Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com
Breves sobre ecología y evolución Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias evolutivas Condiciones ecológicas pueden producir cambios genéticos en las poblaciones La ecología evolutiva permite estudiar la evolución en acción
Qué procesos producen evolución? Mutación Deriva génica Migración Apareamiento no aleatorio Selección natural Es el único proceso que genera adaptación (otro proceso) Las adaptaciones también son caracteres ( naturaleza de la variable)
Selección natural, Herencia y Evolución Qué queremos medir? Selección natural Herencia Evolución ACCIÓN EFECTO
Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO
Qué es la selección natural? Una relación significativa entre la variación fenotípica y la adecuación Adecuación (w) Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable evolución
Ya conocemos métodos para evaluar variación Ahora necesitamos métodos para - evaluar heredabilidad - examinar cómo opera la selección natural Adecuación (w) Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable
Variación P = Vg + Va Adecuación (w) Variación en atributo relación Variación en adecuación Atributo (z) heredable
1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb Reduce eficiencia de la respuesta a la evolución Determina la tasa a la cual los caracteres responden a la selección
1 Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Vg aditiva + Vg no aditiva principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres = no hay interacción entre alelos = dominancia o epistasis resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual
2 Para determinar un parecido entre descendencia y padres, es lo mismo que se crucen individuos parientes de individuos no emparentados? efectos deletéreos de la endogamia efectos de parentesco
3 Qué factores limitan la tasa de cambio evolutivo? restricciones a la evolución (correlación y conflictos)
4 En qué medida el fenotipo (del hijo) provee una medida del valor del genotipo? valor reproductivo (breeding value)
5 Con qué modelos predecimos el cambio evolutivo? ecuación del criador
Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO
Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia
Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia
Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia
Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia
Valor reproductivo (breeding value) VR = 2 Xi1 - µ Xi1 - µ VR - Familia Xi1 Media de familia de medios hermanos de una línea paterna µ = 0 ~ Normal Media poblacional Xi2 - µ VR + Familia Xi2
Valor reproductivo (breeding value) Hay familias y familias Sesgos por efectos dominancia y ambientales Sesgos numéricos Sesgos en estimación poblacional
BLUP best linear unbiased prediction / Modas condicionales Usa toda la información Moda x = 0 Moda Familia Xi1 Moda de familia de medios hermanos de una línea paterna Familia Xi2
BLUP best linear unbiased prediction / Modas condicionales Varianza genética 44 30 57 42 36 41 56 43 34 52 45 49 32 53 51 46 35 37 50 33 31 40 48 38 54 Media poblacional Familias con IC no solapados (Intercept) -0.10-0.05 0.00 0.05
Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia
Ecuación del criador
R = respuesta a la selección R = h 2 * S 1 RASGO 1 GENERACIÓN sin correlación genética Cambio en la media fenotípica en una generación ( evolución fenotípica ) h 2 = heredabilidad S = diferencial de selección Descendencia Y = a + bx Padres = Vad / Vfen Variación aditiva entre Variación fenotípica (sentido estricto) Vgen = Vad + Vdom + Vint Vfen = Vgen + Vamb Adecuacuón Y = a + bx Rasgo
Respuesta a la selección Z = G * β Z = media fenotípica entre generaciones G = matriz de varianza-covarianza genética aditiva β = gradiente de selección z1 G 11 G 12 G 13 β1 z2 G 21 G 22 G 23 β2 = * z3 G 31 G 32 G 33 β3
Respuesta a la selección Z = G * β El caso multivariado de R Z = media fenotípica entre generaciones G = matriz de varianza-covarianza genética aditiva β = gradiente de selección Vad=4*δ 2 s δ 2 s = (MSs-MSd)/d*k z1 G 11 G 12 G 13 β1 z2 G 21 G 22 G 23 β2 = * z3 G 31 G 32 G 33 β3 Varianza genética aditiva calculada a partir de los componentes de varianza de un diseño padres-descendencia (O estimada de una matriz fenotípica) Medida de selección directa del rasgo (coeficiente s de regresión) que controla la selección indirecta de los otros rasgos
Heredabilidad (Va) de z Parentesco Valor reproductivo Restricciones Modelos de cambio evolutivo Selecci ón natural ACCIÓN Herencia Evolució n EFECTO el pulpo de la herencia
Heredabilidad: definiciones Cualidad de ser heredable Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp
Naturaleza de la variación fenotípica: Partición de la varianza Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Vg aditiva + Vg no aditiva principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres = no hay interacción entre alelos = dominancia o epistasis resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual
Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp H = Vg / Vp (amplio) h 2 = Vga / Vp (estricto)
Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos Atributo (z) de hijo/s Atributo (z) de padre/s Estima la magnitud con que el hijo regresa al padre La pendiente es una medida de heredabilidad Efectos maternos y paternos controlados con experimentos de cruzas
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos Padre a b actores Madre 1 2 3 4 Descendencia (atributos) za11 za12 za13 z1 z2 z3 Flia completa zb31 z2 z3 z1 z2 z3 Flia de medios hermanos
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos Fuente de variación gl CM esperados Entre padres (s) S-1 Vw + k Vd + d k Vs Entre madres (dentro de padres) (d) Dentro de familias completas (w) (error) Del modelo de ANOVA se derivan los componentes de varianza S(d-1) Sd(k-1) Vw + k Vd Vw S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre Los componentes de varianza son una fracción de la V aditiva puedo estimar heredabilidad
Heredabilidad método ventajas desventajas Padreshijos Hermanos completos Medios hermanos Simple Preciso Sin manipulación Preciso Sesgo bajo Permite incluir factores (e.g. ambiente) Diferencias ambientales entre padres e hijos Efectos maternos No permite G*E Efectos maternos y de dominancia Impreciso Complejo Necesita alto N
Créditos Lynch M & B Walsh. 1997. Genetics and analysis of quantitative traits. Conner JK & DL Hartl. 2004. A primer of ecological genetics. Visscher et al. 2008. Heritability Nature Reviews Genetics Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México