Hygophum reinhardtii 1 1 3 1 1 1 1 3 1 1 3 3 1 1 2 Lampadena sp 1 Lampanyctus sp1 1 1 4 2 Lampanyctus sp2 1 Lampanyctus sp2b 1 1 Lampanyctus sp3 2 1 2 Lobianchia gemellari 1 1 3 2 Lowenia laureae 1 1 Myctophum nitidilum 1 Myctophum sp3 1 Nannobrachium niger 1 1 Nannobrachium sp 3 2 1 2 3 1 1 1 1 1 1 Notolychnus valdiviae 1 Protomyctophum sp 1 Symbolophorus sp 1 1 1 Fig. 9: Distribución de larvas de mictófidos por especie y estación en el sector Isla de Pascua (alrededores). Fig. 9: Distribution of myctophid larvae in Easter Island area, by species and station.

Estación Especie 59 60 61 62 63 64 65 66 68 69 70 71 72 73 74 76 77 78 79 80 81 82 Centrobranchus nigroocellatus 1 1 1 Ceratoscopelus townsendi 2 Diaphus sp. 4 1 5 11 3 4 8 7 11 4 7 5 2 7 2 4 2 8 4 Diogenichthys atlanticus 1 Gonichthys sp. 1 1 Hygophum reinhardtii 2 1 2 4 1 1 2 3 3 1 1 Hygophum sp. 1 1 Lampanyctus 6 3 3 1 1 2 2 1 3 4 Lampanyctus sp3 2 1 1 Lampanyctus sp4 1 Lampanyctus sp5 1 Lobianchia gemellari 2 Myctophum nitidilum 1 Myctophum sp1 1 1 Myctophum sp2 1 Myctophum sp3 1 Nannobrachium niger 1 1 1 Nannobrachium sp. 1 1 1 2 1 1 Notolychnus valdiviae 2 2 1 1 1 3 1 Symbolophorus sp. 2 Fig. 10: Distribución de larvas de mictófidos por especie y estación en el sector Isla de Pascua e Isla Salas y Gómez (alrededores). Fig. 10: Distribution of myctophid larvae in Easter Island and Salas y Gómez Islands area, by species and station. En las primeras 10 estaciones analizadas se observó la predominancia de las especies Diogenichthys atlanticus, D. laternatus, Hygophum bruuni, Diaphus hudsoni, Lampanyctus iselinoides y Triphoturus oculeus, coincidiendo además con un mayor número de especies capturadas en las estaciones 8 (13 especies) y 9 (10 especies) (Fig. 8). Estas especies estarían bajo la influencia principalmente de aguas subantárticas, que se encuentran desde la superficie hasta 100 m y por agua Ecuatorial Subsuperficial (200 m), mientras hacia el oeste las masas de agua modifican su presencia e influencia (Fuenzalida et al., 2000). Se observó además, un quiebre en la distribución de las larvas de mictófidos a este nivel (estación 10), dando lugar a la aparición de otras especies tales como las correspondientes al género Lampanyctus, de las cuales no se posee en la actualidad la información necesaria para su clasificación específica. Un hecho relevante es el reemplazo de la especie Hygophum bruuni, bastante abundante en las primeras estaciones, por H. reinhardtii e H. proximum en las estaciones 18 en adelante. H. reinhardtii destaca por su amplia distribución y desde la estación 18 en adelante se encuentra en forma casi continua hasta la isla de Pascua e isla Salas y Gómez (Figs. 8, 9 y 10), coincidiendo (82º hacia el oeste) con un aumento en el predominio de aguas subtropicales con la profundidad. Otro hecho que cabe destacar es la presencia de D. atlanticus que resultó más abundante que su congénere D. laternatus, extendiéndose además a longitudes mayores que este último (Fig. 8). En las estaciones más cercanas al continente ambas especies se encuentran ocupando principalmente aguas subantárticas.

