I. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS AVES. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS AVES César D. Jiménez Piedragil

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1 I. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS AVES ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS AVES César D. Jiménez Piedragil El origen de las aves se encuentra entre 180 y 225 millones de años. Es probablemente Archaeopteryx el más famoso fósil que se ha encontrado, y es uno de los más importantes desde el punto de vista de la teoría evolucionista. No existe otro fósil el cual, con precisión, defina un estado intermedio entre una clase y otra. En Archaeopteryx la estructura de la pelvis es semejante a las aves modernas, la clavícula está fusionada y toma una forma próxima a las espoletas en las aves modernas. De la parte reptileana presenta un esternón primitivo, no existe espacio para los sacos aéreos y presenta una larga cola, así como una mandíbula con dientes. Archaeopteryx presenta el esqueleto de un reptil primitivo y el de un ave incipiente, pero las plumas indiscutiblemente se identifican con las de las aves modernas. Sin embargo, Archaeopteryx muestra una evidencia convincente del estado de evolución de las aves, proveniente de los reptiles, y aporta muy pocas pistas por las cuales se llevó a cabo el proceso de volar. Las plumas pudieron haberse desarrollado de las escamas, pero una de las primeras preguntas a considerar es si éstas se desarrollaron específicamente para volar o para ayudar al organismo a mantener una temperatura corporal superior a la del medio. Algunos paleontólogos piensan que es más probable que se hayan formado para volar debido a la complejidad de las plumas y a las modificaciones anatómicas que presentan los fósiles de esta especie, en vez de que lo hayan hecho para mantener la temperatura del cuerpo, superior a la del medio. Las primeras aves primitivas fueron de tamaño pequeño y probablemente se mantenían saltando de árbol en árbol alimentándose de insectos. Los registros fósiles que se conocen son de la formación Solnhofen (Baviera), república de Alemania y proceden del periodo Jurásico. Así como Archaeopteryx, se han encontrado restos de aves en Kansas y Montana, E.U.A., de un ave conocida como Hesperornis. El depósito está fechado en el período Cretácico Superior y son abundantes en el registro fósil. Esta ave llegó a medir entre 100 a 150 cm; presentaba mandíbulas con dientes en surco, los huesos de las alas eran muy reducidos y el esternón aún no se encontraba quillado. Los huesos pélvicos no estaban fusionados y el ave era de hábitos acuáticos, principalmente nadador y buceador incapaz de volar. Los fósiles de Hesperornis se han encontrado junto a fósiles marinos. Aparte de encontrar a Hesperornis en el Cretácico superior, se halló en Kansas y Texas un fósil relacionado con un ave marina denominada Ichthyornis. Esta ave presentaba el tamaño de una golondrina marina y se asemejaba en forma y hábitos con las gaviotas. Es bastante el contraste de ésta especie con Hesperornis, ya que las alas fueron más fuertes y desarrolladas, así como el esternón fue quillado. A pesar de las semejanzas con las golondrinas marinas y gaviotas Ichthyornis aún mantuvo algunas características primitivas como fueron las vértebras de tipo anficélico como los primitivos reptiles. Aún se tiene un escaso conocimiento sobre el cráneo, y la descripción original menciona la presencia de dientes en la mandíbula, pero toda vía no se sabe con certeza si en realidad poseía dientes, como anteriormente se creía. El superorden Paleognathae comprende aves terrestres primitivas, probablemente las más cercanas al tronco ancestral del cual descendieron las aves terrestres. Estas comprenden a las aves que no tienen la capacidad de volar, como son ejemplos los avestruces, Ñandúes, Casuarios, Emus, Moas, Aves elefantes, Kiwis y Tinamúes. Todos comparten algo en común que es la similitud en el palatal. A las aves que no vuelan se les conoce como Ratites y en ellas se incluyen actualmente los Avestruces, Rhea, Casuarios, Emus y Kiwis. Una de las características de este grupo es que presentan alas muy reducidas además de poseer piernas muy desarrolladas, variando el número de dedos en los pies, presentan un esternón no quillado. La cola no es usada para el vuelo, no hay generalmente plumas en el pigostilo para soportarlas, las plumas son generalmente blandas y crespas. Unas de las características primitivas de este grupo es la carencia de fusión del pubis y el isquión como en las aves modernas. Además, tienen la particularidad de presentar un tipo de paladar diferente en donde hay menos flexibilidad y libertad de movimiento entre los componentes de la mandíbula superior. Hoy los Tinamúes viven en Sudamérica y los registros fósiles de este grupo son pobres. Su apariencia es muy semejante a la de una codorniz o urogallo; son esencialmente habitantes de tierra y vuelan sólo en caso de emergencia por un depredador. Su vuelo es limitado, presenta poco control sobre éste y algunas veces puede alcanzar hasta 90 m. Las plumas de la cola son reducidas o ausentes menos diferentes a las del avestruz y su esternón es quillado. Come semillas, frutos y bayas y algunos insectos. Pone de uno a diez huevos de colores brillantes y muy lustrosos. El macho incuba en nidos de tierra.

