Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM SISTEMA NERVIOSO

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1 SISTEMA NERVIOSO OBJETIVOS GENERALES 1- Sistema nervioso central: anatomía 2- Fisiopatología 3- Patología 4- Sistema nervioso autónomo: transmisores. Farmacología 5- Enfermedades funcionales 6- Farmacología: benzodiazepinas 7- Depresión: farmacología 1. EL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso está constituido por la totalidad del tejido nervioso del organismo y sus elementos de soporte asociados. Desde un punto de vista estructural o anatómico, el sistema nervioso global puede dividirse en un sistema nervioso central y un sistema nervioso periférico. El central está constituido por el cerebro y la médula espinal; el periférico comprende los nervios, ganglios y receptores especializados (fig. 1). La función del sistema nervioso consiste en recibir los impulsos que le llegan del medio externo, organizar esta información y hacer que se produzca la respuesta adecuada ("medio externo" significa fuera del organismo y "medio interno" dentro del organismo). Las impresiones procedentes del medio ambiente son recibidas por los receptores situados en la piel, destinados a captar sensaciones generales (dolor, tacto, presión y temperatura), y por los receptores que captan sensaciones especiales (gusto, visión, olfato, posición, movimiento y oído). Las señales (impulsos) se transmiten a partir de estos receptores al sistema nervioso central, donde la información recibida es registrada y procesada convenientemente. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [1]

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3 Una vez registradas y procesadas, las señales son enviadas desde el sistema nervioso central a los distintos órganos a fin de proporcionar las respuestas adecuadas. A modo de constatación Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [3]

4 general, los músculos esqueléticos responden de manera directa a las demandas planteadas por el medio ambiente o medio externo. Estas respuestas incluyen su propio movimiento, el desplazamiento extramuscular y el habla. Muchas de estas respuestas son de carácter automático (involuntario) y reciben el nombre de reflejos. A pesar de que el sistema nervioso global puede dividirse, desde el punto de vista estructural o anatómico, en sistema nervioso central y periférico, este último puede dividirse a su vez, desde un punto de vista funcional, en sistema somático y sistema autónomo. El sistema somático es la parte del sistema nervioso que responde o relaciona el organismo con el medio ambiente. El sistema autónomo está en relación con el medio interno orgánico. Debe hacerse hincapié en que ambos sistemas no actúan independientemente, sino que se hallan interrelacionados, cooperando entre sí. En consecuencia, el sistema nervioso autónomo realiza, aparte de sus propias acciones de regulación, adaptaciones internas, tales como cambios en la frecuencia cardíaca, que acompañan y mantienen cualquier aumento significativo en la actividad de los músculos esqueléticos. Figura 3. Fotomicrografia de una motoneurona en el asta anterior de la médula espinal: cuerpo celular (cb), núcleo (n) de las células de la neurología, neurópilo (np) y capilares (c). 1.1 NEURONAS La neurona o célula nerviosa constituye la unidad estructural del sistema nervioso. Estas células están especializadas en la conducción de impulsos a gran distancia y a grandes velocidades. Entre los diversos tipos de neuronas del sistema nervioso cabe destacar, por (as características tan peculiares que presentan y que las distinguen perfectamente del resto, las denominadas motoneuronas y neuronas sensitiva (fig. 2). Por conveniencia, el resto de la población neuronal puede agruparse bajo la denominación común de interneuronas. Podemos afirmar que en general todas las neuronas poseen un cuerpo y unas prolongaciones citoplasmáticas que a modo de filamentos se extienden a partir del cuerpo celular. Estas Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [4]

5 prolongaciones son de dos tipos y se denominan dendritas y axones. Todas las neuronas poseen un axón. Aparte de esta característica común, las motoneuronas y las neuronas sensitivas presentan notables diferencias en sus prolongaciones Motoneuronas Esta denominación obedece a que tales neuronas son las encargadas de transmitir los impulsos nerviosos a los músculos esqueléticos. Las motoneuronas se denominan neuronas eferentes, ya que conducen los impulsos desde el sistema nervioso central a zonas situadas en la periferia. Las células del asta anterior de la médula espinal constituyen un buen ejemplo de motoneuronas. Las motoneuronas son neuronas multipolares, ya que poseen muchas prolongaciones. En condiciones normales, cuando un impulso nervioso atraviesa una neurona discurre desde la dendrita al axón a través del cuerpo celular o desde el cuerpo celular al axón Neuronas sensitivas Las neuronas sensitivas se denominan neuronas aferentes porque conducen los impulsos desde la periferia al sistema nervioso central (fig. 2). Estas neuronas poseen un cuerpo celular y dos largas prolongaciones que se combinan inmediatamente antes de unirse al cuerpo celular, para formar un tallo único, por cuya razón se denominan neuronas unipolares. Las neuronas sensitivas conducen impulsos al sistema nervioso central desde cualquier localización periférica. Las "terminaciones" periféricas de las neuronas aferentes, es decir, la extremidad distal de la dendrita, reciben el nombre de receptores (fig. 2). Estas terminaciones pueden ser fibras nerviosas descubiertas o encapsuladas. Las terminaciones nerviosas se han asociado con diferentes clases de sensaciones: 1) Terminaciones libres en la superficie epitelial, tejido conjuntivo, vasos sanguíneos, etc., para el dolor; 2) Corpúsculos de Meissner, corpúsculos de Merkel y terminaciones espirales alrededor del pelo para el tacto; 3) Corpúsculos de Pacini para la presión; 4) Corpúsculos de Krause para el frío; 5) Corpúsculos de Ruffini para el calor; 6) Huso muscular para la sensación propioceptiva (sensación muscular o posición de las extremidades lnterneuronas Estas neuronas se limitan únicamente al sistema nervioso central. Por lo general pertenecen al tipo de neuronas multipolares, poseedoras de un axón y varias dendritas Fibras nerviosas y sus revestimientos El término fibra nerviosa se emplea para designar indistintamente una prolongación neuronal, una dendrita o un axón. Muchas de estas fibras recorren largos trayectos a través del organismo; por ejemplo, los axones de las motoneuronas, en su trayecto desde el sistema nervioso central hasta los músculos, recorren en ocasiones distancias que abarcan varios cm. (fig. 4). Si se compara el sistema nervioso con un sistema de comunicación, las fibras nerviosas representan los largos cables. En casi todos los sistemas de comunicación, los hilos que se extienden de un lugar a otro se agrupan y mantienen unidos por un material aislante. Tales agrupaciones pueden observarse también en el sistema nervioso. En el sistema nervioso central el haz de fibras que se extienden de un lugar a otro recibe el nombre de tracto. En el sistema nervioso periférico, el haz de fibras se denomina nervio. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [5]

