2.- Cefalocordados: el notocordio recorre todo el cuerpo del animal (Amphioxus).

Transcripción

1 TEMA 6.- CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS VERTEBRADOS Hasta ahora, los grupos de organismos estudiados tenían, en su mayoría, un esqueleto externo o exoesqueleto, típico en un gran número de Invertebrados. A partir del Cámbrico y posiblemente debido a la presión colonizadora de los invertebrados, comienzan a desarrollarse un grupo, dentro del reino animal con niveles crecientes de complejidad orgánica: aparecen los Cordados. Su característica principal es la presencia de una cuerda dorsal o notocordio, que sirve de esqueleto interno, para sostener toda la musculatura del animal. Consiste en una varilla formada por células grandes rodeadas de tejido conjuntivo fibroso. La presencia de notocordio determina la simetría bilateral del animal. Los cordados se clasifican dependiendo del diferente desarrollo del notocordio: 1.- Urocordados o Tunicados: el notocordio solo está presente en el estado larvario (Ascidias). 2.- Cefalocordados: el notocordio recorre todo el cuerpo del animal (Amphioxus). 3.- Vertebrados: el notocordio solo está en la fase embrionaria, desapareciendo en el adulto. Además, en este grupo, aparece un tubo neural, formado por tejido nervioso, situado dorsalmente respecto al notocordio. El extremo anterior del tubo neural aumenta de volumen en estadios primitivos del desarrollo, constituyendo un órgano nervioso central, en forma de vesícula cerebral, o cerebro, según los casos.

2 6.1.a.- LOS PRIMEROS ANIMALES VERTEBRADOS Los primeros vertebrados conocidos proceden de depósitos marinos del Cámbrico superior (yacimiento de Burgess Shale, en la Columbia Británica, Canadá), pero los restos más completos y diversificados se encontraron en depósitos fluviales del Silúrico y Devónico inferior (400 m.a.). CARACTERÍSTICAS: Serán comunes al resto de los vertebrados, como la presencia de piezas esqueléticas de tejido óseo articuladas entre sí, rodeando el tubo neural y el notocordio (que en las fases adultas de los vertebrados, desaparece por completo). Estas piezas se llaman vértebras y el conjunto, columna vertebral. En el extremo anterior de dicha columna se encuentra el neurocráneo (parte posterior del cráneo), también osificado, que recubre el cerebro. Es en esta parte anterior del cuerpo, en la cabeza, donde se concentran ahora los órganos de los sentidos (visual, olfativo y estatoacústico). La respiración es de tipo branquial, mediante branquias situadas en hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior (no a una cavidad peribranquial como en los cordados no vertebrados). Entre las hendiduras branquiales existen formaciones esqueléticas llamadas arcos branquiales, que son muy importantes porque se modificarán mucho en el restos de los grupos vertebrados (de hecho, la clasificación de los vertebrados depende de la modificación o no de los arcos branquiales), sobre todo en los terrestres, así como el modo de respiración (que pasa a ser de tipo pulmonar). El esqueleto puede estar formado por hueso o por cartílago, el cual no suele conservarse fósil a menos que esté incrustado por carbonato cálcico, en casos excepcionales. El hueso, sin embargo está impregnado de carbonato y fosfato cálcicos y fosiliza muy bien. El aparato locomotor está formado por 4 extremidades, llamadas apéndices pares, 2 pectorales y 2 pelvianas, que se irán modificando para la natación, la carrera o el vuelo según el medio al que estén adaptados. En los nadadores (peces), existe también un número variable de apéndices impares o aletas, que pueden ser dorsales, anales o caudales, que varían de forma, según su tipo de vida. Le sirve al animal para su estabilización.

3 6.1.b.- CLASIFICACIÓN DE LOS VERTEBRADOS Los Vertebrados forman parte del phyllum Chordata (Cordados) como un subfilum de éstos, junto con los subfilums Tunicados y Cefalocordados. A partir de esta clase comienza la conquista del medio terrestre, con los tetrápodos: Clases Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos. Los primeros vertebrados conocidos, encontrados en los depósitos fluviales, se denominan Ostracodermos, debido a una armadura de huesos dérmicos que los cubría. Son animales pequeños, de unos 15 cm, sin mandíbula, con aleta caudal asimétrica y un caparazón cefálico donde dejaron impresas las huellas del encéfalo, los nervios y las branquias. Por ello se dedujo que eran animales que vivían en los fondos marinos, por carecer de aletas pares estabilizadoras y que se alimentaban por succión, de materia orgánica y pequeños invertebrados. Fotos: Arriba, Cephalaspis pagei, Agnato del Devónico de Escocia. Abajo, Coccosteus cuspidatus, Placodermo del Devónico escocés. Tomadas de: Dentro de los vertebrados (y posiblemente a partir de los Ostracodermos) surgen dos Superclases, cuyo criterio de clasificación es la ausencia o presencia de mandíbula: Superclase Agnatos: Animales carentes de mandíbula. Mixines y Lampreas Superclase Gnatostomados: Animales mandibulados Clase Placodermos: peces acorazados mandibulados Clase Condríctios: tiburones y rayas, de esqueleto cartilaginoso Clase Osteíctios: peces verdaderos, de esqueleto óseo

