3.1. Tejido óseo Composición del hueso

Transcripción

1 Capítulo 3 Biología Los tejidos conjuntivos pueden definirse como un grupo histológico en el que predomina el material intercelular (matriz), segregado por sus células y, por tanto, con espacios intercelulares inusitadamente amplios. Muchas de las propiedades especiales de los tejidos conjuntivos dependen de la composición de su matriz y su clasifición se basa en gran medida en estas características [21] Tejido óseo El tejido óseo es el tejido conjuntivo que forma los huesos. Tiene la matriz extracelular mineralizada, lo que lo convierte en el único tejido conectivo duro del cuerpo humano. Esta característica es fundamental para algunas de las funciones esenciales de los huesos, como: servir de sistema estructural para proteger los órganos vitales del cuerpo, ser la estructura soporte del sistema muscular, reserva de calcio y fósforo, contener la médula ósea que rellena sus poros y que es la principal fuente de glóbulos rojos y blancos del cuerpo humano Composición del hueso El tejido óseo es un componente vivo, formado por células de cuatro tipos (osteoclastos, osteoblastos, células de borde y osteocitos) y una matriz ósea extracelular. 31

2 32 Biología Matriz ósea La matriz ósea tiene una gran estabilidad, pudiendo permanecer inalterable y manteniendo su resistencia durante cientos de años, después de muerto el tejido. Se distinguen en ella una componente inorgánica o mineral, que representa aproximadamente el 65 % en peso, una componente orgánica, 20 %, y agua, el 10 % restante [6]. La componente inorgánica tiene dos funciones esenciales: confiere al hueso gran parte de su resistencia y rigidez y sirve de reserva de iones. De hecho, el 90 % del calcio del cuerpo, el 85% del fósforo y la mitad del sodio y el magnesio se encuentran en el hueso. La resistencia mecánica que aporta la componente inorgánica es principalmente resistencia a compresión, ya que su resistencia a tracción es muy pequeña y su fragilidad alta. De la resistencia a tracción es responsable la componente orgánica, que además aporta flexibilidad y le da forma al hueso. Está constituida por colágeno, proteína estructural que se organiza en fuertes fibras. El agua que contiene el hueso se encuentra formando parte de la médula ósea que rellena los poros, o bien contenida en el tejido, en este caso atrapada entre las fibras de colágeno. El hueso recién formado, denominado osteoide, está constituido principalmente de componente orgánica y agua, atrapada entre el colágeno. Esta es sustituida por mineral de forma progresiva, en el proceso de mineralización ósea. Células óseas Las células óseas son las responsables de la formación y mentenimiento de la matriz ósea. Se pueden dividir en dos categorías: las que reabsorben hueso (osteoclastos) y las que forman (osteoblastos) o han formado hueso (osteocitos y células de borde). Los osteoclastos son las células responsables de la reabsorción. Tienen origen en células hematopoyéticas, por ello son conocidas como macrófogos del hueso. Presentan de tres a veinte núcleos y gran número de mitocondrias, que producen energía suficiente para la reabsorción, la cuál ocurre a una velocidad de decenas de micras por día. Los osteoblastos son células mononucleadas responsables de la formación de hueso. Su principal función es segregar las proteínas que componen la matriz orgánica. En concreto, forman el osteoide, sobre una superficie de hueso antiguo. El espesor de la capa de osteoide crece a una velocidad de 1µm/día aproximadamente.