6 Figura 4. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [6]

7 Diagrama esquemático de una motoneurona. Salvo dos excepciones, las fibras nerviosas poseen unos revestimientos tubulares muy parecidos al material aislante de los hilos eléctricos. Las dos excepciones se encuentran en el origen celular de las fibras nerviosas y en su terminación. Al microscopio pueden apreciarse dos tipos de cubiertas (fig. 5): el neurilema y la vaina de mielina. El neurilema es una vaina constituida por las células neurilemales o células de Schwann. La vaina de mielina es una túnica mucho más gruesa, formada por lípidos y proteínas, que sirve de túnica aislante de la fibra nerviosa. Esta vaina se forma a partir de la célula del neurilema que se enrolla repetidamente alrededor de la fibra nerviosa, exprimiendo hacia fuera su citoplasma y dejando detrás únicamente capas de membrana plasmática (fig. 6). El aislamiento que proporciona la vaina de mielina es importante de cara a la conducción del impulso nervioso. Cuanta más gruesa es la vaina de mielina más rápido es el impulso nervioso. En cuanto al sistema nervioso central, gran parte de las fibras están mielinizadas, pero la célula que origina la mielina no se denomina neurilema, sino oligodendrocito. El lugar donde una célula de neurilema y su mielina encuentran la siguiente se denomina nódulo de Ranvier, el cual desempeña un importante papel en la conducción del impulso nervioso. Figura 5. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [7]

8 Fotomicrografía de un nervio: fibra nerviosa (f) vista en sección transversal; neurilema (n); mielina (m); núcleo de las células del neurilema (células de Schwann) (sc); núcleo de la célula del tejido conjuntivo en el endoneurio ; capilares en el endoneurio y perineurio (c). Figura 6a. Formación de una túnica de mielina alrededor del axón (mostrado en un corte transversal). La vaina de mielina no es más que membranas plasmáticas de las células del neurilema a las que se ha exprimido el citoplasma Neuroglia Además de las neuronas, el sistema nervioso central contiene células que desempeñan diversas funciones, tales como protección, soporte y probablemente nutrición (fig. 3). Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [8]

9 Figura 6b. Detalles de fibras nerviosas. El ganglio que aparece en la figura corresponde a un ganglio de la raíz dorsal. Estas células, mucho más abundantes que las neuronas, constituyen la neuroglia. Ninguna de ellas conduce impulsos nerviosos. La microglia presenta propiedades fagocíticas, y puede moverse a través del sistema nervioso central. Los astrocitos poseen numerosas prolongaciones citoplasmáticas, cuyas terminaciones entran en contacto con los vasos san guíneos, lo cual les permite desempeñar un papel destacado en la nutrición neuronal. Las células ependimarias son células epiteliales que revisten las cavidades del sisterma nervioso central y participan en la producción del líquido cerebrospinal. 1.2 Nervios Los nervios son agrupaciones de fibras nerviosas en el sistema nervioso periférico, que se mantienen unidas por medio de tejido conjuntivo. Las fibras que constituyen un nervio pueden ser axones de motoneuronas, dendritas de neuronas sensitivas o combinaciones de ambas prolongaciones nerviosas. Los términos de endoneurio, perineurio y epineurio se emplean para designar el tejido conjuntivo que rodea los nervios periféricos (fig. 6b). El epineurio es la vaina de tejido conjuntivo que rodea el nervio. En su interior se hallan los haces de fibras nerviosas, cada uno de ellos rodeado por otra vaina de tejido conjuntivo denso denominado perineurio. Finalmente, el endoneurio es una vaina de tejido conjuntivo fino que rodea cada fibra nerviosa. Los grupos de cuerpos celulares situados fuera del sistema nervioso central, como es el caso de los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas, también se mantinen unidos por tejido conjuntivo; se denominan ganglios. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [9]

10 Figura 7. Etapas en la regeneración de una fibra nerviosa. Figura 8. Determinación de la diferencia a través de la membrana de una fibra nerviosa en reposo (inactiva). Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [10]

11 Regeneración de los nervios Las neuronas que se destruyen a causa de una enfermedad o traumatismo resultan irremplazables, pero si una fibra nerviosa del sistema periférico sufre un corte o un desplazamiento, a veces puede ser remplazada. No obstante, para ello es preciso que el cuerpo celular se mantenga intacto. Los cirujanos pueden acelerar el proceso regenerativo uniendo las extremidades del corte y, en ciertos casos, pueden colocar conductos artificiales para restablecer la falta de continuidad resultante del corte Impulso nervioso El impulso nervioso puede definirse como una alteración autopropagada de la membrana plasmática. La naturaleza de esta alteración de membrana no se ha determinado del todo, pero algunos factores se han aclarado y se exponen a continuación. Empezaremos por considerar la membrana plasmática en reposo y su relación con el impulso nervioso. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [11]