2 Los avestruces son de las especies que aún mantienen características primitivas como es el esternón no quillado, se encuentran en Africa y Asia menor y se caracterizan por presentar dos dedos en el pie. Se han encontrado pedazos de cadera fósil en Suiza en la época del Eoceno. Son las mayores aves vivientes, comen semillas, bayas y plantas y son polígamos. Los ñandúes son la correspondencia de avestruces en el nuevo mundo, viven en Brasil Uruguay, Argentina y el Perú hasta la Patagonia; habitan en planicies secas y en colinas abiertas. En comparación con el avestruz de África, los ñandúes son pequeños y presentan tres dedos. Se encuentran en grupos, se alimentan principalmente de vegetales y de algunos insectos, son polígamos y aún mantienen el esternón no quillado. Se conocen fósiles del terciario de la época del Plioceno superior. Los Casuarios son aves que se distribuyen en Nueva Guinea y en el Norte de Australia. Viven en zonas planas y algunos se han adaptado a vivir en montañas; llegan a encontrarse hasta una altitud de 3000 m. Se caracterizan porque no presentan un esternón quillado. Corredoras principalmente, incapaces de volar, presentan patas fuertes y gruesas con tres dedos. Se alimentan generalmente de frutas y pequeños animales, su intestino es corto y anidan en el suelo llegando a poner entre 3 y 8 huevos en el piso cubriéndolos con plantas, el macho se encarga de la incubación. Se conocen fósiles del Pleistoceno Superior de Australia. Son de comportamiento agresivo. Los Emús se encuentran en Australia. Se han colectado fósiles del Pleistoceno superior. Viven en planicies abiertas y zonas semidesérticas. Es un ave no voladora, aún mantiene el esternón no quillado; principalmente es corredora, presenta tres dedos en las patas y es de un comportamiento no agresivo. Se alimentan de frutas, de orugas e insectos adultos. Las Moas son aves extintas fueron exterminadas por causa del hombre. Presentaban alas rudimentarias, patas gruesas con cuatro dedos, plumas gruesas con raquis largo. Entre este grupo existían algunas que se les conocía como Ave elefante por su enorme tamaño y por sus poderosas piernas, se encontraba en Madagascar. Se han hallado fósiles del periodo terciario pertenecientes a las edades del Eoceno y Oligoceno. Los Kiwis son aves de Nueva Zelanda, son mucho menores que otras aves corredoras, tienen cuatro dedos en cada pie y las plumas carecen de hiporraquis, son de hábitos nocturnos; se alimentan principalmente de invertebrados, llegan a poner entre uno y dos huevos, el macho es quien incuba los huevos. Viven en bosques de montaña durante un período de 75 a 80 días, en donde llegan refugiarse en los huecos de los árboles en el día. Los kiwis alcanzan su madurez sexual entre los 5 y 6 años, una de las características sobresaliente es su enorme pico con relación a su tamaño. Se han encontrado fósiles del período cuaternario. Se sabe que las aves pertenecientes a este grupo son incapaces de volar y se piensa que descendieron de formas primitivas en las cuales el vuelo nunca se desarrolló. Por otro lado existen grupos de aves que también perdieron la capacidad de volar como el Dodo y el gran Auk, que son algunas de las especies seguramente descendientes de formas voladoras. Parece ser una coincidencia que muchas de estas aves, las cuales buscan su alimento en el suelo y debido a la falta de carnívoros en su lugar de distribución geográfica, llegaran a perder el vuelo y en cambio pudieran desarrollar patas demasiado fuertes para poder correr. Estos ejemplos se encuentran en Nueva Zelanda, Australia y Madagascar. Diversos paleontólogos coinciden en que las aves alcanzaron su radiación en la era Cenozoica, período terciario, pero confiesan que aún es pobre la evidencia del registro fósil, ya que muchos de ellos fueron de tamaños pequeños y de esqueletos muy frágiles, además de que se cuenta con pocos registros de aves acuáticas. Dentro de los mamíferos y reptiles existe un número mayor de formas fósiles al de las especies que hoy viven, lo que no ocurre con las aves; por ejemplo de las cerca de 10,000 especies vivas de aves sólo llegamos a conocer de 800 a 1000 formas fósiles. Algunas de estas formas se conocen únicamente por elementos fragmentarios de alguna parte del esqueleto. Esto dificulta la determinación de la especie, así como el conocimiento de la historia paleontológica de las aves. Entre los grupos de aves más desconocidos están los Caprimulgiformes, Columbiformes y Psittaciformes de los que no se han encontrado registros de antes del Mioceno. Se tienen registros de 5 grupos acuáticos como son las gavias (Gaviiformes), Zambullidores (Podicipediformes), pelicanos (Pelecaniformes), el grupo de las zancudas como las garzas y flamencos (Ciconiiformes) y los (Charadriiformes) que incluyen a las gaviotas, esternas y alcas. Estas aves proceden del Eoceno superior. Las aves del Mioceno constituían una rica fauna, cuyos elementos eran conocidos en parte desde el Eoceno (20 familias) o el Oligoceno (14 familias). Varias familias de las cuales la mayoría pertenecen al orden Passeriformes, que cuenta por si mismo con muchas especies actuales, parecen haberse diferenciado después del Mioceno. Son numerosas las aves fósiles a partir del Pleistoceno (22 familias), pero el descubrimiento de un fósil no determina necesariamente la fecha de la aparición a partir de su hallazgo.