El sector isla de Pascua y alrededores está influida por aguas subtropicales; llama la atención la presencia de Lowenia laureae ausente en los otros sectores. Otras especies como Myctophum nitidilum, Myctophum sp. 3, Symbolophorus sp. Gonichthys sp., Centrobranchus nigroocellatus y Lobianchia gemellarii aunque no contribuyeron con grandes abundancias, mostraron en cambio una amplia distribución al estar presentes en los tres sectores. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Existen aún dificultades para clasificar algunas larvas hasta el nivel específico, principalmente debido al escaso número de estudios realizados en este sector del Océano Pacífico y por lo tanto hay un desconocimiento de las especies presentes y de sus estados larvales. Esto necesariamente mejorará en la medida que se puedan llevar a cabo estudios que consideren el desarrollo larval de éstas o aumente la cantidad de material biológico disponible. Las larvas oceánicas clasificadas como Diaphu sp. eventualmente podrían corresponder a alguna de las tres especies restantes del género registradas para Chile, que según Acuña (1986) corresponderían a D. effulgens, D. jenseni y D. ostenfeldi, aunque Pequeño (1989) no descarta la posibilidad que el número de especies de este género presentes en aguas chilenas sea mayor. El género Lampanyctus es el más representado y se encuentra bien distribuido en la cuenca del Pacífico en la cual viven cerca de 23 especies (Pequeño, 1989). En este estudio se detectó la presencia de 9 tipos de larvas distintos, además de las agrupadas como género, posiblemente el número de ellas aumentaría si se dispusiera de mayor información. De lo anterior se desprende la necesidad de realizar estudios más profundos de identificación de la gran cantidad de larvas de los géneros Diaphus y Lampanyctus obtenidas en los estudios. Un antecedente relevante en este ámbito, es el hecho que Belyanina (1989) registró ambos géneros con frecuencias de ocurrencia importantes (43% para Diaphus y 45% para Lampanyctus) en su estudio del ictioplancton de la cordillera sumergida de Nazca e Isla Salas y Gómez. Las distintas larvas clasificadas como Myctophum sp. presentan similitudes con M. phengodes descrita por Olivar & Fortuño (1991) y M. orientale presentada por Ozawa (1986), además, Belyanina (1989) registra la presencia de M. selenops y M. phengodes. No se encontraron similitudes importantes con M. spinosum, y si bien, la otra especie presente en Chile es M. affine no se cuneta con una descripción larval en la literatura disponible, por lo que es probable que alguno de los especímenes clasificados pudiera corresponder a esta especie.

En el área analizada se registraron 21 larvas identificadas como Hygophum sp., las que no se ajustaron a las especies presentes en aguas chilenas y no corresponde a la larva H. hanseni presentada por Olivar & Fortuño (1991), ya que carece prácticamente de pigmentos corporales, aunque no se descarta la posibilidad que corresponda a otra especie del género, pues como lo indicó Acuña (1986), distintos autores han registrado la presencia de una forma de Hygophum sp. parecido uno a H. reinhardtii y otro a H. proximum en nuestras costas. Con respecto al género Triphoturus existía una controversia acerca de la presencia de una subespecie de T. mexicanus en la corriente de Humboldt; que de acuerdo a la evaluación de Herrera et al. (2000) sobre el estatus del género en aguas del Pacífico suroriental utilizando caracteres larvales y moleculares, señalaron la similitud de algunos especímenes entre formas de T. mexicanus y T. oculeus, denominando a la especie como T. mexicanus oculeus. Posteriormente, Rodríguez et al. (2004) basándose en secuencias génicas de mtdna de citocromo b y morfología larval establecen que la especie presente en aguas chilenas es Triphoturus oculeus. Por lo tanto, de acuerdo a estos antecedentes en este trabajo se considera a ésta como la especie de Triphoturus presente en las aguas chilenas más cercanas al continente. La especie Gonichthy sp. podría corresponder a ejemplares de G. tenuiculus, aunque la forma de la cabeza difiere de las descripciones disponibles de esta última. En todo caso, no se descarta la posibilidad que estas diferencias se pudieran deber al estado de fijación y a la escasa cantidad de ejemplares capturados, lo cual no permite un análisis más detallado. Por otro lado, también se debe considerar que Belyanina (1989) registra larvas de G. tenuiculus y G. venetus en la región de Nazca y Salas y Gómez. Las larvas clasificadas como Lowenia laureae, de la cual no existe una descripción en la literatura, presentaron características muy similares a L. rara, aunque L. laureae corresponde a la única especie del género descrita para aguas chilenas. La presencia del estado larval corrobora la existencia de la especie en Isla de Pascua, la que también se encontraría en Salas y Gómez, según el estudio realizado por Belyanina (1989) en la región. La especie Symbolophorus sp. corresponde a ejemplares similares a S. evermanni, no obstante, faltan antecedentes para clasificarla como tal, dada la ausencia de pigmentos en los estadios más tempranos, aunque no se descarta la posibilidad que éstos correspondan a otra especie, dado que Belyanina (1989) también registra el género en la región de Nazca y Salas y Gómez, sin asignar nombre específico. La presencia de las especies Diogenichthys atlanticus, D. laternatus, Hygophum bruuni, Diaphus hudsoni, Lampanyctus iselinoides y Triphoturus oculeus, todas abundantes en las aguas costeras frente a Chile (Acuña, 1986; 1987), en las primeras 10 estaciones de la transecta entre Caldera e Isla de Pascua, permite ampliar hacia el oeste tanto la importancia de estas especies, como la similitud de las condiciones