4 6.1.c.- CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS AGNATOS Mixines y lampreas son los dos representantes más conocidos del grupo de los peces sin mandíbulas, ya que tienen representantes en la actualidad. Son de aspecto bastante homogéneo y, de hecho, se les incluía juntos en la Clase Ciclóstomos, en desuso actualmente. Se relacionan mucho con los Ostracodermos, de los que pudieron haber surgido, aunque tienen diferencias entre ellos: Son de aspecto alargado y carecen de la coraza dérmica de los ostracodermos. No tienen tampoco las aletas pares y su esqueleto está poco desarrollado. Como características exclusivas de las lampreas con respecto a los primeros, tienen aletas dorsales y ojos desarrollados, un disco oral con dientes córneos y esqueleto cartilaginoso, en el que las vértebras están muy reducidas. Son individuos parásitos hematófagos, que se adhieren a su presa por el disco oral, horadando la piel con los dientes córneos y succionando así su sangre. Su fase larvaria (Ammocoetes) vive enterrada en el lecho de arroyos bien oxigenados. La fase adulta migra al mar a la búsqueda de peces a los que parasitar. Foto: Petromyzon marinus Los mixines sin embargo, carecen de aletas dorsales, los ojos están atrofiados y la boca es una hendidura bucal rodeada por 3 pares de tentáculos. El esqueleto es de tipo membranoso y sin ningún vestigio de vértebras. Foto: Myxine glutinosa Debido a estas características, a los mixines se les considera hoy en día, un grupo aparte de los vertebrados. Viven en aguas profundas y frías, buscando animales muertos o moribundos, penetrando en su interior para alimentarse.

5 6.1.d.- ADQUISICIÓN DE LA MANDÍBULA: LOS GNATOSTOMADOS En el Silúrico, hace aproximadamente unos 430 m. a., los peces acorazados agnatos eran los animales dominantes de los mares antiguos. A partir de esta época, adquieren una modificación en su esqueleto que les permitió acceder a una mayor cantidad de recursos alimenticios: surgen así los Gnatostomados o peces con mandíbula. La mandíbula se origina a partir del esqueleto branquial, es decir, del primer par de arcos branquiales. Cada arco consta de dos piezas articuladas (dorsal o epibranquial y otra ventral o hipobranquial), que forman, respectivamente la mandíbula superior o cartílago palatocuadrado y otra inferior, denominado cartílago de Meckel o mandibular. En el resto de los vertebrados, estas mandíbulas primitivas se reducen y pasan a situarse en la articulación de las nuevas mandíbulas (que surgen a partir de nuevos huesos dérmicos: premaxilar, maxilar, dentario, etc.) o, como en los mamíferos, en el oído medio, donde participan en la transmisión de las vibraciones sonoras desde el tímpano al oído interno (son el yunque y el martillo). Para ver peces fósiles del Paleozoico:

6 6.1.e.- CARACTERÍSTICAS GENERALES: PLACODERMOS Y CONDRÍCTIOS Además de la adquisición de mandíbulas, que servían para una alimentación más especializada, los primeros peces mandibulados debieron desarrollar estructuras para ampliar su territorio de alimentación: aparecen así las aletas pares, aunque los primeros representantes de estos peces conservaban todavía las fuertes corazas. A estos peces se les conoce como Placodermos y eran mayoritariamente dulceacuícolas con un aplanamiento dorsoventral del cuerpo, con lo que posiblemente se dedicaban a alimentarse de los recursos del fondo. Entre ellos había algunos cazadores, de hasta 10 m. que tuvieron una existencia nadadora. Los placodermos vivieron durante el Devónico y alcanzaron una gran diversificación. A los placodermos se les considera muy cercanos a los Condríctios, que surgieron durante el Devónico. Presentan un esqueleto cartilaginoso que puede calcificarse pero que no es sustituido en el adulto por un esqueleto óseo. Su cuerpo está cubierto por escamas placoideas, compuestas por un dentículo que sobresale de la piel y les da un aspecto áspero, que se apoya en una placa basal y sujeta a la dermis por fibras. Sus dientes son también escamas placoideas, pero hipertrofiadas y sujetas a las mandíbulas también por fibras. Las branquias de los condríctios salen directamente al exterior, sin un repliegue que los recubra (como en el siguiente grupo, los Osteíctios). Otra particularidad es la carencia de vejiga natatoria, que es una evaginación del esófago, que actúa como órgano hidrostático, donde acumulan o expulsan gases para subir o bajar de profundidad. Por ello, los condríctios son incapaces de permanecer inmóviles en el agua, ya que sino se hundirían irremediablemente a causa de su mayor densidad. El grupo de los condríctios se divide en dos subclases: los Holocéfalos, representados por las Quimeras (Dev. sup), que son peces de aspecto extraño, cabeza abultada y con un aguijón venenoso en la aleta dorsal y por los Elasmobranquios, que agrupa a tiburones y rayas. Quimera, Raya y Tiburón. Tomado de:

