Programa de Acceso Inclusivo, Equidad y Permanencia PAIEP U. de Santiago. Biología. UNIDAD: Estructuras celulares. Introducción
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- María Pilar López Alvarado
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1 UNIDAD: Estructuras celulares Introducción La palabra célula proviene del latín cellula = celda, es definida como la unidad estructural, funcional y de origen de los sistemas vivos, puede constituir por sí sola un individuo, o participar junto con otras células en la formación de organismos más complejos. La individualidad de la célula está relacionada con su estructura ra y función de los organelos que la componen. La teoría celular sostenía que la célula era un elemento estructural constante en todos los seres vivos, desde los protozoos, constituidos por una célula única (unicelular), desde metazoos hasta animales y vegetales pluricelulares. Sin embargo, existen organismos vivos carentes de cualquier estructura celular, como los virus. Por su parte las bacterias, los organismos vivos más pequeños, no poseen organelos membranosos internos y no tienen su propio núcleo. Adicionalmente, algunas células presentan características propias de los organismos que la componen, por ejemplo las células vegetales, que tienen la capacidad de realizar fotosíntesis, transformando la energía luminosa en energía química, algunos ejemplos de organismos con estas propiedades son: algas verde-azules, cianobacterias y plantas superiores. La célula se define como unidad de origen debido a que tiene la capacidad de dividirse para generar dos células hijas iguales semejantes a ella, esto se define como una función celular que garantiza la supervivencia de la especie mediante la reproducción. En cuanto a sus dimensiones, casi todas las células son microscópicas, sus diámetros máximos varían desde algunas micras hasta algunos centímetros. Sin embargo existen células visibles a simple vista: como un huevo de ave, cuyo volumen está determinado por la enorme acumulación de materiales de reserva. Las dimensiones de las células no varían con las dimensiones del organismo del cual forman parte; por ejemplo las células de la mucosa intestinal de un ratón no se diferencian mucho de las células análogas de una ballena. En esta unidad revisaremos conceptos básicos de la célula, su clasificación, y estructuras celulares comunes en todo tipo de células, así como aquellas que son únicas de cada organismos que componen.
2 Procariontes y Eucariontes Los conceptos procariontes y eucariontes son acuñados desde el año 1937, donde el biólogo francés Edouard Chatton propuso los términos procariótico para describir a aquellas células que no contienen núcleo y eucariótico a aquellas que contienen núcleo. Además de esta característica, también pueden distinguirse de manera general por su tamaño y por el tipo de organelos que posee. Las células procariontes, son estructuralmente más simples, sólo se encuentran en las bacterias, en contraste, las células eucariontes son más complejas, y se presentan en diferentes grupos de organismos, como por ejemplo: protistas, hongos, plantas y animales. La mayoría de los procariontes son unicelulares y miden entre 1 10 μm de diámetro, en cambio casi todos los eucariontes son multicelulares y sus células tienen un diámetro de μm. A nivel intracelular, los eucariontes son más complejos que las células procariontes, tanto estructural como funcionalmente. Las células procariontes contiene cantidades pequeñas de DNA que constituye el único cromosoma bacteriano circular libre en el citoplasma, en cambio, eucariontes presentan una mayor cantidad de DNA el cual esta combinado con las proteínas histonas para su enrollamiento o condensación, formando los cromosomas en el núcleo de la célula, el número de cromosomas varía entre especies, sin embargo no existe una relación directa entre el contenido de material genético (número de cromosomas) s) y la complejidad evolutiva de las especies (paradoja C). Otra característica de eucariontes con respecto a los procariontes, es que estos últimos poseen organelos citoplasmáticos, de acuerdo al organismo, se presentan diferencias en el tipo de organelos que presentan, el ejemplo más claro de esto es al comparar una célula animal versus una vegetal (figura 1). Sin embargo, existen estructuras u organelos comunes como la pared celular, en bacterias la pared celular esta principalmente constituida por proteínas (péptidos) unidos a azúcares llamadas peptidoglicanos, que le da rigidez y protección a las bacterias, mientras que en eucariontes, las plantas poseen paredes celulares principalmente constituidas de celulosa, el cual se considera una de las biomoléculas orgánicas más abundantes de la tierra, en junto con una amplia red de proteínas y carbohidratos. Mientras que en el reino fungi, los hongos poseen paredes celulares constituidas de celulosa, glucosamina y quitina. La membrana celular también es una estructura común en todos los organismos tanto procariontes y eucariontes, ya que es necesaria para delimitar el espacio extracelular del intracelular, así como restringir la entrada / salida de moléculas a través de la bicapa de fosfolípidos.