3 Las cifras en el caso de Passeriformes son muy elevadas (un mínimo de 17 familias exclusivamente pleistocénicas) lo que infiere que su radiación debió ocurrir muy cerca de la época actual. Ejemplos de aves que se han encontrado entre el Eoceno y Mioceno superior son: albatros (Mioceno superior), frailecillo (Mioceno superior), petrel (Mioceno superior), Garzas (Eoceno superior), aguilillas (Oligoceno medio), búhos y lechuzas (Mioceno inferior-medio y superior), vencejos (Mioceno medio) y golondrinas (Mioceno medio). Los fósiles de vertebrados terrestres más antiguos que se conocen en México son los del cañón de Huizachal en el estado de Tamaulipas, de edad jurásica tempranamedia, esto es, de aproximadamente 180 millones de años. Aquí se ha encontrado una fauna diversa de vertebrados que está constituida por tres formas de esfenodontes, cocodrilos, un diápsido primitivo, un reptil volador o pterosaurio y tres formas de mamíferos (triconodontos, un terio primitivo y un tritilodóntido= réptil-mamiferoide). Esta localidad tiene gran importancia por ser la más antigua de México con vertebrados terrestres. Dentro de las localidades cretáceas se puede mencionar la del área de Rosario en Baja California Norte, en donde se ha encontrado a Alexornis que es con certeza el único registro que se tiene del Cretácico tardío de un ave terrestre. El registro fósil de aves en México está compuesto por 18 ordenes, 34 familias, 82 géneros y 99 especies descritas, los estados de la república que contienen esta fauna aviar fosilífera son Jalisco, Estado de México, Baja California Norte y Sur, Michoacán, San Luis Potosí, Chihuahua, Puebla, Nuevo León, Yucatán, Sonora y Veracruz. Las formaciones con mayor número de fósiles de aves son: Chapala, Becerra, Almejas, Pie de Vaca y Bocona Roja; éstas se han determinado estatigráficamente en los períodos Cretácico, Terciario y en las épocas de Plioceno-Plieistoceno. Por lo que nos indica que el registro fósil de aves en nuestro país es de épocas recientes. Algunos de los ordenes que están representados en el registro fósil de nuestro país son: Pelecaniformes (Pelicanos), Ciconiiformes (Cigüeñas), Anseriformes (Patos), Falconiformes (Halcones), Galliformes (chachalacas), Gruiformes (Grullas), Charadriiformes (flamencos), Columbiformes (Palomas), Cuculiformes (Cuclillos), Strigiformes (Lechuzas y Búhos), Caprimulgiformes (tapacaminos o chotacabras), Alexornithiformes (Orden extinto), Piciformes (pájaros carpinteros), Passeriformes (Gran variedad de pequeñas aves). A pesar de que el territorio Nacional se encuentra cubierto en gran parte por sedimentos pleistocénicos, y el descubrimiento o hallazgo de los restos es más o menos común, poco se conoce sobre la evolución, diversidad y distribución de los vertebrados terrestres durante este tiempo. Son contadas las localidades donde se ha llevado a cabo un estudio sistemático que conduzca a determinaciones taxonómicas refinadas. De las localidades pleistocénicas más productivas, tenemos entre otras las del Valle de México y alrededores, el Cedazo en Aguascalientes, Chapala en Jalisco, Cueva de San Josecito en Nuevo León, y el Golfo de Baja California en la región sonorense. Desgraciadamente en casi todas ellas, las recolectas de los fósiles se llevaron a cabo sin un control estatigráfica con lo que se ha mezclado fauna de diferentes edades y por lo tanto la edad determinada no es exacta, lo que resta valor a los hallazgos. II. RASGOS ANATÓMICOS FUNDAMENTALES DE LAS AVES Aquiles Argote Cortés Estructura y función de los sistemas Sistema Esquelético El sistema esquelético constituye un armazón interno (endoesqueleto), que brinda protección y soporte a las estructuras blandas del cuerpo. Está constituido de hueso, cartílago y articulaciones. Los huesos sirven de almacén de Ca y P; son las palancas sobre las cuales actúan los músculos. Algunos huesos producen los eritrocitos a partir de la médula roja. El esqueleto de las aves está especializado en cuanto a resistencia y ligereza. La resistencia o fuerza es dada por la fusión de los huesos del cráneo, por la formación del sinsacro y, en ciertas aves, por la unión de varias vértebras dorsales. La ligereza es otorgada por la misma fusión de huesos, la cual trae consigo una reducción en el número de éstos. Además, hay reemplazo de médula ósea en algunos huesos por sacos aéreos. Este proceso se conoce como neumatización. El esqueleto axial se compone de cráneo, columna vertebral, elementos hioideos, costillas y esternón. El cráneo contiene la caja craneal y las quijadas superior e inferior (maxilar y mandíbula). Generalmente los huesos del cráneo están completamente fusionados en el ave adulta. Las regiones de la columna vertebral se designan como cervical, dorsal, sinsacra, caudal (coccidea) y pigostilo.

4 El pigostilo está formado por la fusión de cuatro a siete vértebras embrionarias. Se encuentra ausente en la mayoría de las ratites y tinámidos. El número de vértebras anteriores al pigostilo (caudales), varía de 33 a 58. Las vértebras dorsales (cuatro a seis), son aquellas que están conectadas con las costillas y el esternón, y que no están fusionadas con el sinsacro. El sinsacro está formado por la fusión de una serie de 10 a 23 huesos de vértebras torácicas, lumbares, sacras y urosacras; comúnmente estas vértebras están unidas con el íleon. El número de vértebras cervicales y dorsales es relativamente constante en cada especie, mientras que el número de sinsacras y caudales libres varía entre individuos. Las costillas verdaderas consisten de un segmento dorsal (costillas vertebrales), que tiene dos articulaciones con una vértebra dorsal, y un segmento ventral (costillas del esternón). Existe entre las familias de aves mucha variación individual en el número de costillas que articulan con el esternón, difiriendo también esta cantidad a ambos lados del mismo individuo. Las costillas torácicas pueden estar presentes o ausentes. Se identifican, por definición, porque articulan con una vértebra sinsacra anterior en lugar de una dorsal. El esqueleto apendicular está constituido por los miembros anteriores y posteriores y las cinturas pélvica y escapular. La última es constituida por tres huesos: clavícula, caracoides y escápula. El caracoides y la escápula forman la fosa glenoide en donde se articula la cabeza del húmero. La clavícula se fusiona inferiormente para formar la fúrcula ( hueso de la suerte ), aunque también puede estar ausente. Tanto el caracoides como la escápula pueden estar unidos en algunos grupos de aves. Los huesos de los miembros anteriores (alas) son: húmero, radio, cúbito o ulna, dos huesos cárpales, el carpometacarpo, y generalmente tres dedos o dígitos, no habiendo ninguna ave con un número mayor. El segmento más proximal es el brazo, que se halla entre