PALEONTOLOGÍA DE INVERTEBRADOS. Radiata. Beatriz Aguirre-Urreta Primer Cuatrimestre 2012

Transcripción

1 PALEONTOLOGÍA DE INVERTEBRADOS Radiata Beatriz Aguirre-Urreta Primer Cuatrimestre 2012?

2 Müller 2001 CTENOPHORA EUMETAZOA Hipótesis de la relación de los Metazoa a nivel phylum basada en estudios moleculares pero modificada e interpretada bajo la luz de información adicional de morfología y desarrollo.

3 Phylum Ctenophora (actuales) Características únicas Placas en forma de peine Sólo estadío de medusa Es común la luminiscencia La posición de los tentáculos pareados cambia la simetría a biradial. Phylum Ctenophora Haeckel, 1904

4 Comparación entre Ctenophora y Cnidaria Diferencias No hay alternancia de generaciones (sólo fase medusa). No poseen nematocistos Simetría biradial, con dos tentáculos Peines Sistema digestivo completo Triploblásticos? Similitudes Eje oral-aboral Red nerviosa Falta de sistemas de órganos DIAGRAMA DE LA ANATOMÍA DE UN CTENÓFORO A Estatolito C Peine D Boca E Faringe F Canal Faríngeo G Tracto digestivo H Canal transversal I Canal Interradial J Canal Meridional K Canal Tentacular L Cubierta tentacular M Tentáculo O Canal anal

5 Phylum Ctenophora Haeckelia rubra Kleptocnidae REGISTRO FOSIL DE CTENOPHORA Fasciculus Debido a la delicadeza de la anatomía de los ctenóforos, su registro fósil refleja su pobre potencial de preservación. Varios hallazgos en el Cámbrico han sido asignados a Ctenophora. Los más antiguos provienen de la biota de Chengjiang del Cámbrico inferior (Maotianoascus, Sinoascus) y otros registros proceden de Burgess Shale (ambos ilustrados). Tambiém se conocen ctenóforos excepcionalmente preservados del Devónico inferior de Alemania (Hunsrück). Ctenorhabdotus

6 Chengjiang Cámbrico inferior Maotianoascus octonarius Maotianoascus octonarius, pelitas Maotianshan, Cámbrico inferior, Chengjiang (barras, 10 mm.) ST, Estatolito; CR, peine; MC, canal meridional; SK, posible lóbulo oral Chen et al., 2007

7 Paleoctenophora brasseli, Devónico inferior de Hunsrück Stanley y Stürmer, 1983 Paleoctenophora brasseli, Devónico inferior de Hunsrück Stanley y Stürmer, 1983

8 PLACOZOA EUMETAZOA Hipótesis de la relación de los Metazoa a nivel phylum basada en estudios moleculares pero modificada e interpretada bajo la luz de información adicional de morfología y desarrollo. Phylum Placozoa Animales simples, muy pequeños Sólo se conocen dos especies Son formas bentónicas, móviles, aplanadas y asimétricas Poseen miles de células (poco) ubicadas en dos capas, con sólo 4 o 5 tipos celulares (muy poco) Digestión extracelular limitada

9 Phylum Placozoa En forma de placa 2-3 mm diámetro Sin simetría 2 capas de células Phylum Placozoa Son animales primitivos (A) o derivados (B, C)? Para algunos autores la simplicidad de su plan corpóreo los haría muy primitivos (A) La presencia de proteínas extracelulares contectando las células epiteliales (belt desmosomes), una condición presente en todos los animales MENOS en las esponjas sugieren que Placozoa podría haber divergido más tarde en la historia de los animales (B) Recientemente, datos moleculares indicarían una divergencia más moderna aún (C)

10 CNIDARIA EUMETAZOA Hipótesis de la relación de los Metazoa a nivel phylum basada en estudios moleculares pero modificada e interpretada bajo la luz de información adicional de morfología y desarrollo. FILOGENIA DE METAZOA CON LA POSICION DE STROMATOVERIS Shu et al., 2006