12 Figura 9. Distribución de los iones de sodio y potasio alrededor de la membrana de una fibra nerviosa (Véase texto) Potencial de reposo de la membrana celular. La membrana plasmática de la fibra nerviosa posee propiedades eléctricas relacionadas con el paso del impulso nervioso. En condiciones de reposo, la membrana plasmática presenta una diferencia de potencial (voltaje) que puede medirse con la colocación de dos microelectrodos, uno dentro y otro fuera de la célula (fig. 8). La magnitud de esta diferencia de potencial oscila alrededor de -70 mv (milivoltios) y constituye el potencial de reposo de la membrana celular. El signo negativo indica que el interior de la célula es negativo con respecto al exterior. El potencial de reposo transmembrana obedece a las diferentes concentraciones y composiciones iónicas que presentan el interior y el exterior celular respectivamente. Examinemos con detenimiento un esquema alargado de la membrana celular (fig. 9) de una fibra nerviosa (en la ilustración se han suprimido el neurilema y la vaina de mielina). Podemos apreciar los siguientes puntos: a) La concentración de potasio es mayor dentro de la célula, mientras que la concentración de sodio es mayor fuera de ella. b) La membrana resulta mucho más permeable al potasio que al sodio y, en consecuencia, el potasio difunde hacia fuera con mayor facilidad que el sodio hacia el interior celular, de lo que resulta una mayor cantidad de iones positivos en el exterior celular. Debido a que no se produce un movimiento simultáneo de iones negativos hacia el exterior celular, hay en el exterior una carga más positiva y en el interior una carga más negativa, con lo que la membrana celular se polariza. c) En la membrana celular existe también un mecanismo de transporte activo que bombea sodio fuera de la célula y potasio dentro de ella. Este mecanismo contribuye al mantenimiento, en condiciones de reposo, de la polarización de la membrana celular Potencial de acción Cuando el impulso nervioso atraviesa cualquier punto de la membrana celular, el potencial de membrana cambia de -70 a +30 mv. El potencial de +30 mv se denomina potencial de acción y persiste aproximadamente sólo un milisegundo (ms), y transcurrido este tiempo el potencial de reposo se restablece de modo inmediato. El potencial de acción aparece a consecuencia de un cambio brusco, pero temporal, en la permeabilidad de la membrana celular al sodio y el potasio, pero especialmente al sodio, desplazándose los iones sodio al interior de la célula. Esta penetración de sodio acarrea la disminución rápida de la polaridad de la membrana en reposo, originando su despolarización. Una vez ha pasado el impulso nervioso, se restablece la estructura de la membrana en reposo, la concentración de iones recupera su magnitud de reposo gracias a un mecanismo de transporte activo y la membrana se repolariza. La energía para el transporte activo se produce en la fibra nerviosa; a este respecto es importante la presencia de mitocondrias en la fibra. Las células musculares son capaces de producir potenciales de acción y de transmitir impulsos Propagación del impulso nervioso La propagación de un impulso a lo largo de una fibra nerviosa incluye un ciclo repetido de sucesivas despolarizaciones, registradas como potenciales de acción y flujos de corriente. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [12]

13 Estas acciones se ilustran en la figura 10. La naturaleza cíclica del proceso permite la elección arbitraria de cualquier punto (A), considerando que está despolarizado. Así pues, puede apreciarse que un potencial de acción específico (despolarización) no se desplaza por sí mismo a lo largo de la membrana celular, sino que origina un flujo de corriente que desencadena una serie de potenciales de acción propagadores del impulso nervioso. En las fibras mielinizadas (fig. 11), los potenciales de acción se originan en cada nódulo de Ranvier y los flujos de corriente conducen el impulso de un nódulo a otro. El flujo de corriente es de carácter decreciente, es decir, disminuye en intensidad a causa de fugas en la conductancia. Pero con un aislamiento efectivo, como la mielina, la corriente es cipaz de fluir más de prisa y originar aun la formación de un potencial de acción- A pesar de que el flujo de corriente entre un segmento y el siguiente es de carácter decreciente, no ocurre lo mismo con el potencial de acción. Cada potencial de acción constituye una respuesta que sigue la ley del todo o nada. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [13]

14 Figura 10. Propagación de un impulso nervioso a lo largo de una fibra nerviosa amielínica. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [14]

15 Figura 11. Propagación de un impulso nervioso a lo largo de una fibra nerviosa mielínizada. Figura 12. a) Diferencia de potencia a través de la membrana celular. Cuando un est{imulo alcanza la intensidad umbral. (b, 4) la respuesta de la membrana es total, es decir, un potencial de acción. Figura 13. Potencial generador e inicio de un impulso nervioso. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [15]

16 Figura 14. Las sinopsis se muestran entre un axón y un cuerpo celular y entre un axón y dendritas. 1.3 Sinapsis La sinopsis es el lugar de unión entre el axón de una neurona y el cuerpo celular o dendritas de otra neurona que le sigue en la cadena (fig. 14). Una neurona puede poseer miles de uniones sinápticas en sus dendritas y cuerpos celulares. El ligero engrosamiento axonal que establece contacto con la neurona siguiente (neurona postsináptica) recibe el nombre de bulbo sinóptico. Este bulbo sináptico contiene vesículas sinápticas (fig. 15) que poseen en su interior agentes químicos relacionados con la transmisión sináptica. Un pequeño espacio denominado hendidura sinóptico separa el botón sináptico de la neurona postsináptica. Cuando un potencial de acción alcanza un botón sináptico, las vesículas liberan su contenido a la hendidura sináptica y los agentes químicos (mediadores) desencadenan una serie de alteraciones en la membrana de la neurona postsináptica. Para que la neurona postsináptica pueda desarrollar un potencial de acción deben ser excitadas varias sinapsis. En consecuencia, un sólo fenómeno sináptico no es suficiente para evocar un potencial de acción en la neurona postsináptica. Los efectos aditivos de varias sinapsis en una neurona postsináptica se conocen con el nombre de sumación. Desde un punto de vista funcional, existen dos clases de sinapsis: excitadoras e inhibidoras. La transmisión de un impulso a través de una sinapsis excitadora desencadena la despolarización de la membrana de la neurona postsináptica, aumentando así la posibilidad que se desarrolle un potencial de acción. La transmisión a través de una sinopsis inhibidora desencadena la hiperpolarización de la membrana de la neurona postsináptica, con lo que disminuye la posibilidad de que se desarrolle un potencial de acción. Así pues, para que una neurona pueda desarrollar un potencial de acción, la transmisión ha de efectuarse a través de un número considerable de sinapsis excitadoras y sus efectos deben exceder a los efectos de las sinapsis inhibidoras. Por otro lado, la aparición de numerosos impulsos inhibidores puede frenar la formación de un potencial de acción. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [16]