3 Los ribosomas son pequeñas partículas de ácido ribonucleico (RNAr) localizados en el citoplasma, las cuales están presentes tanto en organismos procariontes como eucariontes, cumplen la función de sintetizar las proteínas por orden del RNAm producto de la transcripción génica a nivel del núcleo de la célula. Figura 1. Diferencias entre células vegetales y animales, una mayor complejidad estructural, la cual se traduce en la presencia de organelos intracelulares es una característica de células eucariontes. Sin embargo entre diferentes organismos eucariontes es posible distinguir diferencias a nivel intracelular.
4 Núcleo. La envoltura nuclear encierra al DNA y define el compartimiento nuclear, el cual separa al núcleo del citoplasma. Esta envoltura está formada por dos membranas concéntricas que están perforadas por complejos de poro nuclear que conectan el núcleo con el citoplasma, el cual está conformado por ocho gránulos proteicos, el complejo del poro, encargada de regular el tráfico de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma, así que también regulan la salida de moléculas sintetizas en el núcleo, como por ejemplo el RNAm, el cual se dirige a los ribosomas para la síntesis de nova de proteínas. Debido a la presencia de los poros nucleares, la envoltura nuclear no constituye una barrera demasiado selectiva para la mayoría de las biomoléculas disueltas, por ende, el medio interno del núcleo o nucleoplasma,, tiene una composición química bastante similar a la del citosol, donde se hallan suspendidos los restantes componentes del núcleo, el nucléolo y la cromatina. El nucléolo es un corpúsculo esférico, denso y de aspecto granular, con alto contenido en RNA y proteínas, es en esta zona donde se sintetiza el RNA ribosómico que se ensambla con las proteínas ribosómicas sintetizas en el citoplasma, conformando así a los ribosomas. La cromatina es una sustancia fibrosa que se encuentra dispersa por todo el nucleoplasma, se compone principalmente de DNA y proteínas de carácter básico llamadas histonas,, las cuales forman un octámero (8 unidades de histonas) enrolladas con un segmento de DNA de 200 nucleótidos aproximadamente, dichas estructuras repetitivas a lo largo de la cromatina se denominan nucleosomas.. Es el componente principal del núcleo, en ella se encuentra almacenada la información genética que gobierna los procesos celulares. Sin embargo, durante el proceso de división celular las fibras de cromatina se condensan, empaquetándose sobre sí misma, para dar lugar a los cromosomas. Su estructura conformada por dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero cuando se encuentran en el proceso de división celular y en cuyos extremos se localizan los telómeros (figura 2)
5 Figura 2. Nivel de organización del material genético, la cromatina (DNA desenrollado) se une a histonas. Durante la división celular el DNA comienza a condensarse para formar los cromosomas, mas, los cuales poseen dos cromátidas hermanas, unidas a un centrómero, las cuales se dividen durante la división, generando así dos células hijas con numero idéntico de cromosomas. El número de cromosomas es constante para los individuos de una misma especie. Sin embargo, también existen en una misma especies células que poseen la mitad de la carga de cromosomas o haploides (n = impar), las cuales se ubican principalmente en los tejidos germinales donde se originan los gametos. Mientras que en la mayoría de los tejidos, están conformados por células somáticas o diploides,, es decir poseen la carga completa de cromosomas (2n = par). Mitocondrias y cloroplastos. La mitocondria es un organelo membranoso que posee una doble membrana (externa e interna) donde la membrana interna se pliega y produce crestas mitocondriales (Figura 3A). Son corpúsculos ovoides especializados donde se produce la energía por oxidación de compuestos orgánicos (principalmente de glucosa) para la generación n de energía en forma de adenosin trifosfato o ATP a través del proceso de respiración celular,, necesario para los procesos metabólicos de la célula. Se encuentran repartidos por todo el citoplasma en número variable dependiendo de la función que tenga la célula.