3 3.1 Tejido óseo 33 Más del 90 % de las células óseas de una persona adulta son osteocitos, que son osteoblastos que han quedado atrapados en la matriz ósea, en huecos denominados lagunas. Estas células son las encargadas del mantenimiento del hueso. Para ello, sienten la deformación mecánica en su entorno y emiten una señal de algún tipo cuando dejan de sentirla, lo que puede ser un indicio de que existe un problema. Esta señal puede trasmitirse por la red de canalículos hasta llegar a las células de borde que inician el proceso de remodelación si es necesario. Las células de borde, como los osteocitos, provienen de osteoblastos que han terminado su actividad de secreción de osteoide. A diferencia de aquellos, no quedan encerrados dentro de la matriz ósea, sino que se sitúan sobre su superficie, cubriéndola casi por completo y cambiando su forma a otra más plana y alargada. Protegen la matriz ósea de diversos agentes químicos presentes en la sangre que pueden disolver el mineral. Mantienen la comunicación con los osteocitos por medio de las prolongaciones de estos últimos y tienen receptores de hormonas (estrógeno, PTH) y otros mensajeros químicos, que podrían iniciar la remodelación, si la señal recibida de los osteocitos así lo determina Tipos de tejido óseo La forma más común de diferenciar los tejidos es a través de la porosidad. Se distingue entre hueso trabecular y cortical, que también suelen denominarse esponjoso y compacto respectivamente [5,60,70]. El hueso cortical o compacto es el hueso de baja porosidad y el hueso trabecular es el de porosidad alta, y aunque en principio, la porosidad puede variar entre 0 y 1, es difícil encontrar un tejido con porosidad intermedia. El hueso trabecular tiene una porosidad entre 0.75 y 0.95 y se encuentra principalmente en los huesos cortos, en los huesos planos y en la epífisis de los huesos largos. La estructura de este hueso consiste en un conjunto de placas y barras de tejido mineralizado y duro, denominadas trabéculas, de 200 µm de espesor característico, conectadas entre sí y que dejan poros, ocupados por médula ósea. La distribución de estas trabéculas es muy variable, casi ortogonal en unas ocasiones y aleatoria en otras, pero parece obedecer a un objetivo único, resistir las cargas a las que se encuentra sometido el hueso. 1 El hueso cortical o compacto tiene una porosidad entre 0.05 y 0.1 y constituye el 80% 1 Wolff estableció a finales del siglo XIX que para cumplir este objetivo las trabéculas se alinean con las direcciones principales de tensión, lo que se conoce como Ley de Wolff [97].

4 34 Biología del esqueleto humano. Se encuentra en la parte central de los huesos largos y envolviendo el hueso trabecular en huesos largos, cortos y planos, a modo de corteza; de ahí su nombre. En la figura 3.1 se puede observar un corte transversal de un hueso largo. (1) es la capa de hueso cortical que rodea al hueso trabecular (2). Los puntos (5) y (6) son los canales de Havers y Volkmann, respectivamente, ambos están vascularizados. El punto (4) señala las cavidades de reabsorción, que son huecos temporales creados por los osteoclastos durante la fase inicial de la remodelación. La mayor parte del hueso cortical forma las denominadas osteonas (3), son lamelas alrededor de los canales de Havers. En la parte externa del hueso se disponen algunas lamelas cilíndricas concéntricas, (7), y cubriendo éstas, el periostio, (8), que contiene vasos y nervios, (9). Figura 3.1: Sección de un hueso largo. Tomada de Kahle [46] Estructura del hueso Se puede distinguir entre tres tipos de hueso según su forma: largos, planos y cortos. Se llaman huesos cortos aquellos que no tienen una dimensión predominante, como los huesos del tarso. Los huesos planos son aquellos que tienen una dimensión mucho más pequeña que las otras dos, como el omóplato. Normalmente su función es protectora y apenas soportan

