Tema 6 El metabolisme EL METABOLISME El metabolisme és el conjunt de reaccions químiques i energètiques que tenen lloc en l ésser viu. Són reaccions mediades per enzims, i van encadenades, de manera que el resultat (producte) d una reacció és l inici (substrat) d una altra. Cadascuna de les substàncies que intervenen en un conjunt encadenat de reaccions metabòliques es denomina metabòlit. Cada conjunt complet de reaccions és una ruta metabòlica (p.ex: glucòlisi, cicle de Krebs, etc.), i el metabolisme consta de vàries rutes metabòliques relacionades. Podem dividir el metabolisme en dues parts principals: Catabolisme: reaccions de degradació, encaminades a trencar les molècules pròpies o provinents de l alimentació per extreure l energia que ens poden aportar. Per tant, es tracta de processos exergònics (alliberament d energia). Aquesta energia serà utilitzada en el moviment, calor i altres funcions vitals, així com per a crear noves molècules a l anabolisme. És bàsicament oxidatiu. Anabolisme: reaccions de construcció, de creació de noves molècules a partir de components més simples. La seua funció és la creació de nova matèria orgànica, bàsicament per a reposar o crear nous components i per a emmagatzemar energia. Són reaccions endergòniques, és a dir, requereixen energia, que emmagatzemen als seus enllaços. És bàsicament reductor. Tipus generals de molècules que intervenen al metabolisme A més dels enzims, específics de cada reacció, podem distingir quatre grans grups de molècules: Metabòlits: són les molècules que ingressen o resulten de les rutes metabòliques, a més de les que constitueixen els passos intermedis de les mateixes. Cada metabòlit resultant és el principi d altra reacció. Fins i tot els metabòlits resultants d una ruta són el punt de sortida de la ruta següent. Nucleòtids: solen comportar-se com a coenzims a les reaccions d oxidació-reducció, on faciliten els transport d electrons (i H) gràcies a les seues dues formes (oxidada i reduïda). Ex: NAD +, NADP +, FAD, FMN, coenzim Q i citocroms. Molècules energètiques: emmagatzemen l energia resultant de les reaccions als seus enllaços, i l alliberen a altres reaccions trencant-los. ATP, GTP i coenzim A són les més emprades. Molècules extremes: no per ser extremes, sinó per estar als extrems (inici o final) d un procés metabòlic. Provenen de l ambient cel lular o són cedides a aquest i són molècules senzilles. Per exemple, el CO2 és el resultat de les reaccions catabòliques (cada C d una glucosa s expulsa en forma de CO2) i l inici de la creació anabòlica (la glucosa formada per les plantes capta els C del CO2 atmosfèric). L oxigen és l acceptor final dels electrons del catabolisme aeròbic a les mitocòndries, així com altres molècules senzilles o són dels catabolismes anaeròbics o de les fermentacions (alcohol etílic o àcid làctic). 1
Acoblament catabolisme - anabolisme Catabolisme i anabolisme han d estar acoblats i coordinats. La coordinació és realitzada gràcies a unes proteïnes específiques anomenades enzims. L energia que s allibera en el catabolisme és emprada en l anabolisme. Però, com podem emmagatzemar i transportar l energia d un lloc a un altre? La manera més universal de fer-ho és mitjançant una molècula anomenada ATP ( adenosinatrifosfat). En una cèl lula activa es formen i es destrueixen milions de molècules d ATP. L ATP pot perdre un grup fosfat i convertir-se en ADP (adenosinadifosfat). Quan passa això s allibera una certa quantitat d energia que és aprofitada en l activitat cel lular en alguna reacció concreta, i viceversa. La degradació d algunes molècules va acompanyada del despreniment d una certa quantitat d energia que és utilitzada aquest cop per afegir un grup fosfat a l'adp i convertir-lo en ATP. És justament en aquest enllaç on s emmagatzema l energia. EL CATABOLISME L energia necessària per a dur a terme les diferents activitats vitals està emmagatzemada als enllaços químics de les molècules orgàniques (principalment glúcids i lípids) dels éssers vius. El primer pas per a extreure-la, en el nostre cas, és la digestió, que trenca les molècules grans, com el midó o els greixos, en molècules més menudes que arriben a les cèl lules. El catabolisme és la part del metabolisme encarregada de l extracció d aquesta energia. Aquesta extracció suposarà la degradació oxidativa total (respiració) o parcial (fermentació) de les molècules en qüestió, perdent-se pel camí els C de les molècules orgàniques en forma de CO2. En tots els cassos van trencant-se en molècules més petites, i al final del camí sobren electrons, que suposen un perill. Per tant, algú ha de captar-los. En el cas de les fermentacions el captor és una molècula orgànica, i en el cas de les respiracions, una molècula inorgànica. D aquí la necessitat de l oxigen a la respiració: ens lliura de l excés d electrons. És la respiració aeròbia. Si l acceptor final dels electrons no és l oxigen, sinó altra molècula senzilla (NO - 2, SO 2-4), parlarem de respiració anaeròbia. La realitzen alguns bacteris. Evolutivament, els processos i organismes anaeròbics són els més antics, donat que l aparició de l oxigen a l atmosfera ve lligada al funcionament previ d organismes fotosintètics anaeròbics.