17 Figura 15. Uno sinopsis Neurotransmisores Las vesículas del botón sináptico contienen agentes químicos denominados neurotransmisores, que desempeñan un papel importante en la transmisión de un impulso a través de la hendidura sináptica (fig. 15). En el momento de la transmisión sináptica, las vesículas contactan con la membrana plasmática del botón sináptico, se abren y liberan el neurotransmisor al interior de la hendidura sináptica. A continuación, el neurotransmisor difunde a través de la hendidura, entra en contacto con la membrana plasmática de la neurona postsináptica y desencadena una serie de alteraciones en la polaridad de la membrana. Si la membrana se despolariza de manera adecuada, se genera el correspondiente potencial de acción. Existen varias clases de neurotransmisores, entre ellos la acetilcolina, noradrenalina y serotonina. Tomando como ejemplo la acetilcolina, puede establecerse una serie de consideraciones acerca de los neurotransmisores y la transmisión sináptica: 1) La transmisión sináptica ocurre sólo en una dirección, probablemente debido a que el neurotransmisor es almacenado tan sólo en el botón sináptico y no en la neurona postsináptica. 2) Una vez liberado al interior de la hendidura sináptica, el transmisor químico continúa ejerciendo su influencia sobre la membrana postsináptica, a menos que sea inactivo, o que finalmente difunda lejos de la hendidura. La substancia que inactiva la acetilcolina es una enzima denominada colinesteraso. Si se inactiva la colinesterasa mediante fármacos como la fisostigmina, una sola descarga de impulsos que alcance el botón sináptico dará como resultado la aparición de una descarga prolongada en la neurona postsináptica. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [17]

18 3) Gran número de agentes farmacológicos ejercen su acción en la sinapsis REVISION Sistema nervioso. Todo e I tejido nervioso del cuerpo, así como el tejido de sostén asociado. Se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). Sistema nervioso central (SNC). Cerebro y médula espinal. Sistema nervioso periférico (SNP). Nervios, ganglios y receptores especiales. Sensación general. Dolor, tacto, presión y temperatura. Sensación especial. Gusto, vista, olfato, oído, posición y movimiento. Impulso nervioso. Señal transmitida por una neurona. Sistema nervioso autónomo (SNA). Parte del sistema nervioso periférico que inerva el músculo liso, músculo cardíaco y células glandulares, todo lo cual sirve para regular el equilibrio del medio interno. Neurona. Célula nerviosa que constituye la unidad estructural del sistema nervioso. Motoneurona. Neurona que transmite los impulsos al músculo esquelético. Neurona sensitiva. Neurona que viene de un receptor. Interneurona. Neurona que se halla exclusivamente en el SNC. Cuerpo celular. Parte de la célula nerviosa que contiene el núcleo. Prolongación de la neurona. Prolongación filiforme citoplasmática que se extiende desde el cuerpo de la célula. Existen dos tipos de prolongaciones, las dendritas y los axones. Axón. Prolongación que conduce los impulsos procedentes del cuerpo celular. Dendrita. Prolongación que conduce los impulsos en dirección al cuerpo celular. Las dendritas son en general de poca longitud, a excepción de la "dendritá" de las neuronas sensitivas. Las neuronas poseen muchas dendritas, pero las neuronas sensitivas o sensoriales sólo una. Neurona eferente. Neurona que conduce lejos los impulsos del SNC. Neurona aferente. Neurona que conduce los impulsos en dirección al SNC. Cuerpo de Nissl. Acumulaciones de retículo granular endoplásmico o ribosomas que se encuentran en el cuerpo de la neurona. Fibra nerviosa. Prolongación neuronal, ya sea una dendrita o un axón. Neurilema. Túnica celular que rodea las fibras nerviosas en la parte periférica del sistema nervioso. Mielina. Túnica gruesa que se sitúa inmediatamente alrededor de las fibras nerviosas. En el sistema nervioso periférico la mielina esta constituida por membrana plasmática de las células del neurilema (células de Schwann); en el SNC la mielina está formada por membrana plasmática de los oligodendrocitos. Túnica de Schwann. Sinónimo de neurilema. Nódulo de Ranvier. Unión que se establece entre células sucesivas del neurilema. Nervio. Haz de fibras nerviosas (axones y dendritas) mantenidas unidas por un tejido conjuntivo. El tejido conectivo que rodea el nervio se clasifica en epineurio, perineurio y endoneurio. Ganglio. Tejido nervioso periférico que incluye una serie de cuerpos neuronales. Potencial de reposo de la membrana celular. Diferencia de voltaje o de potencial que se establece a través de la membrana plasmática. El valor de este potencial para la membrana de la célula nerviosa es de -70 mv; el interior celular es negativo respecto al exterior. Potencial de acción. Diferencia de voltaje o de potencial que se establece a través de la membrana plasmática cuando el impulso nervioso alcanza y atraviesa la membrana. La parte de la membrana revestida de mielina no desarrolla el potencial de acción. En una fibra nerviosa mielinizada, los potenciales de acción se originan en los nudos de Ranvier antes mencionados. Propagación del impulso nervioso. Se logra mediante un ciclo constituido por: 1) potencial de acción (y despolarización concomitante de la membrana; y Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [18]

19 2) flujo de corriente. Estímulo umbral. Estímulo de intensidad mínima capaz de provocar la aparición de un potencial de acción. Período refractario. Período que aparece tras la aplicación de un estímulo umbral y durante el cual la membrana no responde a la aplicación de un segundo estímulo, sea cual sea su intensidad. Inicio del impulso nervioso. Los impulsos nerviosos se inician: 1) en los receptores; 2) en las sinapsis; y 3) por actividad espontánea. Potencial generador. Potencial desarrollado en el receptor. Si posee la suficiente intensidad para despolarizar el primer nódulo de Ranvier, la neurona conducirá un impulso. Sinapsis. Unión entre neuronas. Existen dos clases funcionales: excitadoras e inhibidoras. Neurotransmisores. Substancias químicas liberadas en la hendidura sináptica que llevan a cabo la transmisión sináptica. Neurópilo. Aglomeración de fibras nerviosas, citoplasma de células gliales y otros elementos. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [19]