el hombro y el codo. El húmero es el hueso de soporte del brazo. Éste se articula en su posición distal con el cúbito. El húmero se encuentra neumatizado en la mayoría de las aves. El brazo exterior se extiende desde el codo hasta la muñeca. Está constituido por el radio y el cúbito. El ave adulta tiene dos huesos cárpales que forman la muñeca. Otro hueso de carpo se fusiona durante el desarrollo embrionario con el metacarpo (hueso de la mano ) formando el tarsometacarpo. La cintura pélvica está formada por la fusión parcial de tres huesos pares: (íleon, isquión y pubis) y el sinsacro. La pelvis está abierta completamente en la porción ventral en la mayoría de las aves. Esto facilita la puesta de huevos relativamente grandes, aunque la pelvis abierta no es necesariamente un desarrollo filogenético esencial para la puesta de los huevos. Los huesos de las extremidades inferiores son: el fémur, la tibiatarso, la fíbula o peroné, tarsometatarso, un hueso metatarso independiente y las falanges de dos o más dedos. El muslo de las aves está casi completamente cubierto de plumas de contorno, y la mayor parte de él está oculto la piel. Consecuentemente, el muslo y la rodilla no son aparentes en el ave viva. Por esta razón se dice que la rodilla del ave se dobla al revés, ya que no es obvia la rodilla verdadera y el primer segmento que se observa es el de la pierna, siendo la articulación del tobillo la que se confunde con la coyuntura de la rodilla. Anatómicamente la pierna se extiende desde la rodilla hasta el tobillo. La articulación del tobillo en aves se encuentra entre dos filas de huesos del pie (tarsos), y es por lo tanto una unión intertarsal. Durante el desarrollo embrionario, los tarsos proximales se unen con el extremo distal de la tibia para formar una tibiatarso; los tarsos distales se unen con los extremos proximales de tres huesos metatarsos para formar el tarsometatarso. Aunque el pie de las aves está compuesto de tarsometatarso y las falanges de los dedos, la mayoría de las aves camina sobre éstos. Un sólo hueso metatarso independiente soporta al primer dedo, o hálux. El peroné o fíbula se halla poco desarrollado en la mayoría de las aves. Sistema Muscular Los músculos son los órganos encargados del movimiento. Se les divide en tres tipos: estriado, liso y cardiaco. Sólo el músculo estriado es voluntario y constituye a la mayoría de los músculos esqueléticos. En las aves existen dos tipos de músculos estriados: rojo y blanco. Las fibras de músculo rojo contienen mioglobulina, un suplemento de sangre, el diámetro de sus fibras es menor que las del músculo blanco y tienen un número mayor de núcleos localizados más periféricamente que en el blanco. Las fibras de músculo blanco carecen de mioglobulina. Muchos de los músculos apendiculares de las aves se caracterizan por tener largos tendones de inserción. El vientre carnoso de tales músculos ocupa, por lo tanto, una posición proximal cercana al centro de gravedad. Los largos tendones de algunos músculos cruzan dos o más articulaciones y actúan sobre cada articulación cruzada. Sistema Tegumentario

5 El sistema tegumentario incluye la piel y todas sus especializaciones: plumas, barbas, garras, espolones, músculos dérmicos, terminaciones sensoriales y la glándula de aceite. En algunas especies de aves se encuentran garras vestigiales, particularmente en la parte que corresponde a las manos. Estas garras vestigiales son vainas córneas que articulan con el extremo distal de la falange de uno de los dígitos, generalmente en el dígito uno (I). Los espolones consisten en proyecciones de matriz ósea y una cubierta córnea. Se pueden hallar espolones en las alas y en el tarso. Plumaje Las plumas, a diferencia de otras estructuras de la piel de los demás vertebrados, se han vuelto altamente diversificadas y especializadas en forma, color y arreglo. Las plumas son la característica distintiva de las aves. Se ha especulado mucho sobre el origen de las plumas; sin embargo, y sin importar su procedencia, las plumas proveen una cobertura ligera, flexible y durable que retiene innumerables bolsas de aire. El resultado es uno de los más eficientes materiales aislantes naturales conocidos por el hombre. La tasa de transmisión calórica a través de esta cubierta es regulada por cambios en el ángulo al que las plumas (similares a tablas sobrepuestas), se hallan con respecto al cuerpo. La pluma típica posee un largo eje central que se angosta en dirección distal, sosteniendo a cada lado una hilera de pequeñas ramas o barbas (rami), colocadas a un ángulo inclinado hacia la punta de la pluma. Estas ramas forman la red o vano (vexillium), de la pluma. La columna central está compuesta por dos partes principales: (a) una sección basal cilíndrica y hueca llamada cálamo; (b) una columna angular sólida denominada ráquis. Ramificándose de cada barba, pero en el mismo plano, se encuentran dos hileras, a ambos extremos, de pequeñas ramas o bárbulas. Las bárbulas a ambos lados de la barba son muy diferentes: las bárbulas anteriores (que apuntan hacia la punta), son planas basalmente y tienen una serie de pequeñas proyecciones (barbicelas). Éstas están enlazadas entre sí a través de un gancho (hamuli). Las bárbulas posteriores (en lado opuesto de la barba), son también planas basalmente pero carecen de hamuli; forman bordes en donde se sujetan las bárbulas anteriores, haciendo así que el vano tenga su extraordinaria ligereza y resistencia. Las plumas son estructuras córneas (queratinosas), producidas por papilas en la piel. Cuando menos cada año las plumas son mudadas y una nueva crece de la misma papila. El desarrollo de una pluma es muy similar al de una escama. Tipos de plumas Plumas de Contorno. Son todas aquellas plumas que rodean al cuerpo del ave y tienen como principal función cubrir el cuerpo del ave. Tienen un vano firme y largo, pero la base de la pluma generalmente es vellosa. Algunas plumas de contorno, como las remeras de las alas y las rectrices de la cola, están especializadas para el vuelo. Semiplumas o plumón. Las semiplumas son un tipo de plumas de