11 Fauna de Burgess Shale Charnodiscus, Ediacara Thaumaptilon walcotti Phylum Cnidaria Animales con células urticantes

12 Escala de complejidad biológica medida por el número de tipos de células en distintos organismos Características de Cnidaria Simetría radial o biradial Organización a nivel tisular Mesoglea entre la epidermis y gastrodermis (terminología utilizada para Cnidaria en vez de ectodermo y endodermo) Cavidad gastrovascular Red nerviosa Nematocistos usados para la defensa y la alimentación

13 Pared corporal de Cnidaria CNIDOCITOS

14 Los cnidarios corresponden a un phylum de tamaño mediano que comprende una gran variedad de invertebrados tanto solitarios como coloniales, incluyendo hidroideos, medusas, anémonas de mar y corales. A pesar que estos animales poseen una construcción simple, muestran una variedad de tipos celulares que se encuentran en sólo dos capas. Estas se desarrollan en el embrión y están separadas por una capa no celular; y no poseen mesodermo ni celoma. Algunas funciones particulares las realizan tejidos conectivos, nerviosos, musculares o epiteliales que se diferencian dentro de estas capas primarias. Los cnidarios no poseen órganos compuestos de células especializadas agrupadas en estructuras definidas como los que se encuentran en animales más evolucionados. Otro rasgo general de los cnidarios es el polimorfismo. Difieren de todo el resto de los Metazoa en que poseen una simetría radial primaria y cnidocitos especializados que contienen a los nematocistos. Al ser polimórficos, diferentes planes corporales pueden ocurrir dentro de la misma especie, ya sea secuencialmente en diferentes estadíos del ciclo de vida o simultaneamente dentro de una colonia.

15 Funciones de Cnidaria Ciclo de vida/reproducción Pueden ser monoicos o dioicos Alternancia de generaciones entre la forma medusa y la forma pólipo. El pólipo se puede desarrollar por brotación o a partir de una larva de vida libre llamada plánula. Alimentación Uso de nematocistos para paralizar o matar a sus presas. Pueden contraer los tentáculos para llevar el alimento a la boca La digestión ocurre en la cavidad gastrovascular

16 Los cnidarios no tienen estructuras específicas de respiración, circulación o excreción. El sistema digestivo consiste de una boca central que lleva a una cavidad gastrovascular cerrada o enterón dentro del cual se realiza tanto una digestión extra como intracelular. El material no digerido es expulsado a través de la boca. Los tentáculos, que son estructuras para obtener comida rodean a la boca y pueden contener extensiones huecas del enterón. Hay células musculares en ambas capas celulares lo que permite a los organismos contraerse tanto longitudinal como transversalmente asi como eyectar partículas, curvarse o activar los tentáculos. Funciones de Cnidaria Soporte y locomoción Esqueleto hidrostático Algunas clases tienen musculatura longitudinal para el movimiento Las medusas se mueven por contracción de la campana o por propulsión a chorro. Algunos pólipos pueden caminar con los tentáculos.

17 Funciones de Cnidaria Excretor Isotónico en formas marinas, algunas formas de agua dulce usan vacuolas contráctiles. Respiratorio No poseen un sistema, usan difusión celular Circulatorio No poseen un sistema, usan la difusión celular y la mesoglea. Nervioso Red nerviosa

18 Hay células nerviosas distribuidas en un arreglo irregular, generalmente en la base de la capa externa que son adecuadas para coordinar movimientos en los individuos y en toda la colonia. Morfología Dos tipos básicos de formas corpóreas predominan en los cnidarios, ambos caracterizados por tentáculos y células urticantes. Cada individuo corresponde a alguna modificación de uno de estos planes corpóreos. La forma pólipo es algo cilíndrica, consiste de un disco basal comunmente adherido al sustrato, una pared del cuerpo rodeando al enterón y un disco oral donde la boca de posición central está rodeada por uno o más círculos de tentáculos. PÓLIPO

19 La forma medusa tiene aspecto de campana, con tentáculos en el margen. El formato del cuerpo de la medusa es como el del pólipo, pero adaptado a la vida libre (nadando o flotando), con los tentáculos colgando hacia abajo en el agua. El enterón de la medusa es generalmente más complejo que el del pólipo y la boca está al final de una proyección tubular que se extiende desde el interior de la campana. MEDUSA Consisten en una célula epitelial conteniendo un amplio espacio o cápsula que se abre al exterior. Esta contiene un tubo introvertido, grueso y espinoso en una punta, pero que continua como un tubo delgado que se enrolla sobre si mismo. Cuando el nematocisto es estimulado, el tubo enrollado es disparado a gran velocidad, saliendose de adentro hacia afuera y latigando a través de 180. La combinación de eversión rápida y rotación hace al nematocisto efectivo en la penetración de la presa, aún aquellas con exoesqueletos duros como los crustáceos. CNIDOCITOS