20 2. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central consta del encéfalo y la médula espinal. Ambas estructuras se continúan una a la otra en el foramen magnum (agujero occipital), orificio principal de la base del cráneo. El encéfalo se divide en cinco partes: cerebro, cerebelo, cerebro medio o mesencéfalo, protuberancia y médula (fig. I6) CEREBRO El cerebro es la parte más voluminosa del encéfalo. Una hendidura profunda, denominada cisura longitudinal (fig. 17) lo divide en dos hemisferios, derecho e izquierdo. La superficie de cada hemisferio presenta un conjunto de eminencias que circunscriben una serie de depresiones irregulares, los surcos o cisuras. Algunas de estas cisuras, sin embargo, aparecen de modo constante y se designan con un nombre determinado. Tres de estas cisuras sirven para delimitar ciertas áreas del cerebro (fig. 17). Las eminencias situadas entre los surcos reciben el nombre de circunvoluciones o pliegues. La circunvolución central anterior se sitúa por delante del surco central, y la circunvolución central posterior se coloca inmediatamente detrás del surco central. Cada hemisferio se divide en cinco lóbulos (fig. 18): frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula de Reil Estructura interna del cerebro Al examinar un corte de superficie cerebral puede observarse que está constituida por unas zonas oscuras y otras claras, denominadas substancia gris y substancio blanco respectivamente. La distribución de estas zonas puede observarse bien en un corte frontal (fig. 19). La substancia gris que se halla en la superficie cerebral se denomina corteza cerebral. Además de esta localización cortical, existen zonas de substancia gris situadas en planos mucho más profundos. Entre estas zonas cabe destacar, tanto por sus características anatómicas como funcionales, los ganglios basales, el tálamo y el hipotálamo. El espacio comprendido entre el cortex y los ganglios basales está constituido por substancia blanca. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [20]

21 Figura 16. Sistema nervioso central. El aspecto claro y oscuro del tejido nervioso obedece a la disposición que adoptan las neuronas. La substancia blanca está integrada por fibras nerviosas mielínicas y neuroglia, y su coloración se debe en gran parte a la mielina que rodea los axones. La substancia gris esta constituida por fibras nerviosas, cuerpos celulares y neuroglia. La presencia de cuerpos celulares es responsable de que en la substancia gris se establezcan las sinapsis nerviosas ("cuadro de distribución" nervioso). La substancia blanca es la conductora de impulsos. a) Substancia blanca. Las fibras nerviosas que integran la substancia blanca cerebral se clasifican en tres grupos principales: fibras comisurales, fibras de asociación y fibras de proyección (fig. 20) 1) Las fibras comisuroles se extienden de un hemisferio a otro conectando áreas de la corteza de un hemisferio con áreas del hemisferio opuesto. Un número considerable de estas fibras se agrupan originando una estructura denominada cuerpo calloso, que se localiza en el fondo de la cisura longitudinal y sólo resulta 'visible si se separan los hemisferios cerebrales. 2) Las fibras de asociación conectan diferentes zonas de la corteza cerebral de un mismo hemisferio. 3) Las fibras de proyección conectan la corteza cerebral con los centros inferiores. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [21]

22 Figura 17. Cerebro, relaciones generales. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [22]

23 Figura 18. Lóbulo y surcos principales del cerebro. b) Ventrículos. Los ventrículos son cavidades encefálicas llenas de líquido. Hay cuatro ventrículos (figs. 19 y 21) conectados unos con otros: dos ventrículos laterales, un ventrículo medio o tercer ventrículo y el denominado cuarto ventrículo. Entre cada ventrículo lateral y el tercer ventrículo existe un orificio. Entre el tercer y cuarto ventrículo hay un largo conducto y el acueducto cerebral o acueducto de Silvio. En el techo y las paredes de los ventrículos aparecen unos ovillos capilares con una cubierta de células epiteliales (epéndimo). El conjunto de los capilares y su cubierta epitelial se conoce con el nombre de plexo coroideo. Los plexos coroideos producen un líquido acuoso denominado líquido cerebrospinal o cefalorraquídeo. El líquido cefalorraquídeo pasa del cuarto ventrículo al espacio subaracnoideo a través de tres pequeños orificios denominados orificio de Magendie (central) y orificios de Luschka (laterales). Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [23]

24 Figura 19. Estructura interna del cerebro Corte sagital del encéfalo En este apartado se utiliza un corte sagital del encéfalo, debido a que este tipo de cortes facilitan a menudo el estudio. Las circunvoluciones y surcos de la porción superior pueden reconocerse fácilmente como la superficie central del hemisferio cerebral (fig. 21). Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [24]

25 Figura 20. Fascículos de ALGO Figura 21. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [25]

26 Corte sagital del encéfalo. Los números se refieren a los lóbulos que aparecen en la figura 18. Figura 22. Estructura de la corteza cerebral (esquema) A- Disposición de las células nerviosas en la corteza. Las cifras 1, 2, 3, 4, 5, 6, indican los seis estratos de la célula B- Disposición de las fibras nerviosas en la corteza. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [26]

27 Figura 23. Principales áreas corticales Funciones de la corteza cerebral Se sabe que ciertas áreas de la corteza cerebral están relacionadas con una serie de funciones específicas (fig. 23). Estas zonas reciben el nombre de áreas corticales y las más conocidas son la motora, la somestésica (sensitiva), la visual, la auditiva y las relacionadas con el olfato y el gusto Otras funciones de lo corteza cerebral Las áreas corticales mencionadas representan sólo una parte de la superficie cerebral. Las áreas cerebrales restantes pueden reunirse bajo la denominación común de áreas de asociación. Las situadas en el lóbulo parietal participan en la integración de la información sensitiva procedente de las áreas somestésica, auditiva, visual y gustativa. La corteza cerebral ejerce asimismo una influencia de carácter inhibitorio sobre las partes inferiores del sistema nervioso central Ganglios basales Los ganglios basales son masas de substancia gris localizadas en el interior de cada hemisferio cerebral (fig. 19). Como se ha mencionado anteriormente, la substancia gris está constituida por cuerpos neuronales, y los ganglios basales actúan como estaciones sinápticas. Los ganglios basales regulan la actividad motora junto con la corteza cerebral y el cerebelo. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [27]