7 6.1.f.- CARACTERÍSTICAS GENERALES: OSTEÍCTIOS (SARCOPTERIGIOS Y ACTINOPTERIGIOS) Los peces osteíctios, es decir, aquéllos que tienen el esqueleto óseo, se clasifican en dos subclases que evolucionan de forma muy diferente: los Sarcopterigios (que originan a los primeros anfibios) y los Actinopterigios (verdaderos peces). El origen común se da en el Devónico, aunque los actinopterigios dominan el medio acuático (dulce o salino) desde el Carbonífero, con una amplia representación actual. Cheirolepis. Actinopterigio A CLADOGRAMA DE LOS OSTEÍCTIOS THELODONTI --PLACODERMI `--+--CHONDRICHTHYES `--Teleostomi --Acanthodii --Climatiiformes `--+--Ischnacanthiformes `--Acanthodiformes `--Osteichthyes --Actinopterygii --Cheirolepis `--+--Cladistia --Guildayichthyiformes `--Polypteriformes `--Actinopteri --Chondrostei `--NEOPTERYGII `--SARCOPTERYGII B Cladograma de los Sarcopterigios, hasta primeros Tetrápodos C D

8 6.2.- CARACTERÍSTICAS GENERALES: PRIMEROS TETRÁPODOS Y ANFIBIOS Se cree, a partir de las evidencias fósiles, que es a partir de los Crosopterigios, peces de aletas lobuladas, de donde surgen los primeros tetrápodos, en el Devónico superior. Los primeros vivieron hasta el final del Cretácico, o eso se creía, hasta que en se pescó un ejemplar vivo de Latimeria (Celacanto), un crosopterigio que ha ayudado a esclarecer la estructura de los primeros anfibios. Uno de los misterios a resolver es porqué estos peces desarrollaron medios adaptados al movimiento en tierra firme. Una de las hipótesis es que se desarrolló primero la locomoción terrestre para la búsqueda de nuevas corrientes de agua o estanques durante la estación seca o bien, para escapar de los muchos predadores acuáticos que poblaban las aguas. También pudo ser porque la alimentación era más abundante en tierra. Fuese cual fuese la causa, o las tres mencionadas, los anfibios se expansionaron rápidamente durante el Carbonífero. Los primeros anfibios no solo tuvieron que desarrollar unos miembros adaptados a la locomoción por tierra firme, sino que el paso de un ambiente acuático a uno terrestre implica otra serie de cuestiones que debieron resolver. ADAPTACIONES 1.- Adaptación a la gravedad para el desplazamiento: la propulsión a través del agua se realizaba fácilmente mediante la propulsión de aletas pares e impares y la posesión de órganos hidrostáticos (vejiga natatoria). El agua es un medio más denso que el aire pero en él existe la gravedad, por lo cual el problema era levantar el cuerpo del suelo y propulsarse sin el concurso de la cola y la musculatura del tronco. La solución es desarrollar bien la columna vertebral, de forma que soporte bien el cuerpo del animal y la aparición de la región sacra (punto de inserción de la cintura pelviana). Las extremidades se diferencian, pasando de la aleta lobulada al quiridio o miembro pentadáctilo, común a los vertebrados terrestres. La articulación de los segmentos del quiridio permite el desplazamiento, pero para ello necesita sujetarse firmemente al eje corporal, lo cual se consigue ampliando las cinturas pectoral y pelviana y desarrollando fuertes músculos sustentadores.