Tema 6 El metabolisme El catabolisme aeròbic Són vàries les reaccions oxidatives que degraden les molècules orgàniques bàsiques: Els monosacàrids van a la glucòlisi Els àcids grassos a la beta-oxidació Els aminoàcids a la desaminació Normalment els aminoàcids no s utilitzen com a font d energia, sols en casos de dejuni prolongat. De totes elles s obté àcid pirúvic o acetil-coa, molècules més menudes que entren al cicle de Krebs. Ací es produeixen els transportadors d hidrogen (NADH i FADH2) que entren a la cadena respiratòria. I allí, finalment, la fosforilació oxidativa s encarrega de produir ATP. Al mateix temps, els electrons produïts (l excés dels quals podria ser perillós) són captats per l oxigen, que es combina amb hidrogen per a produir aigua. La glucòlisi (catabolisme dels glúcids) Ja hem comentat que els glúcids complexos es parteixen en altres més simples, fins arribar als monosacàrids. La glucòlisi, o ruta d Embden-Meyerhof, té lloc al citosol, i en ella una molècula de glucosa (6C) es transforma en 2 molècules d àcid pirúvic (3C), que van cap al cicle de Krebs. El catabolisme del lípids Ens centrarem en els triglicèrids, com a molècula típica d emmagatzematge d energia. El seu rendiment energètic és major que als glúcids: així, 1 gr. de glucosa rendeix al voltant de 4 Kcal., mentre 1gr. de lípid rendeix 9 Kcal. El primer pas és la hidròlisi del triglicèrid per la lipasa. S alliberen tres àcids grassos i glicerina. Aquesta passa a la fase corresponent de la glucolisi. Els àcids grassos passen a la β oxidació (o espiral de Lynen) produït acetil-coa, que entra desprès al cicle de Krebs. El cicle de Krebs És el procés comú al catabolisme aeròbic de glúcids, lípids i aminoàcids, i es produeix a la matriu mitocondrial. Cada molècula d acetil CoA (2C) que entra al cicle es combina amb l àcid oxalacètic (4C), formant un compost de 6C (àcid cítric). Durant el pas d uns metabòlits als altres apareixen ATP, NADH i FADH2, Al mateix temps es perden C en forma de CO2. Així, l últim metabòlit té 4C i torna a començar el cicle amb un nou acetilcoa. I, a més, desapareixen els 6C de la glucosa original. Els NADH i FADH2 passaran al pas següent, la cadena respiratòria. 3
Cadena respiratòria Se situa en la membrana interna de la mitocòndria, per la cara de la matriu. A banda dels ATP formats en les diferents etapes, els NADH i FADH2 cedeixen els seus electrons (i H + fins a la meitat de la cadena) a la cadena de transport electrònic, on són captats per diferents coenzims i citocroms en processos redox. Tal i com van viatjant es produeix un bombeig de protons a l espai intermembranós. L acceptor final dels electrons, que serien perillosos, és l oxigen, que al carregar-se negativament es combina amb dos protons per a formar una molècula d aigua. Fosforilació oxidativa: hipòtesi quimiosmòtica Els protons produïts a l interior de la mitocòndria (a la matriu) són bombejats a l espai intermembranós per sistemes específics. Es provoca així una gran concentració i un elevat gradient electroquímic entre aquest espai i la matriu que és aprofitat per les partícules F1 per a fabricar ATP. Les partícules són complexos enzimàtics que catalitzen la formació d ATP gràcies a la rotació produïda pel flux de protons. El catabolisme anaeròbic: les fermentacions La fermentació és un procés catabòlic incomplet, poc rendible (perquè no pot extreure tota la energia de les molècules), pel qual les cèl lules obtenen l'energia en forma d ATP sense necessitat d'oxigen. Per tant, és un procés anaeròbic i no hi intervé la cadena respiratòria. Cal no confondre la fermentació (procés anaeròbic) amb la respiració anaeròbia: Fermentació: l acceptor final dels electrons és una molècula orgànica (oxidació incompleta) Respiració anaeròbia: l acceptor final dels electrons és una molècula inorgànica diferent de l oxigen, però l oxidació és completa, encara que menys rendible que l aeròbia. La respiració és més efectiva que la fermentació ja que l'oxidació del compost orgànic és més completa. A un mateix organisme pluricel lular poden donar-se els dos mecanismes, respiració i fermentació, depenent de la disponibilitat d oxigen. Així, a les fibres musculars, i amb l absència d oxigen davant un esforç elevat, la glucosa es fermenta a àcid làctic (d on venen les agulletes), i l acceptor final dels electrons és l àcid pirúvic. Es rendeix menys energia. És als microorganismes on trobem la major mostra de fermentacions. Alguns són fermentadors estrictes (no creixen en presència d oxigen), mentre altres ho són facultatius: depenent de l existència o no d oxigen fan la respiració o la fermentació.