28 Si bien se suele calificar de voluntario al movimiento del músculo esquelético, la mayor parte de este movimiento es más bien automático. Los ganglios basales intervienen también en la ejecución de actividades voluntarias habituales, tales como el andar Tálamo El tálamo es una estructura que se asienta en la profundidad de cada hemisferio cerebral (fig. 21).El tercer ventrículo separa entre sí ambos tálamos, aunque éstos permanecen unidos gracias a un puente de tejido talámico denominado masa intermedia, que se extiende entre ambos. Los tálamos son masas de substancia gris, por lo que contienen cuerpos neuronales y numerosas conexiones sinápticas. Desde un punto de vista funcional, el tálamo es una estación de relevo sensitivo. Los impulsos nerviosos hacen una escala a nivel talámico, estableciendo sinapsis antes de proseguir su recorrido hacia el cortex cerebral. El tálamo constituye también un centro sensitivo primitivo que sirve para registrar un tipo de sensación generalizada e imprecisa Hipotálamo El hipotálamo se localiza, como su nombre indica, debajo del tálamo (fig. 21). Presenta una gran variedad de funciones, algunas de ellas bastante insólitas. Por ejemplo, produce como mínimo dos hormonas (oxitocina y vasopresina) y contiene centros que regulan la actividad de la hipófisis anterior, el sistema nervioso autónomo, la temperatura corporal y la ingesta de agua y alimentos. Además, el hipotálamo se relaciona con el estado de vigilia y la sensibilidad emocional. Figura 23. Principales áreas corticales CEREBELO Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [28]

29 El cerebelo (fig. 24) es, después del cerebro, la porción más grande del encéfalo. Ocupa la fosa craneal posterior y se localiza debajo de los lóbulos occipitales del cerebro, del que está separado por una estructura denominada tienda del cerebelo. Consta de dos hemisferios cerebelosos y una parte intermedia denominada vermis. Se une al tallo cerebral mediante tres pares de pedúnculos cerebelosos; estos pedúnculos son haces de fibras que entran y salen del cerebelo, en cuya superficie aparecen numerosos surcos superficiales próximos unos a otros. La corteza cerebelosa se compone de sustancia gris, y la superficie interior de substancia blanca. Algunas masas de substancia gris se implantan asimismo en la substancia blanca Función del cerebelo El cerebelo desempeña un papel regulador en la coordinación de la actividad muscular, el mantenimiento del tono muscular y la conservación del equilibrio. El cerebelo precisa estar informado constantemente de lo que se debe hacer para coordinar la actividad muscular de manera satisfactoria. A tal fin recibe información procedente de las diferentes partes del organismo. Por un lado, la corteza cerebral le envía una serie de fibras que posibilitan la cooperación entre ambas estructuras. Por otro lado, recibe información procedente de los músculos y articulaciones, que le señalan de modo continuo su posición. Finalmente, recibe impulsos procedentes del oído interno que le mantienen informado acerca de la posición y movimientos de la cabeza. El cerebelo precisa, pues, toda esta información para poder llevar a cabo las funciones que le son propias TALLO CEREBRAL Estructura El tallo cerebral está constituido por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo (fig. 25).Todos estos centros nerviosos poseen una estructura similar: substancia blanca en la parte externa con islotes de substancia gris esparcidos por toda su superficie. La substancia blanca está compuesta por fibras nerviosas que van y vienen del cerebro. El núcleo rojo del mesencéfalo es una de las masas de substancia gris más prominentes; entre estas masas cabe citar también los núcleos de los nervios craneales. Además de estas zonas más bien discretas de substancia gris y blanca, el tallo cerebral contiene una mezcla de ambas que recibe el nombre de formación reticular Función El tallo cerebral contiene numerosos centros reflejos, los más importantes de los cuales son los centros vitales. Estos centros son esenciales para la vida, ya que controlan la actividad respiratoria, cardíaca y vasomotora. Además de estos centros vitales, el tallo cerebral contiene otros para la tos, estornudo, hipo, vómito, succión y deglución. La formación reticular ejerce dos efectos contrarios sobre la actividad motora. Por un lado facilita o estimula tal actividad, y por el otro la deprime. Como se ha visto, el tallo cerebral contiene núcleos correspondientes a nervios craneales, y al considerar la función del tallo no debe olvidarse la función de estos nervios. Finalmente, hay que hacer hincapié en que el tallo cerebral es una estructura por la que pasan las fibras ascendentes procedentes de la médula espinal y las descendentes que se dirigen a ésta. Muchas de estas fibras establecen conexiones a diferentes niveles con las neuronas de la formación reticular y, en algunos casos, con las neuronas de otros núcleos del tallo facilita el extremadamente complicado funcionamiento de los reflejos y las principales vías nerviosas. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [29]

30 Figura 25. a) El tallo cerebral y el tálamo, vista lateral; b) Corte practicado a través de la parte media del tallo cerebral MEDULA ESPINAL La médula espinal es una masa cilíndrica de tejido nervioso que se extiende en dirección caudal a partir del bulbo raquídeo (fig. 26a). La médula de un adulto mide aproximadamente 45 cm de longitud y ocupa los dos tercios superiores del conducto raquídeo. Durante las primeras etapas del desarrollo la médula espinal ocupa la casi totalidad del conducto raquídeo, pero el crecimiento rápido que experimenta en seguida la columna vertebral da lugar a la disposición que presenta el adulto. La terminación inferior de la médula recibe el nombre de cono terminal (fig. 28). La médula espinal se divide en 31 segmentos: 8 cervicales, 12 torácicos o dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y uno coccígeo. Los nervios salen de la médula espinal a lo largo de toda su longitud, en número de un par por cada segmento médular. La médula presenta dos engrosamientos, el cervical y el lumbar. El engrosamiento cervical corresponde al origen de (os nervios que se dirigen al miembro superior, el engrosamiento lumbar al de los nervios que se dirigen al miembro inferior Estructura La médula espinal esta constituida por substancia gris y substancia blanca que adoptan una distribución bastante regular (fig, 26b). La substancia blanca ocupa la parte externa que rodea la substancia gris, y se compone de fibras ascendentes y descendentes sostenidas por la Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [30]