6 Las mitocondrias son organelos comunes en organismos os eucariontes, tanto animal como vegetal. Sin embargo, en células vegetales y algunos protistas se encuentran otro tipo de organelo membranoso adicional llamados cloroplastos, su interior está compuesto por un gel denominado estroma, inmersos en este medio existen sacos aplanados llamados tilacoides o lamelas cuyo interior se llama lúmen.. Los tilacoides pueden extenderse por todo el estroma o apilarse formando paquetes llamados grana.. En la membrana de los grana o tilacoides se ubican los fotosistemas (complejos enzimáticos) que se encargan de captar la energía lumínica y la transforma en energía química en forma de ATP. Este proceso es la fotosíntesis el cual utiliza H 2 O y CO 2 para formar como producto final O 2 y glucosa. Este proceso no sería posible sin la existencia de la clorofila, pigmento fotosintético que le da el color verde característico a las plantas, el cual está presente en los cloroplastos, es capaz de captar energía lumínica en forma de fotones para la realización de la fotosíntesis. Ambos organelos además de poseer doble membrana, también presentan su propio material genético o DNA circular, sin embargo son considerados organelos semiautónomos,, es decir, el material genético no es capaz de codificar icar todas las proteínas necesarias para estos organelos, de hecho, gran parte de las proteínas de las mitocondrias y cloroplastos son codificadas en el núcleo y transportadas a sus respectivos organelos. Estos antecedentes han dado pie a la postulación de la teoría endosimbiótica. La cual explica el origen de las mitocondrias y cloroplastos como la evolución a partir de bacterias aeróbicas que fueron fagocitadas por una célula eucariótico ancestral (anaeróbica) dando origen a las mitocondrias. Posteriormente esta célula eucariótica ancestral con propiedades aeróbicas adquiridas, fagocitó bacterias fotosintéticas (cianobacterias), dando origen a los cloroplastos, y por lo tanto, al reino vegetal. A B Figura 3. Microscopia electrónica de mitocondria (A) y cloroplastos (B), donde se distinguen sus diferencias a nivel estructural. A
7 Retículo endoplasmático (retículo endoplásmico). Es una red tridimensional de cavidades limitadas por membranas que se extienden por todo el citoplasma. Estas cavidades presentan formas muy variadas y están interconectadas dando lugar a un compartimiento subcelular único, la luz del retículo endoplasmático se encuentra separado del citoplasma por limitación de la membrana del retículo endoplasmático. Una porción especializada de este sistema membranoso constituye la envoltura nuclear, que limita al núcleo y lo separa del citoplasma. Se distinguen dos zonas del retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso (RER),, que posee ribosomas adheridos a la cara externa de sus membranas y el retículo endoplasmático liso (REL),, que carece de ellos. El retículo endoplasmático desempeña diferentes funciones en la célula. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas del RER pasan a continuación a la cavidad interior del mismo, lugar donde ocurre las glicosilación,, o adición de oligosacáridos para formar glicoproteínas, las cuales son despachadas a través de vesículas al aparato de Golgi. En el REL se sintetizan fosfolípidos y el colesterol, que luego se incorporarán a las membranas de diferentes orgánulos o a la propia membrana celular, además de cumplir funciones desintoxificantes, es decir eliminación de sustancias potencialmente tóxicas para la célula. Aparato de Golgi. Es un orgánulo sencillo, que está constituido por una o más pilas de vesículas membranosas aplanadas, denominadas sáculas, rodeadas de un enjambre de pequeñas vesículas esféricas. Cada una de las pilas de sáculas que integran el aparato de Golgi recibe el nombre de dictiosoma. Una célula puede contener uno o más dictiosomas dependiendo de cuál sea su función. Por ejemplo: las células secretoras como las del páncreas, presentan aparatos de Golgi muy desarrollados, mientras que las células que no desarrollan actividad secretora suelen presentar un solo dictiosoma. El aparato de Golgi se encuentra estructural y funcionalmente polarizado. Presenta dos caras bien diferenciadas: la cara cis se sitúa próxima a las membranas del retículo endoplasmático y está rodeada de pequeñas vesículas, denominadas vesículas de transición,, que derivan de él; la cara trans se encuentra próxima a la membrana plasmática y de ella parten unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras. Existe un intenso tráfico de sustancias a través del aparato de Golgi que va desde la cara cis hacia la cara trans. Estas sustancias proceden del retículo endoplasmático, llegan a la cara cis en forma de vesículas de transición, van pasando de sácula en sácula, y por último salen por