5 3.1 Tejido óseo 35 carga, como en el caso del cráneo. Los huesos largos tienen una dimensión mucho mayor que las otras dos, como el fémur, la tibia, el húmero, etc. Normalmente soportan cargas muy elevadas que pueden ser de distintos tipos: de flexión-compresión (como el fémur), flexión-tracción (húmero) o flexión (radio y cúbito). La estructura interna de los huesos largos está estrechamente relacionada con la carga que soportan, mientras que en los huesos planos, como el cráneo, con una misión protectora más que estructural, la relación entre carga y estructura interna no es tan clara. La mandíbula no tiene la forma de un hueso largo aunque tiene una estructura similar. Se puede decir que es un hueso largo con directriz curva. El cuerpo mandibular consta básicamente de una capa de hueso cortical cubierta por el periostio y una cavidad central por donde discurren vasos, nervios y médula ósea. Ángulo y rama mandibular no guardan relación alguna con metáfisis y epífisis y tienen más bien la apariencia de un hueso plano, que vuelve a engrosarse en el cóndilo para aumentar la superficie articular, como en los huesos largos. La razón por la que el cuerpo de la mandíbula tiene una estructura tubular se encuentra en las cargas que soporta durante su actividad normal, la masticación, que son principalmente de flexión-torsión Remodelación ósea Los huesos no son estructuras estáticas. Están cambiando continuamente incluso en personas adultas. El hueso está en continua evolución, reparando el daño que la actividad diaria pueda producir en él por fatiga. También se adapta a los cambios que dicha actividad diaria pueda experimentar. Para ello se retira el hueso antiguo y se forma hueso nuevo, con una actividad coordinada de osteoclastos y osteoblastos. Frost denominó remodelling [22] a este proceso, que se ha traducido como remodelación ósea interna (ROI). Las principales diferencias entre remodelación ósea interna y externa son las siguientes: a) La ROE requiere la acción de osteoblastos y osteoclastos pero de forma independiente, mientras que en la ROI esa actividad es secuencial y coordinada. b) La ROE produce cambios de forma y/o de tamaño en el hueso, mientras que la ROI normalmente no afecta ni a la forma ni al tamaño. c) La velocidad de la ROE decrece con la edad a la vez que los huesos van madurando. La ROI ocurre durante toda la vida aunque también se ve frenada una vez acabado el crecimiento.

6 36 Biología d) La ROE es un proceso continuo y prolongado mientras que la ROI ocurre de manera episódica, con un principio y un final claro en cada punto de remodelación. Remodelación ósea interna Este fenómeno es el que se ha implementado en este proyecto y por ello se estudia con algo más de profundidad. Según Currey [15], el hueso es una estructura óptima desde el punto de vista resistente, porque consigue la máxima rigidez con el mínimo peso. Ese es uno de los objetivos de la ROI: adaptar la estructura ósea para conseguir dicha optimalidad. En la ROI intervienen osteoclastos y osteoblastos, actuando de forma coordinada y secuencial, en una asociación de células denominada BMU (Basic Multicellular Unit) [23], que incluye unos 10 osteoclastos y varios cientos de osteoblastos cuando la BMU alcanza el período de madurez [61]. Estas BMUs actúan siempre sobre la superficie de la matriz ósea Propiedades mecánicas del hueso Como ya hemos comentado, las propiedades mecánicas del hueso dependen de qué hueso se trate. Esto se debe a que la microestructura ósea depende de las cargas a las que está sometido el hueso durante su desarrollo. Cada hueso parece tener mejores propiedades frente a las cargas que normalmente soporta, lo que está de acuerdo con lo anteriormente dicho sobre la optimalidad de la estructura ósea gracias a la remodelación Tejido cartilaginoso Los cartílagos y los ligamentos son componentes esenciales de los huesos. Estos, conservan unidos entre sí a los huesos, del mismo modo que los tendones que insertan los musculos a los huesos. Las células son los componentes más importantes del tejido conjuntivo laxo; elaboran y mantienen las fibras que componen la matriz extracelular. En contraste, las fibras son los componentes más importantes de los tendones y los ligamentos. La matriz extracelular está formada por un sistema de fibrillas proteicas insolubles y complejos solubles formados por polímeros de carbohidratos unidos a moléculas de proteínas que captan agua. Las fibras insolubles están formadas por dos tipos de proteínas estructurales: colágeno y