20 La explicación del mecanismo de descarga del nematocisto es aún incompleta. Parece tener primariamente una respuesta directa a estímulo y no ser una reacción controlada por el organismo. Muchos peces comensales ciertamente causan la estimulación mecánica, pero no son afectados presumiblemente porque poseen una sustanciosa capa de mucosidad que los protege. Esqueleto El esqueleto de los cnidarios cuando está presente, sirve como soporte. Puede ser interno o externo y quitinoso, proteico o calcáreo. Debido a que muchos grupos no poseen esqueleto o a que éste puede desintegrarse facilmente, el registro fósil es desparejo. Los cnidarios fósiles más importantes son los corales que segregan esqueletos calcáreos masivos y que son comunes en rocas del Ordovícico al Holoceno.

21 Esqueleto Muchos pólipos desarrollan un esqueleto orgánico o mineral. Los primeros está compuestos de quitina o colágeno y raramente se preservan en el registro fósil. Los esqueletos minerales son invariablemente calcáreos, compuestos de calcita o aragonita. El esqueleto masivo de los corales es externo. Es segregado por la epidermis en la base del pólipo que inicialmente se apoya sobre una placa basal. Con el crecimiento, la base del pólipo forma una serie de pliegues radiales, dentro de cada uno de los cuales es segregado un septo orientado vertical y radialmente. Los septos se extienden hacia arriba a medida que el pólipo crece y están unidos en su parte externa por una teca (o pared esqueletal). A medida que el pólipo crece hacia arriba, va dejando una serie de nuevos pisos esqueletales en la base. Pueden ser placas simples transversales llamadas tábulas o pequeñas placas curvas llamadas disepimentos. Esqueleto

22 Durante el crecimiento, el pólipo sólo ocupa el cáliz, la depresión superior en forma de copa que está rodeada por la teca, las últimas tábulas o disepimentos y los septos. El esqueleto de un coral, sea solitario o colonial es un coralio, el de un pólipo en una colonia es un coralito. El tejido esqueletal que se deposita entre coralitos en un coral colonial es llamado cenósteo y es depositado por un tejido interpolipal llamado cenosarco.

23 Clasificación del Phylum Cnidaria Clasificación del Phylum Cnidaria Clase Hydrozoa: Usualmente polimórficos con simetría radial y a veces tetrámera. Varios órdenes muestran una gran variedad de formas. Clase Scyphozoa: La mayoría son grandes medusas. Clase Cubozoa: Cnidarios con alternancia de generaciones; pólipo pequeño, solitario, con simetría radial, medusa con umbrela en campana o cúbica. Clase Anthozoa: Corales, anémonas de mar, gorgonias y lápices de mar.

24 Clasificación del Phylum Cnidaria Clase Hydrozoa, Clase Scyphozoa, Clase Cubozoa, Clase Anthozoa

25 Zamponi 2008 Clase Hydrozoa

26 Clase Hydrozoa Cnidaria marinos y de agua dulce, en los cuales el estadio pólipo domina en la alternancia de generaciones.tanto el pólipo como la medusa poseen simetría radial con un enterón simple y sin faringe. Los pólipos son muy variables, generalmente pequeños y coloniales, consisten en tallos que soportan hidrantes tentaculados terminales. Los pólipos dentro de la colonia son en general polimórficos y con funciones y estructuras especializadas. Las medusas son pequeñas y en forma de campana (Proterozoico superior a Holoceno, 500 géneros). Los Hydrozoa comprenden una amplia variedad de animales polipoides y medusoides. 1.- Orden Trachylinida: Medusas pelágicas primitivas sin estadío pólipo. Jurásico?-Reciente. (ej. Kirklandia). 2.- Orden Hydroida: Colonias ramificadas de pólipos, con esqueleto externo flexible quitinoso, sésiles y una medusa planctónica. Cámbrico- Reciente. (ej. Obelia). 3.- Orden Milleporida: Hidrozoos de esqueleto calcáreo, individuales o coloniales. Cretácico Tardío-Holoceno. El género Millepora (Paleoceno- Holoceno) que vive en aguas cálidas hasta 30 m de profundidad, participa en la formación de arrecifes. 4.- Orden Stylasterida: Hidrozoos con pólipos de dos tipos. Paleoceno- Holoceno. (ej. Stylaster (Eoceno-Holoceno). Subclase Spongiomorphidae: Forman colonias masivas con pilares radiales unidos por barras horizonales y estructuras semejantes a las astrorrizas de Stromatoporata (Triásico-Jurásico).