31 neuroglia. Al examinar un corte transversal de la médula puede observarse que la substancia gris presenta una disposición en forma de H. La substancia blanca se dispone en tres columnas o cordones de fibras, anterior, lateral y posterior, que discurren de un nivel del sistema nervioso a otro. Las fibras que se extienden desde un lugar determinado a otro se agrupan en haces denominados fascículos o tractos. Figura 26a. Vista anterior de la médula espinal. Figura 26b. Segmento espinal en D2 Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [31]

32 Figura 27. a) Meninges de la cavidad craneal, sección frontal; b) meninges raquídeas. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [32]

33 Figura 27. a) Meninges de la cavidad craneal, sección frontal; b) meninges raquídeas. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [33]

34 Función La substancia gris de la médula espinal sirve de centro reflejo y forma parte de un centro de distribución para las vías sensitivas y motoras. La substancia blanca actúa así de gran vía conductora de impulsos para el encéfalo y a partir de éste MENINGES Las meninges son membranas de tejido conectivo que recubren la médula y el encéfalo (fig. 27). Las meninges se componen de tres capas: la más superficial, densa y fibrosa, se denomina duramadre; la intermedia es la aracnoides y la interna la piamadre. La duramadre craneal se subdivide en dos capas: una externa, que tapiza los huesos que forman la cavidad craneal, y otra interna, que envuelve la masa encefálica. Una túnica de esta capa interna se introduce en la cisura longitudinal y separa los dos hemisferios cerebrales. Esta vaina o túnica de la duramadre se denomina hoz del cerebro y se inserta por su extremidad anterior en la crista galli del etmoides. Otra prolongación de la duramadre, la tienda del cerebelo, separa del cerebelo la parte posterior del cerebro (fig. 28). Esta túnica forma una especie de tienda de campaña situada sobre el cerebelo, que sostiene parte del peso del cerebro. Las dos capas de la duramadre se separan en ciertos lugares para formar unos espacios que sirven de canales sanguíneos, los senos durales. La duramadre raquídea es un tubo cilíndrico que se extiende desde el agujero occipital hasta el fondo del conducto raquídeo. La duramadre está separada de las vértebras por una pequeña cantidad de tejido graso que contiene un plexo de vasos sanguíneos. La aracnoides es una delicada membrana pegada a la duramadre que envía trabéculas a la piamadre. La piamadre es la más interna de las capas meníngeas. Está en íntima conexión con el tejido nervioso que recubre y se introduce en el fondo de todas las fisuras y surcos. En el cráneo no existe espacio alguno por fuera de la duramadre, ya que ésta se adhiere firmemente al hueso (fig. 27). Sin embargo, las largas arterias meníngeas discurren entre el hueso y la duramadre, originando unas señales que pueden identificarse fácilmente al examinar la superficie interna de un cráneo. Cuando estos vasos sanguíneos se ramifican y disminuyen de tamaño, atraviesan la duramadre y pasan a ocupar una posición subdural. Entre la duramadre y la aracnoides hay un pequeño espacio subdural. Por otra parte, existe un considerable espacio subaracnoideo, ya que tanto la duramadre como la aracnoides no se introducen como lo hace la piamadre en el interior de las cisuras y surcos cerebrales. En algunos lugares los espacios subaracnoideos aumentan de tamaño y reciben el nombre de cisternas. La figura 28 muestra una característica importante de la disposición de las meninges raquídeas. La duramadre se extiende hasta el fondo del conducto raquídeo y la aracnoides la sigue en su recorrido. La piamadre, sin embargo, permanece adherida al eje cerebrospinal. Esto da como resultado la aparición de un espacio subaracnoideo claramente diferenciado por debajo de la extremidad inferior de la médula espinal LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO El líquido cefalorraquideo es un líquido acuoso que se localiza en los ventrículos y espacios subaracnoideos. Está producido por los plexos coroideos de los ventrículos que, como ya se ha mencionado, son ovillos capilares cubiertos por células epiteliales. Estas células absorben el líquido acuoso de la corriente sanguínea y lo segregan al interior de los ventrículos. El líquido cefalorraquídeo pasa a continuación desde los ventrículos al interior del espacio subaracnoideo a través de las tres aberturas u orificios situados en el cuarto ventrículo. Una vez en el espacio subaracnoideo, se absorbe y vuelve a la corriente sanguínea a través de la Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [34]