contorno desenredadas, que poseen un raquis sin hamuli y por lo tanto sin vano firme. Aparentemente tienen la función de servir como aislante, de proveer flexibilidad en puntos de constreñimiento (particularmente en la base de partes móviles), y en el caso de aves acuáticas, de incrementar la flotabilidad. Estas plumas se hallan especialmente en los márgenes de los tractos de las plumas y en la apteria, y son generalmente cubiertas por las plumas de contorno. Filoplumas. Son plumas muy especializadas, similares a cabello, siempre asociadas con plumas de contorno. Dos tipos de plumas se incluyen bajo este nombre. Un primer tipo tiene vestigios de vano, o está muy reducido, en la punta. El segundo tipo carece de vano y generalmente se extiende como un largo cabello mas allá de las plumas de contorno. Cerdas (vibrisas). Son plumas rígidas sin (o casi sin) vano. Se presentan cerca de la boca, nostrilos y ojos. Plumas del talco. Son plumas corporales que tiene poca de la estructura de la pluma normal. Se denominan así porque liberan escamas en forma de un fino polvo asemejando talco. Su función está bien determinada, aunque cabe suponer que sirve para protección del plumaje y como impermeabilizante en las aves acuáticas. Sistema Respiratorio

6 Desde un punto de vista anatómico vasto, el sistema respiratorio de las aves es muy simple. La porción exterior corresponde a un par de narinas abiertas sobre la boca. Generalmente son pequeñas aperturas ovaladas en el pico córneo. Los nostrilos pueden estar imperforados, con un séptum separándolos, u horadados sin séptum nasal. Las narinas internas se abren directamente en la faringe, y de ahí a la traquea, la cual es cerrada por la glotis. La traquea es larga y flexible. Se compone de una serie de anillos que son óseos ventralmente y cartilaginosos dorsalmente. En la parte superior de la traquea, está la relativamente indefinida laringe. En la parte inferior de la traquea, y cerca en donde se divide en los bronquios, se encuentra la siringe, la cual es una estructura especializada relacionada con la vocalización. Los dos pulmones en las aves son pequeños y compactos, con poca elasticidad. Los pulmones poseen un intrincado sistema de ramificaciones y pasajes de divididos. El bronquio primario en cada pulmón da lugar a una serie de bronquiolos secundarios que se conectan a numerosos parabronquios (aproximadamente 1000 en cada pulmón), que funcionan como las membranas respiratorias principales. Complementando a los pulmones, existe un sistema de sacos aéreos que casi llenan la cavidad corporal. Existe una considerable variación en el grado de desarrollo de los sacos aéreos de diferentes especies. Se sabe que los sacos aéreos funcionan como fuelles y que colaboran en la inspiración y expiración, ayudando en los movimientos respiratorios, ya que las aves carecen de diafragma. También contribuyen en la termorregulación del ave. Sistema Circulatorio El sistema circulatorio de las aves es similar al de los demás vertebrados, siendo sus características más notables las siguientes: El corazón es tetracávico, relativamente grande y con fuertes paredes ventriculares para soportar la elevada tasa cardiaca y la elevada tensión generada. El arco aórtico está hacia la derecha (en los mamíferos es hacia la izquierda). Poseen un vaso que une a las dos yugulares del cuello; esto para prevenir que se bloquee el flujo de sangre de la cabeza cuando una de estas venas es obstruida al girar el cuello. Los eritrocitos de las aves son nucleados y ovalados. En las hembras que se encuentran en puesta o incubando, existen altos niveles de Ca y P en la sangre, así como lípidos de la misma. Sistema Nervioso Al igual que el resto de los vertebrados, las aves poseen un sistema nervioso central y un sistema nervioso periférico. El sistema nervioso central está constituido por el encéfalo y la médula espinal, mientras que el periférico por 11 pares de nervios craneales y numerosos pares de nervios espinales. El cerebro de las aves es, en mucho, reptilineo en forma. Carecen de la corteza cerebral desarrollada de los mamíferos. La superficie es casi lisa y la mayor parte de él consiste de ganglios basales. El cerebro anterior contiene los lóbulos olfatorios, hipotálamo, tálamo, cuerpo estriado y tracto de conexión. El hipotálamo está relacionado con la regulación del sistema nervioso autónomo. Grupos de cuerpos celulares (llamados centros ), son los responsables de las sensaciones de hambre, sed, saciedad y regulación de temperaturas. El hipotálamo tiene una importante influencia en las secreciones de la glándula pituitaria y, a través de ella, en la actividad de las demás glándulas endocrinas. Las conexiones nerviosas entre el tálamo y otras partes del cerebro están relacionadas con el comportamiento estereotipado de las aves. Los lóbulos ópticos son las partes más prominentes del cerebro medio. Más que constituir la porción superior del cerebro medio como en otros animales, ocupan una posición a los lados del cerebro. La parte anterior del cerebro posterior se transforma en el cerebelo, el cual está relacionado con el sentido del equilibrio, estando en las aves relacionados particularmente con el vuelo. De aquí que el cerebelo esté muy desarrollado en la mayoría de las aves, aunque no se encuentra dividido en hemisferios como en los mamíferos. La parte posterior y más primitiva del encéfalo es la médula oblonga. En las aves está relacionada con el desarrollo de la siringe y con las fibras nerviosas del oído, incluyendo aquellos de los canales semiconductores para el sentido del equilibrio. Órganos de los Sentidos en las Aves. Vista Los ojos de las aves son tan grandes que los dos globos casi se juntan en el plano medio del cráneo y pueden igualar o superar el peso del cerebro. El movimiento de los ojos está restringido en la mayoría de las aves, siendo en algunos casos fijos. La falta de desplazamiento del ojo es sustituida por el movimiento del cuello, que llega hasta 270 en algunos búhos. Las aves tienen una membrana nictitante bien desarrollada, la cual humedece al ojo y lo limpia.