27 Orden Trachylinida Medusas pelágicas primitivas sin estadío pólipo. Jurásico?- Reciente. (ej. Gonionemus, Kirklandia). Gonionemus Orden Trachylinida Kirklandia texana, Cretácico Kirklandia texana, Cretácico

28 Orden Hydroida Gastrozooide Gonozooide Obelia Gastrozooide pólipo que se encarga de la alimentación formado a partir de la larva plánula Crece por brotación formando más gastrozooides Gonozooide es el pólipo reproductor que forma medusas por brotación. Luego las medusas se reproducen sexualmente

29 FORMACIÓN DOUSHANTUO, PROTEROZOICO HYDROZOO ADULTO Interpretación: Gt, gonoteca Pa, anillo del perisarco Ht, hidroteca Ps, perisarco Rp, posible pólipo reproductor Fp, posible resto de pólipo alimentador Hc, hidrocaulo. Escala 100 um Orden Hydroida Pontifennia gracilis Ordovícico de Gales largo 5 cm

30 Orden Hydroida Hydractinia echinata, actual Ellipsactinia ellipsoidea Jurásico Orden Hydroida Esquema de una mata esqueletal de Hydractinia incrustando un fragmento de una valva de bivalvo. Cyclactinia e Hydractinia incrustando valvas de gastrópodos (Plioceno y Actualidad) Psammoactinia incrustando valvas de gastrópodos (Cretácico)

31 Orden Milleporida Hidrozoos de esqueleto calcáreo, individuales o coloniales. Los primeros o coralitos se unen por un depósito o cenosteo atravesado por un laberinto de canales interconectados, mientras que los pólipos de los segundos son de dos tipos: gastrozooides o alimentadores, que ocupan los gastroporos o perforaciones de mayor tamaño, y los dactilozooides, de función protectora, que ocupan los dactiloporos, de menor tamaño. Ambos tipos de poros llevan particiones transversales o tábulas. Además de los tubos zooidales existen ampollas o cavidades subesféricas que alojan una medusa simplificada. Cretácico Tardío-Holoceno. Corte de una colonia donde se observan los dactilozooides o pólipos de defensa y los gastrozooides o pólipos de alimentación. A la derecha se muestra a una colonia completa Millepora Millepora

32 Millepora Orden Milleporida

33 Orden Stylasterida Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooides, los primeros poseen protuberancias redondeadas en los extremos tentaculares, mientras que los segundos carecen de tentáculos. Gastroporos cilíndricos ensanchados en su extremidad superior, con estilo central y generalmente sin tábulas; dactiloporos con estilo central o dactiloestilo formado por una hilera longitudinal de espículas. Paleoceno-Holoceno. Una colonia actual de Stylaster A la izquierda una vista externa de Allopora y una sección mostrando un gastroporo y el gastrostilo Orden Stylasterida

34 Subclase Spongiomorphidae: Forman colonias masivas con esqueletos calcáreos compuestos de pilares verticales radiales unidos por barras horizonales llamadas trabéculas o sinaptículas. Los pilares consisten de capas laminadas de fibras calcáreas. Poseían estructuras semejantes a las astrorrizas de Stromatoporata, por lo que para algunos autores deberían referirse a ese grupo. Eran organismos sésiles, bentónicos, de ambientes marinos someros asociados a depósitos calcáreos, especialmente arrecifes (Triásico-Jurásico). Clase Cubozoa Medusa cuboidal Tentáculos cuelgan de las esquinas Pólipos reducidos o ausentes