ambientales, lo que ha sido planteado por Fuenzalida et al. (2000) como la extensión y borde oeste de la rama costera de la Corriente de Humboldt. Esto también es sustentado por los hallazgos de Palma et al. (2000) en la distribución de los sifonóforos y Navarro y Palma (2000) en aquella de las medusas. Respecto a las abundancias totales cabe destacar lo señalado por Acuña (1986) en el sentido que la existencia de ejemplares de la familia Myctophidae en los primeros estadios de desarrollo, en cantidades relativamente importantes y con amplias distribuciones en el espacio y tiempo, parece indicar que esta familia constituye un eslabón importante en la trama trófica pelágica oceánica. Se ha mencionado que las mayores abundancias de larvas de mictófidos ocurren lejos de la costa (Acuña, 1986) en el sentido de la separación espacial entre ésta y el océano abierto, lo que no se opone a lo informado por Landaeta et al. (2000) quienes señalan una gran abundancia en zonas costeras, pero probablemente como resultado de intrusiones de ictioplancton oceánico a estas áreas. De acuerdo a antecedentes oceanográficos entregados por Fuenzalida et al. (2000), existirían especies asociadas principalmente a aguas subtropicales, como es el caso de H. reinhardtii, Lowenia laureae y Notolychnus valdiviae, mientras que D. atlanticus, H. proximum y otras especies de Lampanyctus tendrían una distribución más extensa ocupando también zonas intermedias en el predominio de masas de agua. El planteamiento de diversos autores acerca que las islas y montañas submarinas corresponden a lugares de alta producción y agregación de organismos de niveles tróficos superiores (Boehlert, 1986, 1988; Boehlert et al., 1992; Boehlert y Mundy, 1993), es sustentado por los hallazgos de este estudio, encontrándose abundancias mayores en los sectores más cercanos a esta formaciones que en las aguas oceánicas circundantes. Uno de los aspectos señalados por estos autores para justificar las agregaciones biológicas, corresponde a la dirección de las corrientes, la que en particular para el caso de Isla de Pascua fue documentada por Moraga et al. (1999) como predominante en el sentido norte noroeste, lo que es consistente con el hallazgo de mayores abundancias larvales en los distintos sectores de la isla, como resultado del efecto topográfico que la misma ejerce sobre el flujo. Finalmente, cabe destacar que este crucero pionero en el estudio de las islas oceánicas chilenas y por lo tanto su aporte al conocimiento de éstas, cobra importancia no sólo desde el punto de vista de la pesca de alta mar y de los recursos pesqueros migratorios, como lo señalan Castilla y Oliva (1987), sino que además provee valioso material para incrementar el acervo cultural del país y permite avanzar en la ejecución de estudios científicos marinos nacionales en el marco del Plan Oceanográfico Nacional.

REFERENCIAS ACUÑA, E. 1986. El recurso mictófidos (Pisces, Myctophidae): antecedentes en aguas chilenas y marco de referencia para su investigación p. 315 339. En: La Pesca en Chile. P. Arana (Ed.). Escuela de Ciencias del Mar. UCV. ACUÑA, E. 1987. Distribution of myctophid fishes in the Eastern Pacific Ocean off northern Chile (18 30' to 30 30' S). Biología Pesquera 16: 63 78. ACUÑA, E. 1993. Estudios de huevos y larvas de peces marinos en Chile: Una revisión. Serie Ocasional Facultad de Ciencias del Mar. Universidad Católica del Norte. Coquimbo Chile 2: 1 17. BALBONTÍN, F. & A. ORELLANA. 1983. Descripción de las larvas del pez linterna Hyghophum bruuni (Pisces, Myctophidae) del área de Valparaíso, Chile. Rev. Biol. Mar. Valparaíso, 19 (2): 205 216. BELYANINA, T. N. 1989. Ichthyoplankton in the Regions of the Nazca and Salas y Gómez Submarine Ridges. Journal of Ichthyology 29 (7): 84 90. BOEHLERT, G. W. 1986. An approach to recruitment research in insular ecosystems, p. 33 44. In: Pauly, D., A. Yáñez Arancibia & J. Csirke (Eds.).IOC/FAO Workshop on recuitment in tropical coastal demersal communities. Ciudad del Carmen, Campeche, México, 21 25 April 1986, UNESCO Intergovernmental Oceanographic Commission, Workshop Rep. 44 Supplement. BOEHLERT, G. W. 1988. Current topography interactions at mid ocean seamounts and the impact on pelagic ecosystems, Geojournal 16 1: 45 52. BOEHLERT, G. W., W. WATSON & L. CHARLES SUN. 1992. Horizontal and vertical distributions of larval fishes around an isolated oceanic island in the tropical Pacific. Deep Sea Research 39 (3/4): 439 466. BOEHLERT, G. W & B. C. MUNDY. 1993. Ichthyoplankton assemblages at seamounts and oceanic islands. Bull. Mar. Sci. 53(2): 336 361. CASTILLA, J. G. & D. OLIVA. 1987. Islas Oceánicas Chilenas: Aspectos descriptivos y potencialidades p. 15 36. En: Islas Oceánicas Chilenas: conocimiento científico y necesidades de investigaciones. J.C. Castilla (Ed.). Pontificia Universidad Católica de Chile.