7 Cada una de las tres capas del ojo de las aves presenta características especiales. La capa más externa está formada de una esclerótica fibrosa (porción posterior) y una córnea transparente (anterior). La túnica media o vascular está compuesta de una gruesa coroide, un cuerpo ciliar complejo y un delgado iris. El iris tiene un esfínter estriado y fibras extensoras. La túnica interior nerviosa se denomina retina. Sus células fotosensibles se denominan bastones y conos. Los bastones son muy sensibles a la luz, presentándose en mayor número en aves nocturnas. Los conos son responsables tanto de la definición visual (agudeza), como de la visión del color. Los conos de las aves diurnas pueden poseer gotas de aceite rojas, naranjas, amarillas y sin color. En las aves que poseen una retina formada casi solamente de bastones se dice que posee una visión escotópica (nocturna), mientras que aquellas que tienen principalmente conos son de visión fotópica (diurna). La porción central de la retina puede presentar modificaciones que proveen mayor agudeza visual. Puede ser de forma rectangular o redonda, o dos redondas conectadas por una banda. La fovea es una depresión dentro del área central que sirve para aumentar las imágenes. Existe una estructura vascularizada, pigmentada y plegada que se proyecta dorsalmente de la cabeza del nervio óptico llamada pectén. Ésta tiene una función nutricional, además de realizar contribuir a regular la presión ocular, al contribuir con el humor acuoso por el epitelio ciliar y de reserva energética proveniente del tejido pigmentado. El músculo ocular intrínseco o intraocular es de tipo estriado, lo cual está relacionado con la velocidad de respuesta para el enfoque de las imágenes en aves de vuelo rápido. Oído El oído está relacionado tanto para escuchar o percibir sonidos como para el equilibrio. El sentido del oído es muy aguzado en las aves y es el segundo en importancia (el primero es la vista). Básicamente el oído en las aves es muy similar al resto de los vertebrados, aunque existen algunas diferencias. Las aves carecen de pina externa (oreja). En lugar de ésto existe una delicada cubierta de plumas auriculares, las cuales no estorban a la entrada de los sonidos al oído externo. Dentro del conducto está la membrana vibratoria del tímpano, que recibe y transmite los sonidos al oído interno que está lleno de fluido (coclea), mediante un hueso similar a una paleta (columnela). Posiblemente esta transmisión directa del sonido (tímpano-columnela-nervio coclear) es responsable de la capacidad auditiva de las aves. La forma de remo o paleta de la columnela en el oído medio puede proveer a las aves de un sentido del movimiento al interceptar los cambios del aire. Ésto permite al ave coordina los movimientos de cabeza al vigilar y de balanceo, así como el movimiento del pie al rascar. Al respecto de su agudeza auditiva y rango de frecuencias, algunas aves escuchan frecuencias de hasta ciclos por segundo. Olfato y Gusto Poco desarrollados. En el caso de carroñeras hay cierta sensibilidad olfativa, aunque se guían principalmente por la vista. Tacto Poco definido. Existen ejemplos notables. En patos filtradores hay unos sensores en el pico para ayudar a la búsqueda de alimento en el fango y limo. La lengua en algunos posee órganos táctiles. En otras existen unos corpúsculos sensoriales que perciben los movimientos cuando perchan. Sistema Digestivo Debido a su elevada tasa metabólica, las aves tienen altos requerimientos de alimento y una rápida digestión. Sin embargo, por su necesidad de economizar para el vuelo, las aves son altamente selectivas en su dieta, tomando sólo aquellas sustancias que pueda utilizar rápida y completamente. La boca de las aves casi no presenta adaptaciones especiales. En las formas modernas no existen dientes y las glándulas salivales están poco desarrolladas o ausentes en la mayoría de los casos. Las papilas gustativas son escasas y poco diferenciadas en las aves. Se encuentran repartidas por el paladar y sobre la lengua. En algunas especies la lengua presenta modificaciones especiales para la consecución del alimento. Por ejemplo, en los carpinteros la lengua es extensible mediante el prolongado hioides, el cual se extiende hacia atrás y se enreda en el cráneo llegando a los nostrilos. En muchas aves, generalmente Galliformes y Columbiformes, el esófago tiene un divertículo desarrollado a la mitad del tubo, llamado buche. Éste es un receptáculo de almacenamiento para aves que requieren tomar una gran cantidad de alimento en poco tiempo, a una tasa mayor que lo que su pequeño estómago acepta.

8 Otras aves no tienen necesidad de un lugar de almacenamiento como los insectívoros. Los colibríes tienen la tasa de ingestión más alta de cualquier animal, alimentándose continuamente a lo largo del día, no almacenando el néctar en ninguna parte (caen en torpor). Algunas aves ictiófagas tienen una distensión temporal del esófago que sirve como canasta, particularmente las que realizan largos viajes o llevan alimento a las crías. La molleja de las palomas produce un producto de apariencia lechosa para alimentar a sus crías. El estómago de las aves se divide en dos partes: anterior y posterior. La porción anterior es un pequeño preventrículo glandular de paredes gruesas. Éste genera el jugo gástrico e inicia la degradación del alimento antes de que pase a la parte posterior. Ésta es un ventrículo muscular el cual desgarra y muela los materiales duros, a menudo con el auxilio de guijarros, para su subsecuente asimilación por el intestino. En el duodeno de las aves llega la bilis del hígado y enzimas del páncreas, iniciando con esto la absorción del alimento al torrente sanguíneo. El intestino grueso es generalmente corto, ya que las aves han desarrollado diversos métodos para la eliminar aquellas sustancias no digeridas, por ejemplo las egagrópilas de los búhos y algunas aves rapaces. Sistema Excretor Los riñones en las aves son trilobulares en la mayoría de las especies. Sin casi todos los paserinos son bilobulados, ya que el lóbulo central está indefinido. Cada lóbulo está dividido en lóbulos menores. El riñón consiste de un complicado arreglo de vasos sanguíneos, cápsulas y túbulos que procesan los desechos líquidos provenientes de la sangre. Un uréter tubular conduce la orina desde cada riñón urodeo. En el macho cada uréter pasa posteriormente paralelo al conducto deferente; en las hembras yace dorsalmente a los oviductos. La orina excretada en el riñón es concentrada mientras pasa por los túbulos renales, ya que mucho agua es reabsorbida en ellos. La habilidad para excretar orina concentrada se debe al número de asas de Henley en el riñón y a su tamaño, variando consecuentemente en la relación de médula a corteza. Una reabsorción final del agua se da en la cloaca en donde se reabsorbe también el Na. Las aves carecen de vejiga urinaria, por lo que así ahorran peso. La orina así resultante es una masa blanquecina llamada guano, que se combina con las heces fecales al salir. Sistema Reproductor El sistema reproductor está compuesto por los órganos sexuales primarios o gónadas y los órganos sexuales secundarios o accesorios. A diferencia de otros sistemas, el reproductor se halla bajo una actividad fisiológica reducida durante parte del año. Un incremento en la secreción de las hormonas gonadotrópicas por la pituitaria al acercarse la época reproductora, provoca un aumento de los testículos y ovarios hasta 1000 veces su tamaño no reproductivo. El macho posee dos testículos funcionales que pueden diferir en talla y forma. Los conductos deferentes llevan los espermatozoides de los testículos al urodeo. La porción caudal de cada tubo se expande en un conducto de paredes gruesas en forma de ámpula, el cual atraviesa la pared del urodeo como un tubo eyaculador. Los conductos deferentes helicoidales se desarrollan para formar las vesículas seminales durante la temporada reproductora. Estas vesículas se hipertrofian en tal proporción en las passeriformes, que provocan un aumento y la formación de una protuberancia en la región cloacal. Esta protuberancia cloacal ayuda a identificar a los machos y a determinar el estadio del ciclo reproductor. Se ha visto que en varias especies de gorriones la temperatura de la protuberancia cloacal es inferior a la temperatura corporal. Este hecho puede ser indicativo de que la protuberancia cloacal tenga como función almacenar al esperma maduro para su mejor conservación. Un órgano copulatorio se desarrolla desde la base del proctodeo in aves tales como avestruces, patos, tinamues, gallináceas, cigüeñas y flamencos. Este pene cloacal es retráctil, y facilita la transferencia del esperma a la cloaca durante la cópula. El aparato reproductor femenino consiste de ovarios, los cuales tienen funciones glandulares y de producción de los óvulos. La mayoría de las aves tienen un solo ovario funcional (el izquierdo). Esto está relacionado con un ahorro en peso para el ave. En algunos falconiformes (Accipiter, Circus, Falco), el 50% de las hembras tiene ambos ovarios funcionales. Una rudimentaria gónada derecha puede persistir como un ovario potencial, testículo u órgano ambisexual.