8 la cara trans en forma de vesículas secretoras que se dirigen hacia diferentes destinos celulares. La principal función del aparato de Golgi consiste en organizar y dirigir la circulación de las macromoléculas en la célula, constituyendo un verdadero centro de distribución de diferentes tipos de productos que más tarde serán transportados bien a otros lugares de la célula o exportadas hacia el exterior a través de la fusión de las vesículas secretoras con la membrana celular, liberando su contenido al medio extracelular, dicho proceso es llamado exocitosis. Lisosomas y peroxisomas. Los lisosomas son orgánulos de membrana simple (vesículas esféricas) que albergan en su interior enzimas hidrolíticas. Se originan a partir del aparato de Golgi, las vesículas emitidas por la cara trans de este orgánulo, y tras un proceso de maduración, se transforman en lisosomas. Su contenido es abundante en enzimas hidrolíticas.. Estas enzimas catalizan reacciones de hidrólisis, es decir reacciones que mediante la intervención de agua, rompen determinados enlaces covalentes que conforman diferentes tipos de macromoléculas. Estas enzimas funcionan a un ph óptimo de 5, más ácido que el citosol. La razón de que estas enzimas hidrolíticas deban estar confinadas dentro de los lisosomas, es que estas enzimas significan un peligro inminente hacia las propias macromoléculas de la célula, en caso de liberarse el contenido de los lisosomas, puede causar la muerte de la célula, sin embargo, las diferencias de ph entre el interior de los lisosomas y el citoplasma, evitan sucesos perjudiciales para las células. Por lo tanto la principal función de los lisosomas es la digestión celular,, un proceso en el que sustancias complejas que no son asimilables por la célula son degradadas a sustancias más sencillas que si son asimilables para la célula. Los peroxisomas, al igual que los lisosomas, son orgánulos de membrana sencilla que albergan en su interior enzimas oxidativas, morfológicamente son muy semejantes a los lisosomas. Se diferencian de ellos en que, en lugar de enzimas hidrolíticas contienen diferentes enzimas oxidativas, cuya misión es degradar dar subproductos del metabolismo del oxígeno, tal como peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), que es degradado a agua y oxígeno por la enzima catalasa.
9 Centríolos. Los centriolos son estructuras formadas por microtúbulos que están presenten únicamente en las células eucariontes animales. Los centriolos son necesarios para la formación de centrosomas,, cilios y flagelos. Cuando forman parte de los centrosomas se denominan centríolos y cuando forman parte de un cilio o flagelo son llamados cuerpos basales. Los centriolos no son estructuras estáticas en las células, excepto cuando están formando parte de los cilios o flagelos, sino que se pueden mover por la célula para realizar diversas funciones formando parte de otras estructuras. Cuando están conformando los centríolos, jugando un papel crucial en la división celular en células animales, puesto que son los encargados de formar el huso mitótico. Sin embargo, en las células vegetales el huso mitótico se forma en ausencia de centriolos.
10 Este material ha sido revisado por el Comité Editorial PAIEP. Abril, BIBLIOGRAFÍA 1. Curtis, H., Barnes, N. S., Schnek, A. & Massarini, A. (2008)... Buenos Aires: Médica Panamericana. 2. Alberts, B y Col (2004) Molecular de la Célula. 5ta edición 3. Lewin B. (2007) Genes IX, Pearson Education 4. Lodish H. celular y molecular. Quinta edición
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