7 3.2 Tejido cartilaginoso 37 elastina, mientras que los polímeros solubles consisten en largas cadenas de carbohidratos unidos a proteínas. Las fibras de colágeno resisten las fuerzas de tracción mientras que la elastina, cuando existe, proporciona una medida de la capacidad de recuperación (elasticidad). Los polímeros solubles hidratados del material interfibrilar (proteoglicanos e hialuronano) suelen formar un gel rígido que resiste las fuerzas de compresión. Los tejidos especializados en la resistencia a la tracción (tendones) son ricos en fibras, mientras que los que absorben elásticamente las fuerzas de compresión (cartílago) son ricos en proteoglicanos. El cartílago es una forma especializada de tejido conjuntivo constituida por elementos celulares llamados condrocitos distribuidos de forma dispersa en una matriz extracelular dura y de tipo gel. Este tejido no está atravesado por vasos ni nervios, y sus células, que se alojan en pequeñas cavidades o lagunas, se nutren mediante difusión a través de la fase acuosa de la matriz y a partir de los capilares de tejidos que rodean al cartílago. La matriz extracelular (MEC) está compuesta por glucosaminoglicanos y proteoglicanos, íntimamente asociados con las fibras de colágeno y elásticas embebidas en la matriz [65]. El agua es el componente más abundante del cartílago normal, llegando al % del peso húmedo del tejido. Durante las fases precoces de la artrosis, el contenido de agua puede aumentar a más del 90 % antes de su desintegración total [57]. El contenido de agua no está distribuido de forma homogénea en el cartílago, disminuye su concentración desde aproximadamente un 80 % en la superficie a un 65% en la zona profunda. La mayor parte del agua puede desplazarse en el tejido o fluir al exterior del tejido aplicando un gradiente de presión o comprimiendo la matriz sólida. La resistencia friccional contra este flujo por los poros moleculares de la MEC es muy elevada y, por lo tanto, la permeabilidad de los tejidos muy baja. Esta resistencia friccional y la presurización del agua dentro de la MEC son los dos mecanismos básicos por medio de los cuales el cartílago es capaz de soportar cargas muy altas. El flujo de agua a través del tejido y de la superficie articular favorece también el transporte de nutrientes, y proporciona una fuente de lubricación para la articulación. Son tres los tipos de cartílago según las fibras que se encuentran en la matriz, figura 3.2. El cartílago hialino, formado por fibras de colágeno tipo II en su matriz, es el más abundante en el cuerpo humano y desempeña muchas funciones diferentes. Se encuentra en los extremos articulares de los huesos largos, nariz, laringe, tráquea, bronquios y extremos ventrales de las costillas. El cartílago elástico, contiene colágeno tipo II y fibras elásticas abundantes diseminadas por toda la matriz, por lo que es más flexible. Este se halla en la oreja, paredes

8 38 Biología Figura 3.2: Clasificación de los cartílagos. Tomada de Gartner y Hiatt [28]. de conducto auditivo, trompa auditiva, epiglotis y en el cartílago cuneiforme de la laringe. El fibrocartílago posee fibras de colágeno densas y gruesas de tipo I en su matriz, lo que le permite soportar fuerzas de tracción intensas. Se localiza en discos intervertebrales, discos articulares, sínfisis del pubis y en la inserción de algunos tendones Propiedades mecánicas del cartílago Las propiedades biomecánicas del cartílago se comprenden mejor cuando se considera el tejido como un material bifásico formado por una fase sólida y una fase líquida. La capacidad de carga de cada fase está determinada por el equilibrio de las fuerzas friccionales de arrastre con las fuerzas elásticas en cada punto dentro del tejido. Por ejemplo, el flujo de líquido a través de una matriz sólida altamente permeable originaría poca fuerza friccional de arrastre de presurización del líquido. Una carga compresiva que actúe sobre dicho material estaría apoyada predominantemente por la tensión desarrollada dentro de la matriz sólida. Por el contrario, el flujo de líquido a través de una matriz sólida blanda con muy poca permeabilidad originaría altas fuerzas friccionales de arrastre y requeriría presiones hidrodinámicas altas

9 3.2 Tejido cartilaginoso 39 para mantener un flujo significativo. En este caso, la presión del líquido es un componente significativo del soporte total de la carga, minimizando así la carga que actúa sobre la matriz sólida, tal es el caso del cartílago normal [20]. La permeabilidad en el cartílago disminuye en forma no lineal con la compresión [38]. Este efecto de permeabilidad dependiente de la deformación sirve para regular la respuesta del cartílago a la compresión, evitando una exudación rápida y excesiva de líquido del tejido con la carga compresiva y favoreciendo la presurización del líquido intersticial para el soporte de carga [49].

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