9 2.- El problema de la deshidratación: En un medio acuático es fácil el mantener la proporción de agua y sales necesarios para la fisiología del animal. Los peces resuelven el problema a través de las células vivas del tegumento. En un medio aéreo, este sistema no es adecuado y los anfibios, para evitar la pérdida de agua, impermeabilizan su piel mediante la queratinización del tegumento, impregnando las células con queratina, una proteína fibrosa. Sin embargo, en los anfibios la queratinización es incipiente y se desarrolla plenamente a partir de los reptiles. 3.- El problema de la respiración: En un medio acuático, las branquias son órganos eficientes para el intercambio gaseoso por un mecanismo en contracorriente (el agua fluye en dirección contraria a la sangre de sus capilares) y extraen el 80% del oxígeno disuelto en el agua. Los anfibios potencian más el papel de los pulmones en la respiración. La eficiencia de los pulmones es menor, pero esto queda compensado con la concentración de O 2 en el aire, 30 veces mayor que en el agua. Sin embargo, los anfibios tienen respiración branquial en las primeras etapas de su desarrollo y, en la fase adulta, respiración pulmonar. 4.- El problema de la reproducción extraacuática: Si un pez o un anfibio pusieran los huevos fuera del agua, éstos se secarían. La verdadera conquista del medio terrestre es la eliminación de la dependencia del agua para la reproducción, pero no es hasta la llegada de los reptiles cuando se supera este problema. Esto implica el aislamiento del embrión con una cubierta calcárea y la formación del vitelo, sustancia nutritiva para la alimentación del embrión. Comparación entre los miembros desde un rizodonte a uno de los primeros anfibios. Esquema de: paleofreak.blogalia.com/historias/36700 Tomado de:

10 6.2.a.- CLASIFICACIÓN DE LOS ANFIBIOS La Clase Amphibia surge en el Devónico, se diversifican en el Carbonífero y comienzan a sufrir regresión en el Mesozoico, por lo que, tras contar con 8 órdenes en el pasado, llegan a la actualidad con solo 3: 1.- Urodelos (O. Caudata): Son anfibios de cola larga, miembros en disposición transversal y poca eficiente locomoción terrestre. Carecen de pulmones, ya que poseen respiración tegumentaria. Son las salamandras y los tritones. Urodelos fósiles 2.- Gimnofiones (O. Gymnophiona ò Apoda): Están modificados para una vida terrestre subterránea y acuática, con un cuerpo alargado y anillado, ojos atrofiados y ápodos. Suelen tener una distribución tropical. Fotos: gimnofion y detalle de la cabeza Anuros (O. Anura): Representa el grupo más próspero de los anfibios. Sus modificaciones consisten en la atrofia de la cola en los adultos y un mayor desarrollo de los músculos apendiculares para la disposición parasagital. Son, en general, las ranas y los sapos. Cosmopolitas, especialmente abundantes en los trópicos. Foto superior: Callobatrachus sanyanensis, del Cretácico de China. De: Foto inferior: Ciclo de vida de una rana común. Tomado de: factfile/frog-and-toad.htm

11 6.3.- CARACTERÍSTICAS GENERALES: LOS REPTILES Los reptiles surgen en el Carbonífero medio-superior, posiblemente a partir de un grupo de anfibios avanzados evolutivamente (Antracosaurios), originando un grupo de reptiles primitivos como los Cotilosaurios. Sin embargo, los límites entre ambos grupos de vertebrados son bastante indefinidos. La diferencia principal entre ambos grupos es la estructura del huevo, que en reptiles tiene una cubierta porosa y una membrana interna, el amnios, que permite la respiración del embrión, absorbiendo directamente el oxígeno atmosférico. El embrión tiene además, reservas suficientes en forma de vitelo, lo que implica un desarrollo completo en el interior del huevo y que es innecesaria la fase larvaria propia de los Anfibios, saliendo del huevo un animal similar al adulto. La cubierta externa del huevo puede estar calcificada y por tanto puede fosilizar, pero en general es coriácea y no se conserva fósil. Además, para evitar la deshidratación, muchos reptiles desarrollan escamas de origen epidérmico, córneas, no como las de los peces, que son de origen dérmico. Sin embargo, muchos reptiles pueden desarrollar, independientemente, placas dérmicas. La respiración pulmonar es también, más efectiva que en anfibios, así como su sistema circulatorio que, junto con las adaptaciones tegumentarias, aumenta la efectividad para la vida terrestre, aunque algunos reptiles puedan adaptarse de nuevo a la vida acuática. El esqueleto axial, es decir, las vértebras de los reptiles son más gruesas y están perforadas para dejar paso al notocordio (la médula). Todavía existe poca diferenciación en regiones vertebrales (cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal en los mamíferos). En el curso de la evolución, las costillas cervicales de reptiles se reducen y desaparecen, al igual que las costillas caudales. Las costillas sacras aumentan de número (inicialmente son dos) en los tipos adaptados al bipedismo. La columna vertebral desarrolla articulaciones entre las vértebras, de forma que encajan mejor entre sí y dando lugar a una mayor flexibilidad dorsal. Foto: Lystrosaurus georgi, reptil terápsido de 100 cm del Triásico de Rusia. Continúa en el siguiente archivo