Tema 6 El metabolisme Fermentació etílica Es produeixen etanol i CO2 com a residu final del pirúvic. L acceptor dels electrons és l acetaldehid. Sols la poden fer les cèl lules vegetals, els fongs i els bacteris. Saccharomyces cerevisiae és el llevat més comú per a produccions d aliments i begudes (pa, cervesa, etc.) Fermentació làctica En aquest cas es produeix àcid làctic a partir del pirúvic (acceptor) procedent de la glucolisi. Lactobacillus lactis (llet fermentada), L. bulgaricus (iogurt), L. casei (formatge), són els més emprats a la indústria alimentària. Streptococus faecalis es troba dins de l intestí humà. L ANABOLISME És la part del metabolisme dedicada a la creació de matèria orgànica. I per tant, si la matèria orgànica emmagatzema energia als seus enllaços, el metabolisme és un procés que consumeix energia. També és un procés reductor, degut al gran nombre de H necessaris per a formar una molècula orgànica qualsevol. Als éssers heteròtrofs, com nosaltres, a partir de molècules orgàniques senzilles, com els monosacàrids, els aminoàcids, la glicerina i els àcids grassos, es construeixen altres molècules majors, com els disacàrids, els polisacàrids (glucogen, p.ex.), els greixos i les proteïnes. L energia necessària l aporten els ATPs. La fotosíntesi Entre el processos de creació de matèria orgànica (anabòlics), el més important per a la vida sobre la Terra és la fotosíntesi, per ser el que permet l inici de les cadenes tròfiques. Consisteix en la síntesi de matèria orgànica a partir de matèria inorgànica, prenent com a font d energia el Sol, cm a font de carboni el CO2 i com a font de H l aigua. Els pigments Per a poder captar l energia del Sol es necessiten unes molècules especials, els pigments. Són variats els organismes amb capacitat fotosintètica: plantes verdes, algues pluricel lulars i unicel lulars i altres procariotes. I tots tenen un o més tipus d un pigment verd anomenat clorofil la. A més, existeixen altres pigments fotosintètics, principalment carotens i xantofil les. Els pigments s organitzen en conjunts o complexos antena als cloroplastos, i cada pigment absorbeix llum de diferent longitud d ona, de manera que quan reben un fotó (partícula) s exciten, adquirint un nivell energètic superior. No poden carregar-se contínuament, de manera que van passant l energia fins arribar a una clorofil la a (centre de reacció) al centre del complex. Aquesta molècula és l única capaç de transferir els electrons a una molècula acceptora. La fase Lumínica Abans de continuar deixem clars uns conceptes: La creació de nova matèria orgànica necessitarà: àtoms de C, provinents del CO2 energia (en forma d ATP) una font d H (en forma de NADPH o FADH2) 5
Aquests, junt a la clorofil la i la llum solar, són els protagonistes de la fase lumínica de la fotosíntesi. En aquestes reaccions, i al contrari de la respiració, al final fan falta electrons. I l encarregada de lliurar-los és la molècula d aigua, que es trenca, alliberant hidrògens i oxigen, que com sabem és el producte més famós de la fotosíntesi, encara que siga un sobrant. Per tant, i com a conclusió, la fotosíntesi no serveix per a fabricar oxigen, sinó matèria orgànica. L oxigen sobra, però l utilitzem quasi tots els éssers vius. La fase fosca Aquesta fase no necessita llum, la qual cosa no vol dir que no es puga realitzar en presència de llum. Consisteix en un conjunt de reaccions en les quals es fixat el CO2, reduint-se fins la formació d un monosacàrid, gràcies a l energia de l ATP i els hidrògens cedits pel NADPH formats a l etapa anterior. Aquestes reaccions constitueixen un procés cíclic, denominat cicle de Calvin. La fase fosca es dona a l estroma dels cloroplastos o el protoplasma de bacteris i cianofícies. Formes de nutrició dels organismes Litòtrofs L hidrogen prové de substàncies inorgàniques, com aigua o SH2, NO2 -, etc. Organòtrofs L hidrogen prové de molècules complexes Fotòtrofs Energia luminosa Fotolitòtrofs Autòtrofs: el C prové del CO2 atmosfèric. Font d energia: Energia luminosa i oxidacions catabòliques de molècules produïdes a l anabolisme. Bacteris fotosintètics (sulfobacteris púrpures i verds), algues verdeazuladas i vegetals amb clorofil la. Fotoorganòtrofs Heteròtrofs Utilitzen la matèria orgànica com a font de C i la llum com a font d energia. Bacteris púrpures no sulfuroses. Quimiòtrofs Energia química (reaccions exergòniques) Quimiolitòtrofs Autòtrofs: el C prové del CO2 atmosfèric. Font d energia: reaccions químiques exergòniques amb composts inorgànics i oxidacions catabòliques de molècules produïdes a l anabolisme. Bacteris quimiosintètics Quimioorganòtrofs Heteròtrofs Font de C: molècules orgàniques. Font d energia: oxidacions catabòliques de molècules orgàniques. Fongs i animals i la majoria de bacteris,.