35 membrana aracnoidea, concretamente a través de las vellocidades aracnoideas (fig. 28). Cualquier obstrucción a la circulación del líquido cefalorraquídeo da como resultado la aparición de un crecimiento ventricular conocido con el nombre de hidrocefalia. Este líquido forma una especie de manto protector contra eventuales contusiones o movimientos bruscos de la cabeza, que de lo contrario repercutirían gravemente en la integridad encefálica. Por otra parte, sirve también como medio de derivación hacia la cavidad raquídea del volumen líquido contenido en la cavidad craneal. Por ejemplo, si en la cavidad craneal penetran cantidades excesivas de sangre, la derivación de líquido al interior de la cavidad espinal sirve para acomodar las cantidades adicionales de sangre en el compartimiento craneal. El líquido cerebrospinal también puede servir para el transporte de substancias nutritivas GLOSARIO SELECCIONADO DE PATOLOGIA Glioma. Tumor que tiene su origen en una de las células que componen la neuroglia, usualmente los astrocitos. Astrocitoma. Tumor que se origina a partir de los astrocitos Conmoción (encefálico). Afección temporal de la función encefálica que aparece a consecuencia de un traumatismo. A menudo se caracteriza por pérdida de la memoria, inconsciencia, alteraciones visuales transitorias y pérdida del equilibrio. Hemorragia cerebral masiva. Hemorragia masiva en el interior de un área de substancia encefálica con pérdida resultante de funcionalismo de la parte del encéfalo afectada por la misma. Accidente cerebrovascular (ACV). Seudónimo de hemorragia cerebral masiva. Apoplejia cerebral. Denominación de la hemorragia cerebral masiva. Ataque fulminante cerebral (ictus). Sinónimo de hemorragia cerebral. Hemorragia epidural (extradural). Hemorragia localizada entre el cráneo y la duramadre. Si la hemorragia es de carácter continuo, la duramadre se separa del hueso y la sangre que se escapa del lecho vascular origina una presión sobre e encéfalo. La hemorragia epidural tiene su origen en los vasos arteriales. Hematoma epidural (extradural). Acumulación d sangre que se localiza en un lugar determinado y procedente de una fuga sanguínea del torren te vascular. La sangre se coagula parcialmente y pierde parte de su coloración habitual. Una hemorragia epidural origina un hematoma epidural. Hemorragia subdural. Afección hemorrágica que aparece por lo general tras la aplicación de un traumatismo craneoencefálico, a causa del cual se rompen las venas que penetran en los senos, por ejemplo las venas cerebrales que penetran en el seno sagital. La hemorragia subdural suele ser de etiología venosa. Hematoma subdural. Véase el apartado sobre hematoma epidural. Una hemorragia subdural se transforma en un hematoma subdural. Hidrocefalia (agua en el encéfalo). Afección caracterizada por la acumulación de líquido cefalorraquídeo en los ventrículos cerebrales. Suele deberse a una obstrucción del flujo, por ejemplo a través del acueducto de Silvio, y a la reabsorción inadecuada al interior de la corriente sanguínea resultante. La cabeza aumenta de tamaño si el afecto es un niño (antes del cierre de las suturas craneales). Epilepsia. Alteración crónica de la función cerebral asociada a menudo con crisis convulsivas y pérdidas de la conciencia. Grand mal (ataque epiléptico). Afección que se caracteriza por pérdida de la conciencia y la aparición de crisis convulsivas generalizadas. Petit mal (ataque epiléptico). Afección caracterizada por la pérdida breve del conocimiento y en ocasiones ligeros espasmos faciales. Ataque epiléptico focal. Ataque que afecta en su comienzo un grupo específico de músculos para extenderse a continuación a los músculos adyacentes. Meningitis. Inflamación de las meninges de etiología frecuentemente bacteriana. Encefalitis. Inflamación del encéfalo. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [35]

36 SISTEMA VASCULAR CEREBRAL El riego sanguíneo del encéfalo está confiado a cuatro grandes arterias: las dos carótidas internas y las dos vertebrales. La carótida interna y la vertebral Estas arterias se anastomosan con la carótida externa por medio de sus colaterales, lo que constituye ya un primer sistema supletorio. Una anastomosis anterior une la arteria oftálmica (colateral de la carótida interna) con la terminación de la arteria facial y con las ramas etmoidales de la arteria maxilar interna (colaterales de la carótida externa). En caso de trombosis de la carótida interna, esta anastomosis puede constituir una protección contra la isquemia del globo ocular y, de forma aleatoria, contra la del hemisferio cerebral correspondiente. Una anastomosis posterior une las ramas musculares de la arteria vertebral a las de la arteria occipital (colateral de la carótida externa). Esta posee menor importancia anatómica y, al parecer, poco interés funcional. Un dispositivo único del organismo El círculo anatomótico de Willis une las grandes arterias. Las carótidas internas y el tronco vertebrobasilar se hallan unidos por las arterias comunicantes. La arteria comunicante anterior une las dos arterias cerebrales anteriores, ramas terminales de las carótidas internas. Las arterias comunicantes posteriores unen las carótidas internas y las arterias cerebrales posteriores, ramas terminales del tronco basilar. Las arterias que forman el círculo o hexágono de Willis son de luz y forma muy variables. De estas variaciones depende la intervención suficiente o insuficiente, rápida o tardía de una compensación en caso de obstrucción de una de las grandes arterias. Las principales arterias cerebrales salen del cículo de Willis. La arteria cerebral anterior riega la cara inferior del lóbulo frontal y la interna del hemisferio cerebral. La cerebral media pasa por la cisura de Silvio (de aquí su nombre de arteria de Silvio) y emite, además de sus ramas corticales destinadas a la cara externa del hemisferio cerebral, ramos profundos sumamente importantes. La cerebral posterior riega la parte superior del istmo del encéfalo (mesencéfalo) y la cara interna del cerebro. La coroidea anterior penetra casi directamente en el ventrículo lateral y su distribución es exclusivamente central. Las anastomosis corticales Estas uniones, de gran variabilidad individual establecen la conexión entre las diversas arterias cerebrales. En su estado normal, estas anastomosis -situadas en los límites de los terriotiros corticalesexisten sólo virtualmente, es decir, sin pasar por ellas una verdadera corriente. Sin embargo, cuando se produce la obstrucción de una arteria cerebral, se puede establecer una contracorriente sustitutiva, de la que los territorios corticales periféricos se benefician antes que los profundos. Este mecanismo puede observarse, muchas veces, mediante la arteriografía cerebral. El valor funcional de los tres sistemas anastomóticos precedentes, el extracraneal, el basilar y el cortical, depende de varios factores, a saber: -Su importancia anatómica individual, muy variable (sobre todo en lo referente al círculo de Willis); -Su apertura en el momento crítico merced a una vasodilatación rápida y enérgica; -La presencia o ausencia de lesiones susceptibles de disminuir la luz vascular; y, sobre todo, -El mantenimiento de una tensión arterial suficiente para que las vías supletorias estén en condiciones de realimentar el territorio afectado. Copyrigth 2006 Todas los derechos reservados [36]