9 Los órganos sexuales secundarios son los oviductos y el clítoris cloacal en algunas aves. Generalmente sólo el oviducto izquierdo es funcional; el derecho puede ser rudimentario o ausente. III. Aquiles Argote Cortés ESTRATEGIAS Y ADAPTACIONES DE SOBREVIVENCIA Comportamiento en aves Las aves al igual que otros animales, poseen elaboradas formas de conducta con las que responden a los estímulos tanto ambientales como internos. Dichas respuestas pueden ser musculares, de secesión o de fenómenos asociados (por ejemplo: flujo sanguíneo). Cuando un ave muestra cierto tipo de comportamiento, caracterizada por una conducta estereotipada denominada despliegue o display, afecta la conducta de otras aves y otros animales. Esto es en sí una forma de comunicación, ya que proporciona algún mensaje que regula las relaciones entre los miembros de su especie. Por ejemplo la forma en que defiende un área determinada como su territorio, la manera en que busca pareja o su respuesta hacia la presencia de algún depredador son ejemplos de estas señales. En el momento de observar los despliegues que realizan las aves es común cuestionarse sobre los cómo y por qué lo hacen. Sin embargo, las respuestas que se den a dichas preguntas deben ir libres de inferencias tales como por la preservación de la especie, para sobrevivir o para reproducirse. Dichas aseveraciones implican un comportamiento dirigido por la anticipación de eventos futuros. Sin importar si el individuo es capaz de realizar lo anterior, lo trascendente estriba en que las razones que provocan a las aves (y demás animales), a comportarse de una manera específica están enraizadas, en gran parte, en el proceso evolutivo, esto es, en eventos pasados y presentes. Los cuestionamientos que se realicen sobre el comportamiento deben hacerse buscando las causas próximas y últimas del fenómeno. Las primeras indagan cómo un individuo hace para lograr alguna actividad; cómo los mecanismos en el animal operan para hacer posibles las respuestas conductuales. En el caso de las segundas, las preguntas son sobre por qué el animal ha desarrollado los mecanismos proximales que le permiten hacer ciertas cosas. Lo anterior podría hacer suponer que no existen factores aprendidos en la conducta; lo cual es falso. Ahora se reconoce que todas las características evolutivas son el producto de interacciones dinámicas entre la información genética contenida en el individuo y las experiencias y materiales proporcionados por el ambiente. Tipos de Conductas En las aves es posible identificar una gama de formas distintas de comportamiento, como son agresión y dominancia; territorialidad, cortejo, cuidado parental y forrajeo. Agresividad La conducta agresiva se identifica a través de diferentes formas de intolerancia que tiene un individuo frente a otro de su misma especie, aunque también se dan interespecíficamente. Dicha intolerancia se manifiesta mediante diversos despliegues que pueden ir de una simple demostración ritual hasta la agresión física del contrincante. Es posible encontrarla en individuos que protegen un territorio (alimentario y/o reproductivo); durante el período reproductivo, particularmente en el cortejo y también en período no reproductivo. La conducta agresiva se observa durante el cuidado parental cuando los padres se enfrentan a un depredador. La conducta agresiva define en la mayoría de los casos la dominancia que tienen algunos individuos de una población sobre el resto de la misma. Dominancia La dominancia social afecta a especies de aves que viven en grupos estables o permanentes. En la mayoría de las aves los grupos sociales se forman durante la temporada no reproductora y la dominancia social afecta más probablemente a la sobrevivencia durante dicho período. En los grupos sociales temporales las aves mayores dominan generalmente a las que están en su primer año de edad, que comúnmente presentan un índice menor de sobrevivencia con respecto al de los adultos durante la temporada no reproductora. La dominancia se da principalmente a través de la competencia por el recurso alimentario y por el refugio. Territorialidad La territorialidad es aquella conducta en donde un área determinada es defendida por un individuo mediante la exclusión de otros miembros de su misma especie (intraespecífico). El territorio puede ser permanente o temporal; reproductivo o de alimentación. El comportamiento territorial es casi omnipresente en las aves y confiere diversos beneficios a los individuos; estos beneficios deben ser mayores al costo energético de su defensa y al riesgo de ser depredados. La territorialidad es un factor regulador

10 de las poblaciones (densodependiente), que afecta la sobrevivencia y la reproducción; es decir, afecta el número de individuos cuando los hábitats más apropiados se saturan. Para que la territorialidad se considere como un regulador de la población se deben cumplir cinco condiciones: a) Existen individuos que no se pueden reproducir debido a la intolerancia territorial de otros. b) Los individuos excluidos se reproducen si ellos pueden ganar un territorio y si son del sexo limitante (generalmente las hembras). c) La población no está limitada por un recurso como el alimento o sitios de anidación. d) El número total de individuos no territoriales durante la estación reproductora depende de la densidad de los dueños de los territorios. e) La proporción de individuos jóvenes que forman territorios reproductivos declina cada año con el incremento de la densidad de los poseedores de territorio. La existencia de territorios implica la presencia de individuos que no los poseen los cuales deben entonces vivir y/o reproducirse en hábitats donde la comida es pobre o las tasas de depredación son altas, o vivir como flotadores no territoriales en los territorios de los reproductores. Forrajeo Se define como el conjunto de estrategias seguidas por el ave para conseguir su alimento. Las características del recurso alimentario, así como su disponibilidad determinan el esfuerzo del ave para conseguirlo. El ave presenta formas de conducta específicas durante el forrajeo. Esta conducta está íntimamente asociada a las características del alimento; así el forrajeo es individual o grupal y con riesgo de ser depredados. El estudio del forrajeo es básico para entender qué es lo que las aves requieren para sobrevivir. Forrajeo de grupo: Generalmente se presenta cuando el recurso se distribuye