FUENZALIDA, R.; J. L. BLANCO & C. A. VEGA. 2000. Fronteras de la corriente Humboldt y masas de agua entre el continente e Isla de Pascua. Resultados Crucero CIMAR 5 Islas Oceánicas. Resúmenes ampliados p. 24 32. Comité Oceanográfico Nacional, Chile. GJOSÄETER, J. & KAWAGUCHI, K. 1980. A review of the world resources of mesopelagic fish. FAO Tech. Rept. 193: 1 157. HERRERA, G., L. RODRÍGUEZ, L. HERRERA & L. CASTRO. 2000. Evaluación del estatus del género Triphoturus (Pisces, Myctophidae) en aguas del Pacífico Suroriental utilizando caracteres larvales y moleculares (secuencias del gen del citocromo b). XX Congreso Ciencias del Mar, Concepción, Resúmenes, 136 137. LANDAETA, M., L. CASTRO, R. VEAS & R. ESCRIBANO. 2000. Variaciones hidrográficas en la intrusión de ictioplancton oceánico a la zona costera en tres latitudes: Antofagasta (23º S), Valparaíso (32º S) y Concepción (36º S). XX Congreso Ciencias del Mar, Concepción, Resúmenes, 143. MOSER, H. G & E. H. AHLSTROM. 1970. Development of lanternfishes (Family Myctophidae) in the California Current. Part I. Species with narrow eyed larvae. Bulletin of the Los Ángeles County Museum of Natural History Science 7: 1 145 pp. MOSER, H. G & E. H. AHLSTROM. 1996. Myctophidae: Lanternfishes p. 387 475. In: The early stages of fishes in the California Current Region. Calcofi Atlas Nº 33. H. G. Moser (Ed.) MORAGA, J., A. VALLE LEVINSON & J. OLIVARES. 1999. Hydrography and geostrophy around Easter Island. Deep Sea Research I 46: 715 731. MUJICA, A. 1993. Zooplancton de las aguas circundantes a la Isla de Pascua (27º 08 S 109º 26 W). Cienc. Tecnol. Mar, CONA 16: 55 61. NAVARRO, M. S. & S. PALMA. 2000. Medusas comunes de aguas costeras chilenas colectadas entre Caldera e Isla de Pascua. Resultados Crucero CIMAR 5 Islas Oceánicas. Resúmenes ampliados p. 80 83. Comité Oceanográfico Nacional, Chile. OLIVAR, M. P & J. M. FORTUÑO. 1991. Guide to Ichthyoplankton of the Southeast Atlantic (Benguela Current Region). Scientia Marina 55(1): 113 165.

OZAWA, T. 1986. Early Life of the Family Myctophidae in the Ocean off Southern Japan. p. 114 189. In: Studies on the Oceanic Ichthyoplankton in the Western North Pacific. T. Ozawa (Ed.). Kyushu University Press. PALMA, S. 2000. Sifonóforos epipelágicos colectados entre Caldera e Isla de Pascua. Resultados Crucero CIMAR 5 Islas Oceánicas. Resúmenes ampliados p. 73 76. Comité Oceanográfico Nacional, Chile. PEQUEÑO, G. 1989. Peces de Chile. Lista sistemática revisada y comentada. Rev. Biol. Mar. Valparaíso, 24 (2): 1 132. RODRÍGUEZ, L. & L. CASTRO. 2000. Estudios en ecología de larvas de mictófidos (Pisces, Myctophidae): Una propuesta para nuevas líneas de investigación en la corriente de Humboldt. Gayana 64 (2): 219 233. RODRÍGUEZ, L., G. HERRERA, L. HERRERA & L. R. CASTRO. 2004. Divergence of two forms of Triphoturus in the eastern Pacific based on mtdna cytochrome b gene sequences and larval morphology. J. of Fish Biology 64, 1.455 1.461. SEPÚLVEDA, J. 1987. Peces de las Islas Oceánicas Chilenas p. 225 245. En: Islas Oceánicas Chilenas: conocimiento científico y necesidades de investigaciones. J. C. Castilla (Ed.). Pontificia Universidad Católica de Chile.