35 Clase Cubozoa Todas las formas son marinas Con velum, ropalios y ojos Fuertes nadadores que predan primariamente en peces. La picadura de algunos cubozoa puede ser fatal para el hombre en pocos minutos. Anthracomedusa turnbulli, Carbonífero, Mazon Creek Clase Cubozoa

36 Ropalio Ojo con 6 manchas sensitivas a la luz, las 2 grandes con lentes, córneas y retinas Clase Scyphozoa

37 Clase Scyphozoa Cnidaria exclusivamente marinos en los cuales la mayor parte del ciclo de vida es de tipo medusa, con simetría tetrámera radial. En la mayoría de los grupos, cuatro particiones de la gastrodermis dividen el enterón, enfatizando la simetría tetrámera. Los tentáculos son usualmente cortos, generalmente en múltiplos de cuatro. La mesoglea es gruesa con células ameboidales aisladas.los cnidocitos están en la epidermis y gastrodermis. Las gametas se forman en la gastrodermis Los pólipos son solitarios, las medusas variables, sin velo y sin esqueleto mineralizado. Los Scyphozoa incluyen a las formas solitarias de cnidarios más grandes, que comprenden medusas de más de 2 m de diámetro. Las formas fósiles mejor preservadas provienen del Jurásico de Alemania. Son dominantemente planctónicas a nectónicas, aunque muchas poseen una fase fija tipo pólipo en su ciclo de vida. Clase Scyphozoa Medusinites (OJO!!) Proterozoico superior a Holoceno, 90 géneros.

38 Aurelia Brazo oral Boca Tentáculos Bolsas gástricas Sistema de canales ramificado Células de la gastrodermis poseen cilias para hacer circular la comida Se alimenta de plancton Estatocistos sensores de gravedad Ocelos fotoreceptores Las gametas se desarrollan en la gastrodermis de las bolsas gástricas y el esperma y los óvulos se eliminan por la boca. Los huevos fertilizados se desarrollan en una larva plánula, se sostienen al sustrato y se desarrollan en un tipo de pólipo: escyphistoma. El escifistoma produce una series de pólipos por brotación o estróbila. Los pólipos se diferencian y son soltados del estróbila como efiras de vida libre. Las efiras maduran en medusas adultas. Rhizostomites, Jurásico superior

39 Clase Conulata Conchillas quitinofosfáticas, elongadas, en forma de pirámide de cuatro caras, algunas con proyecciones internas llamados septos, partes blandas desconocidas (Cámbrico a Triásico, 25 géneros). Es un grupo importante en diversos momentos del Paleozoico. Suelen encontrarse en limolitas y areniscas finas marinas de ambientes someros. Han sido interpretados por diversos autores tanto como pólipos como medusas pero hay evidencias que mostrarían que eran sésiles, por lo menos durante sus primeros estadíos ontogenéticos. Cuatro tapas triangulares parecen haber servido de opérculo, permitiendo al animal retraerse completamente dentro de la conchilla. La fijación y el opérculo encajan en la teoría de un pólipo, pero también son compatibles con la interpretación del animal como un metazoo más avanzado. Evidencias sobre la relación de los Conulariida con los Scyphozoa son la simetría tetrámera, exhibida mediante la presencia de septos o espesamientos internos a lo largo de la línea media, homólogos a los cuatro septos gástricos de los Scyphozoa, las evidencias de gemaciones y la microestructura y modo de crecimiento del peridermo. Clase Conulata

40 Clase Conulata Clase Conulata Eoconularia Sección transversal de un conulárido silúrico (Eoconularia) y una scifomedusa moderna (Craterolophus) mostrando la similitud en el desarrollo de septos interradiales bifucadados formados por sustancias quitinofosfáticas en el fósil y por endodermo en el género actual. Craterolophus Sección transversal de la estauromedusa moderna Haliclystus

41 Conularia sp. Devónico de Hunsrück Conularia sp. Devónico de Hunsrück

42 Paraconularia sp. y crinoideo, diferentes vistas de la concreción Mapa de ubicación de la localidad Puesto La Carlota, Provincia del Chubut Sabattini y Hlebszevitsch (2005) Conulárido fijo a cirrales de crinoideos Sabattini y Hlebszevitsch (2005)