aleatoriamente. Su ventaja estriba en que el área cubierta es mayor, por lo que la búsqueda se facilita, aquí se establecen patrones de vigilancia. El tamaño de la parvada depende de la disponibilidad de recurso y de la habilidad para detectar depredadores. Los grupos favorecen los cuidados de las crías en forma colonial, hay un mejor aprovechamiento de los recursos del área que ocupan y también se ven favorecidas las dominancias sociales. Forrajeo Individual: Puede ser aleatorio o por territorio. En el aleatorio el individuo busca el alimento en un área determinada. La búsqueda al azar requiere la existencia de un recurso alimentario abundante o fácil de hallar debido al esfuerzo invertido. En el territorio el ave selecciona una zona en donde despliega conductas de defensa en contra de otros organismos, generalmente de su misma especie. La forma y el tamaño del territorio escogido dependen no sólo del ave sino de la topografía y la distribución del recurso, en este caso alimentario. Cuando se estudia el forrajeo se utilizan modelos que buscan medir la adecuación de la población y esto se hace a partir de la ganancia neta de la relación energía/tiempo. Los modelos toman en cuenta entre otras cosas: Características del depredador. Alimento (tamaño, distribución, movilidad). Tiempo empleado. Accesibilidad hacia el alimento. Tasa de ingestión. Valor nutritivo relacionado con el costo energético. Modelo de la selección óptima del alimento. Dos estrategias: 1) Buscar el alimento. Presas que se deben descubrir pero no perseguir. 2) Perseguir la presa. Implica conductas especializadas para captura. Es importante el tiempo utilizado y el manipuleo o maniobrabilidad de la presa: Maniobrabilidad de la presa > tiempo < ventaja. Modelo del lugar óptimo de forrajeo. Es el área central donde el ave forrajea. El factor tiempo es importante, so observa generalmente en casos donde el ave tiene que llevar alimento a crías. Especies muy chicas o muy grandes son menos activas en la búsqueda del alimento, ya sea por las limitaciones morfológicas o por el esfuerzo, respectivamente. Cortejo

11 Es uno de los tipos de conducta más vistosos. Mediante esta forma de comportamiento, generalmente el macho de la especie indica a las hembras de la misma especie su disponibilidad para la procreación, y, además, determina su aceptación por la pareja. El éxito en el despliegue de cortejo determina la permanencia de los genes del individuo que presentó la conducta. El cortejo va, además, acompañado de cambios en el plumaje, habiendo uno de tipo reproductivo el cual es por lo general más llamativo. Además, se presentan conductas agresivas hacia los machos competidores, así como el canto (en Passeriformes). Es mediante éste que los machos señalan su territorio reproductivo y también lo utilizan para llamar la atención de la hembra. Existen otros aspectos, como la construcción del nido, que son desarrollados durante el cortejo. Cuidado Parental Durante el período reproductivo y tras haber concluido el cortejo, las aves desarrollan la conducta de cuidado parental el cual puede ser individual; en donde uno de los miembros de la pareja (generalmente las hembras) cuidan los huevos y las crías; o en pareja y social, en donde hay nidos comunitarios quedando su resguardo a más de un miembro del grupo (p.e. en algunas especies de codornices). Impronta Un tipo de comportamiento interesante que presentan algunas aves es la impronta, proceso mediante el cual un animal joven forma una asociación o identificación con otro animal, objeto o clases de ellos. En los ejemplos más conocidos de impronta, que involucra el seguir un objeto parental (impronta filial), el polluelo sufre una impresión de su progenitor en el momento de nacer, siguiendolo durante un tiempo por donde este vaya. Se ha considerado que esta conducta es adaptativa. En ausencia del progenitor el vástago seguirá a cualquier objeto cercano que se mueva. En este tipo de impronta existe un período de tiempo crítico en el cual debe ocurrir la improntación del objeto a seguir y que la fuerza de la misma depende del esfuerzo realizado por el juvenil en seguir el objeto. Además de la impronta filial existen otros tipos: la sexual, que lleva a la eventual selección de pareja; alimentaria, que determina el tipo de alimento a consumir, y de hábitat o sustrato, que le indica al juvenil el tipo de lugar en donde deberá vivir en el futuro. Vocalización La vocalización en las aves es una conducta que está relacionada con la conducta territorial y el cortejo, teniendo función como medio de comunicación. La vocalización es rica en sonidos y compleja en su estructura, siendo diferente entre especies, entre grupos de individuos de una misma especie y entre individuos. De manera general se denominan llamados a aquellos sonidos no reproductivos y más simples generados por las aves. Las vocalizaciones más complejas que son emitidas durante el período reproductivo se denominan cantos y son exclusivos a un sólo orden; los Passeriformes. La melodía interpretada en el canto es aprendida dentro un período crítico durante la juventud del macho. Esta melodía puede presentar variaciones de acuerdo a la región geográfica y variaciones individuales. Si un macho escucha durante el período crítico cantos de otras especies, el ave desarrolla su propio canto. Hábitos alimentarios y dietas Fernando Urbina Torres Es un hecho familiar que todos los animales dependen directa o indirectamente de las plantas para alimentarse. Como grupo, sin embargo, las aves se alimentan principalmente de animales y sólo una pequeña proporción de las aves del mundo tiene la suficiente especialización para utilizar plantas en la alimentación directa. Un indicativo de que los comedores de plantas tienen una especialización secundaria, es el hecho de que la mayoría de las aves que utilizan plantas como alimento inician a las nuevas crías con una dieta de animales. Sólo un reducido número de aves no comienzan en su juventud con una dieta de animales, por ejemplo: las palomas y gorriones. Especializaciones Anatómicas Algunas de las más obvias diferencias entre las aves son las numerosas adaptaciones del pico para la alimentación. La forma del pico es muy similar en los géneros de algunas familias, pero en otros grupos muy relacionados entre sí, el pico tiene una amplia especialización de acuerdo a los hábitos de alimentación, como en los colibríes por ejemplo.